植物逆境生理-文檔資料

1、1第一節(jié)第一節(jié) 抗逆生理概論抗逆生理概論一一、逆境和植物的抗逆性、逆境和植物的抗逆性二、植物在逆境下的形態(tài)變化與代謝特點(diǎn)二、植物在逆境下的形態(tài)變化與代謝特點(diǎn)三、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性三、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性四、植物激素在抗逆性中的作用四、植物激素在抗逆性中的作用五、膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡五、膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡六、逆境蛋白六、逆境蛋白七、植物的交叉適應(yīng)七、植物的交叉適應(yīng) 生物因素生物因素（感染與竟?fàn)帲ǜ腥九c竟?fàn)帲翰『?、蟲害、雜草病害、蟲害、雜草逆逆境境種種類類理理化化因因素素物理的物理的: :雪、雹、冰、風(fēng)、雷、電、磁等。雪、雹、冰、風(fēng)、雷、電、磁等。 離子輻射（離子輻射（、射線）射線）輻射的輻射

2、的 可見光射線（過強(qiáng)或過弱）可見光射線（過強(qiáng)或過弱） 紅外、紫外光傷害紅外、紫外光傷害化學(xué)的化學(xué)的：除草劑、化肥的副作用除草劑、化肥的副作用 鹽堿土危害鹽堿土危害 大氣、水體、土壤污染等大氣、水體、土壤污染等溫度的：溫度的： 低溫（冷害、凍害）低溫（冷害、凍害） 高溫?zé)岷Ω邷責(zé)岷λ值乃值模貉蜐碁?zāi)害淹澇災(zāi)害 干旱（土壤、大氣及生理干旱）干旱（土壤、大氣及生理干旱）植物體可以受到和識別的環(huán)境信號組成了應(yīng)激性反應(yīng)。植物體可以受到和識別的環(huán)境信號組成了應(yīng)激性反應(yīng)。 進(jìn)行環(huán)境脅迫識別后信號被傳輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)和植物體全部。進(jìn)行環(huán)境脅迫識別后信號被傳輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)和植物體全部。 典型的環(huán)境信號傳導(dǎo)導(dǎo)致細(xì)胞水平的

3、可變基因的表達(dá)，反過來又可以典型的環(huán)境信號傳導(dǎo)導(dǎo)致細(xì)胞水平的可變基因的表達(dá)，反過來又可以 影響植物體的發(fā)育和代謝。影響植物體的發(fā)育和代謝。植物以細(xì)胞和整個(gè)生物有機(jī)體抵抗環(huán)境脅迫。植物以細(xì)胞和整個(gè)生物有機(jī)體抵抗環(huán)境脅迫。4 抗逆性抗逆性( (hardiness)hardiness)：植物對逆境抵抗和忍耐能力，植物對逆境抵抗和忍耐能力，簡稱簡稱抗性抗性。 植物適應(yīng)逆境的方式主要表現(xiàn)在三個(gè)方面植物適應(yīng)逆境的方式主要表現(xiàn)在三個(gè)方面。 避逆性避逆性 逆境逃避逆境逃避 御逆性御逆性 耐逆性耐逆性逆境忍耐逆境忍耐一、抗性方式一、抗性方式避逆性：指植物通過對生育周期的調(diào)整來避開逆境的干擾，在指植物通過對生育周

4、期的調(diào)整來避開逆境的干擾，在 相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。 例如夏季生長的短命植物，其滲透勢比較低，且能隨環(huán)境例如夏季生長的短命植物，其滲透勢比較低，且能隨環(huán)境 而改變自己的生育期。而改變自己的生育期。御逆性：指植物處于逆境時(shí)，其生理過程不受或少受指植物處于逆境時(shí)，其生理過程不受或少受 逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。 這類植物通常具有根系發(fā)達(dá)，吸水、吸肥能力強(qiáng)，這類植物通常具有根系發(fā)達(dá)，吸水、吸肥能力強(qiáng)，物質(zhì)運(yùn)輸阻力小，角質(zhì)層較厚，還原性物質(zhì)含量高，有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸阻力小，角質(zhì)層較厚，還原性物質(zhì)含量高，有機(jī)物質(zhì)的合成快等特點(diǎn)

5、。物質(zhì)的合成快等特點(diǎn)。 如仙人掌，其一方面在組織內(nèi)貯藏大量的水分；另如仙人掌，其一方面在組織內(nèi)貯藏大量的水分；另一方面面，在白天關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，這樣就避免干旱一方面面，在白天關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，這樣就避免干旱對它的影響。對它的影響。耐逆性：指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過代謝反應(yīng)來阻止、指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過代謝反應(yīng)來阻止、 降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正 常的生理活動。常的生理活動。 例如：例如：植物遇到干旱或低溫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會增加，以提高細(xì)胞抗性。植物遇到干旱或低溫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會增加，以提高細(xì)胞抗性。6二、植物在逆境下的形

