微生物的營養(yǎng)和培養(yǎng)基

1、會計學1微生物的營養(yǎng)和培養(yǎng)基微生物的營養(yǎng)和培養(yǎng)基微生物們是怎樣吃東西的？微生物們是怎樣吃東西的？ 微生物在生長過程中，所需微生物在生長過程中，所需營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)不斷的進入不斷的進入細胞，細胞，代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物及時的分泌到胞外，這兩個過程就及時的分泌到胞外，這兩個過程就是是物質(zhì)的運輸物質(zhì)的運輸。營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)能否利用（即是否具有酶系）能否利用（即是否具有酶系）能否進入細胞能否進入細胞1.莢膜與粘液層莢膜與粘液層莢膜和粘液層是由一層結(jié)構(gòu)疏松的多糖物質(zhì)組成，莢膜和粘液層是由一層結(jié)構(gòu)疏松的多糖物質(zhì)組成，所以對大多數(shù)物質(zhì)進入細胞影響不大。所以對大多數(shù)物質(zhì)進入細胞影響不大。2.細胞壁細胞壁肽聚糖組成的

2、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，只允許一定分子量以下肽聚糖組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，只允許一定分子量以下的小分子物質(zhì)進入，大分子物質(zhì)就不能通過肽聚的小分子物質(zhì)進入，大分子物質(zhì)就不能通過肽聚糖的網(wǎng)眼孔。糖的網(wǎng)眼孔。3.細胞膜細胞膜 細胞膜具有細胞膜具有選擇性滲透作用選擇性滲透作用，即細胞膜只允，即細胞膜只允許一種物質(zhì)比另一種物質(zhì)更容易通過的特性。許一種物質(zhì)比另一種物質(zhì)更容易通過的特性。營養(yǎng)物質(zhì)進入營養(yǎng)物質(zhì)進入代謝產(chǎn)物排出代謝產(chǎn)物排出無用物質(zhì)的進入無用物質(zhì)的進入有用物質(zhì)的漏出有用物質(zhì)的漏出保證保證防止防止這是對物質(zhì)運輸影響最大的，這是對物質(zhì)運輸影響最大的，它能保證細胞與外界合理的進行物質(zhì)交換。它能保證細胞與外界合理的進行物質(zhì)交換

3、。 除了原生動物外，其他各大類有細胞的微生物都除了原生動物外，其他各大類有細胞的微生物都是通過是通過細胞膜的滲透和選擇吸收作用細胞膜的滲透和選擇吸收作用而從外界而從外界吸取營養(yǎng)物的。吸取營養(yǎng)物的。運運送送方方式式不通過膜上載體蛋白：單純擴散不通過膜上載體蛋白：單純擴散耗能耗能通過膜上載體蛋白通過膜上載體蛋白不耗能：促進擴散不耗能：促進擴散運送前后溶質(zhì)分子改變：基團轉(zhuǎn)移運送前后溶質(zhì)分子改變：基團轉(zhuǎn)移運送前后溶質(zhì)分子不變：主動運輸運送前后溶質(zhì)分子不變：主動運輸 單純擴散單純擴散（simple diffusion）又稱又稱被動運送被動運送（passive transport），指疏水性雙分子層細胞膜

4、（指疏水性雙分子層細胞膜（包括孔蛋白在內(nèi)）在無載體蛋白的參與下，單純依包括孔蛋白在內(nèi)）在無載體蛋白的參與下，單純依靠物理擴散方式讓許多小分子、非電離分子尤其是靠物理擴散方式讓許多小分子、非電離分子尤其是親水性分子被動通過的一種物質(zhì)運送方式。親水性分子被動通過的一種物質(zhì)運送方式。不消耗能量，物質(zhì)擴散的動力來自參與擴散的物不消耗能量，物質(zhì)擴散的動力來自參與擴散的物質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差；質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差；擴散是非特異性的，不需載體蛋白協(xié)助；擴散是非特異性的，不需載體蛋白協(xié)助；擴散過程中，物質(zhì)不與膜上各類分子發(fā)生反應，擴散過程中，物質(zhì)不與膜上各類分子發(fā)生反應，自身分子結(jié)構(gòu)也不發(fā)生變化；自身分子結(jié)構(gòu)也不

5、發(fā)生變化；物質(zhì)跨膜擴散的能力和速率與該物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)物質(zhì)跨膜擴散的能力和速率與該物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān),分子量小、脂溶性、極性小的物質(zhì)易通過擴散進出細胞。分子量小、脂溶性、極性小的物質(zhì)易通過擴散進出細胞。 通過這種方式運送的物質(zhì)種類不多，主要是一些通過這種方式運送的物質(zhì)種類不多，主要是一些氣氣體分子（體分子（O O2 2、COCO2 2）、脂肪酸、乙醇、甘油、苯、脂肪酸、乙醇、甘油、苯及某些氨基酸分子及某些氨基酸分子。單純擴散對營養(yǎng)物的運送單純擴散對營養(yǎng)物的運送缺乏選擇能力和逆濃度梯度的缺乏選擇能力和逆濃度梯度的“濃縮濃縮”能力，能力，不是細胞獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式。不是細胞獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式。

6、促進擴散促進擴散（facilitated diffusion）指溶質(zhì)在運送指溶質(zhì)在運送過程中，必須借助存在于細胞膜上的底物特異過程中，必須借助存在于細胞膜上的底物特異載載體蛋白體蛋白（carrier protein）的協(xié)助，但不消耗能量的協(xié)助，但不消耗能量的一類擴散性運送方式。的一類擴散性運送方式。 載體蛋白載體蛋白有時稱作有時稱作透性酶透性酶（permease）、移位酶移位酶（translocase）或或移位蛋白移位蛋白（translocator protein），一般，一般通過通過誘導誘導產(chǎn)生，它借助自身構(gòu)象的變化，在產(chǎn)生，它借助自身構(gòu)象的變化，在不耗能不耗能的條件的條件下可加速把膜外高濃

7、度的溶質(zhì)擴散到膜內(nèi)，直至膜內(nèi)外該下可加速把膜外高濃度的溶質(zhì)擴散到膜內(nèi)，直至膜內(nèi)外該溶質(zhì)濃度相等為止。每種載體只運輸相應的物質(zhì)，具有較溶質(zhì)濃度相等為止。每種載體只運輸相應的物質(zhì)，具有較高的高的專一性專一性。載體只影響物質(zhì)的運輸速率，載體只影響物質(zhì)的運輸速率，并不改變該物質(zhì)在膜內(nèi)外形成的動態(tài)平衡狀態(tài