6、態(tài)變化與代謝特點(diǎn)二、植物在逆境下的形態(tài)變化與代謝特點(diǎn) 干旱會導(dǎo)致干旱會導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小氣孔開度減小甚至關(guān)；甚至關(guān)； 淹水使葉片淹水使葉片黃化、枯干、根系褐變黃化、枯干、根系褐變甚至腐爛；甚至腐爛； 高溫下葉片變高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂； 病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑；病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑； 逆境往往使細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞的區(qū)域化被打破，逆境往往使細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞的區(qū)域化被打破，原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。到破壞。 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致

7、的。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。( (一一) ) 形態(tài)結(jié)構(gòu)變化形態(tài)結(jié)構(gòu)變化7（二）生理代謝的變化（二）生理代謝的變化 1、細(xì)胞透性增大、細(xì)胞透性增大 膜系統(tǒng)破壞，內(nèi)含物外滲；膜結(jié)膜系統(tǒng)破壞，內(nèi)含物外滲；膜結(jié) 合酶活性紊亂，各種代謝無序。合酶活性紊亂，各種代謝無序。2、水分平衡喪失、水分平衡喪失 植物的吸水量降低，蒸騰量減少，植物的吸水量降低，蒸騰量減少， 但蒸騰仍大于吸水，植物萎蔫。但蒸騰仍大于吸水，植物萎蔫。3、光合速率下降、光合速率下降 氣孔關(guān)閉，氣孔關(guān)閉， 葉綠體受傷，光合酶失葉綠體受傷，光合酶失 活或變性活或變性. .8 4 4、呼吸速率變化、呼吸速率變化 呼吸下降

8、凍、熱、鹽、澇害 呼吸先上升再下降冷、旱害 呼吸明顯升高 病害、傷害5 5、物質(zhì)代謝變化、物質(zhì)代謝變化 合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)。合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)。 淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為 可溶性糖、肽及氨基酸等物質(zhì)?？扇苄蕴?、肽及氨基酸等物質(zhì)。9 膜脂相變：膜脂相變： 液相 高溫高溫 液晶相液晶相 低溫低溫 凝膠相凝膠相 膜脂相變會導(dǎo)致原生質(zhì)流動停止，膜結(jié)膜脂相變會導(dǎo)致原生質(zhì)流動停止，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡合酶活性降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累，細(xì)胞受損。破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累，細(xì)胞受損。 三

9、、植物對逆境的適應(yīng)三、植物對逆境的適應(yīng)（一）生物膜與抗逆性（一）生物膜與抗逆性10（二）逆境蛋白與抗逆性（二）逆境蛋白與抗逆性 在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān)關(guān)閉閉一些正常表達(dá)的基因一些正常表達(dá)的基因，啟動啟動一些與逆境相適應(yīng)的一些與逆境相適應(yīng)的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱為蛋白統(tǒng)稱為逆境蛋白逆境蛋白。 1 1、熱激蛋白、熱激蛋白（heat shock protein heat shock protein ，HSPHSP）： 在在高于植物正常生長溫度（植物正常生長溫度（1015）

10、刺激）刺激 下下誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)。 HSP家族中很大一部分屬于侶伴蛋白。家族中很大一部分屬于侶伴蛋白。概念概念11 2 2、低溫誘導(dǎo)蛋白、低溫誘導(dǎo)蛋白 植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、如同工蛋白、抗凍蛋白等?？箖龅鞍椎?。 這類蛋白多數(shù)是這類蛋白多數(shù)是高度親水高度親水的，其大量的，其大量表達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的表達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，減少凍溶過程對類囊體膜的傷害等。作用，減少凍溶過程對類囊體膜的傷害等。12 3 3、滲調(diào)蛋白、滲調(diào)蛋白 干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白。它的

11、產(chǎn)生有利于降低細(xì)胞的滲透勢降低細(xì)胞的滲透勢和防止細(xì)胞脫水，防止細(xì)胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。 4 4、病程相關(guān)蛋白（、病程相關(guān)蛋白（PRPR） 植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)。PRS在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導(dǎo)抗植物局部誘導(dǎo)抗性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。13（三）活性氧與抗逆性（三）活性氧與抗逆性 活性氧：活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。 如超氧陰離子自由基（如超氧陰離子自由基（O O2 2）、）、羥基自由基羥基自由基（OHOH）、）、過氧化氫（過氧化氫（H H2 2O O2 2）、）、脂過氧化物（脂過氧化物（ROOROO）和單

12、線態(tài)（和單線態(tài)（1 1O O2 2）。）。 在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平衡被打破，自由基積累過多，傷害細(xì)胞。14 活性氧對植物的傷害活性氧對植物的傷害: 1 1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損、細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損 如線粒體破壞、氧如線粒體破壞、氧 化磷酸化解偶聯(lián)化磷酸化解偶聯(lián)CytCyt氧化酶活性下降等。氧化酶活性下降等。 2 2、生長受抑、生長受抑 3 3、誘發(fā)膜脂過氧化作用、誘發(fā)膜脂過氧化作用 膜脂過氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由生物膜中不飽和脂肪酸在自由 基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應(yīng)?；T發(fā)下發(fā)生的過氧化反應(yīng)。 4 4、

13、損傷生物大分子、損傷生物大分子 破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并 能使多種酶失活。能使多種酶失活。 15 活性氧對植物的有益作用：活性氧對植物的有益作用： 1. 1. 參與細(xì)胞間某些代謝參與細(xì)胞間某些代謝 參與酶促反應(yīng)中的電子參與酶促反應(yīng)中的電子轉(zhuǎn)移和某些化合物的合成與分解（如木質(zhì)素）。轉(zhuǎn)移和某些化合物的合成與分解（如木質(zhì)素）。 2. 2. 參與細(xì)胞抗病作用參與細(xì)胞抗病作用 直接殺死病菌，或使細(xì)直接殺死病菌，或使細(xì)胞壁交聯(lián)阻止病菌侵入。胞壁交聯(lián)阻止病菌侵入。 3. 3.參與乙烯形成參與乙烯形成 兩種觀點(diǎn)兩種觀點(diǎn) 1 1） O O2 2 激發(fā)乙烯合成酶從而促進(jìn)乙烯

14、合成。激發(fā)乙烯合成酶從而促進(jìn)乙烯合成。 2 2） OHOH直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯。直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯。 4. 4.參與調(diào)節(jié)過剩光能耗散參與調(diào)節(jié)過剩光能耗散 過量光能傳給過量光能傳給O2形成形成自由基，然后在自由基，然后在SOD等酶作用下發(fā)生猝滅。等酶作用下發(fā)生猝滅。16 植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)： A、 超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD）2O2 . + 2H+ SOD H2O2 + O2 線粒體內(nèi)膜呼吸鏈?zhǔn)侵参矬w內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自線粒體內(nèi)膜呼吸鏈?zhǔn)侵参矬w內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由基的重要來源。由基的重要來源。 SOD有三種：有三種： Cu.ZnSOD、Fe

15、SOD、MnSOD 抗逆性強(qiáng)的植物在逆境下抗逆性強(qiáng)的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或活性降低幅度小或保持相對穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。保持相對穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。 17 B B、過氧化物酶過氧化物酶（PODPOD） H H2 2O O2 2使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物 葉綠體內(nèi)H H2 2O O2 2的清除是由具有較高活性的抗壞 血酸過氧化物酶（Asb-POD）經(jīng)抗壞血酸循環(huán) 分解來完成的。C C、過氧化氫酶過氧化氫酶（CATCAT） 主要存在于過氧化體中，負(fù)責(zé)過氧化體中 H H2 2O O2 2的清除。18 抗壞血酸（抗壞血酸（AsbAsb） 還原型谷胱甘肽（

16、還原型谷胱甘肽（GSHGSH） 維生素維生素E E（V VE E） 類胡蘿卜素（類胡蘿卜素（CarCar） 巰基乙醇（巰基乙醇（MSHMSH） 甘露醇、甘露醇、COACOA、COQCOQ、CytCytf f 等。等。19（四）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性（四）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性 滲透調(diào)節(jié)：滲透調(diào)節(jié)：脅迫條件下，細(xì)胞主動脅迫條件下，細(xì)胞主動累積滲透累積滲透 調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低滲透勢，調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低滲透勢，提高細(xì)胞提高細(xì)胞 保水力，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。保水力，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。1. 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì): 積累在液泡中主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物積累在液泡中主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)(K(K+ +、NaNa+

17、+、Ca Ca 2+2+、MgMg2+2+、ClCl- -、SOSO4 42-2-、NONO3 3- -) )20 脯氨酸是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬凍、鹽漬 、低、低pHpH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多，可比處理開始時(shí)含量高幾迫時(shí)脯氨酸累積最多，可比處理開始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。十倍甚至幾百倍。 21 (betaines)(betain

18、es)：甜菜堿在抗逆中具有滲透甜菜堿在抗逆中具有滲透 調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。 植物中的甜菜堿主要有植物中的甜菜堿主要有1212種，其中甘氨酸甜菜種，其中甘氨酸甜菜 堿是最簡單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種，堿是最簡單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種， 丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿(prolinebetaine)(prolinebetaine)也也 都是比較重要的甜菜堿。都是比較重要的甜菜堿。 植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累 積，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。積，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。22 可溶性糖是另一類滲透

19、調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。 可溶可溶性糖主要來源于淀粉等碳水化合物的分解，性糖主要來源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。23（五）脫落酸與抗逆性五）脫落酸與抗逆性 在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。原因原因: : 1 1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對）逆境脅迫增加了葉綠體膜對ABAABA的通透性的通透性 2 2）加快根系合成的）加快根系合成的ABAABA向葉片的運(yùn)輸及積累向葉片的運(yùn)輸及積累 ABAABA調(diào)節(jié)氣孔開度調(diào)節(jié)氣孔開度, , 減少蒸騰失水，抑制生長。減少蒸騰失水，抑制生長。 244 4、減少水分喪失、減少水分喪失 ABAABA處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對水分的吸收和輸減少水分喪失，還可提高根對水分的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和導(dǎo)，防止水分虧缺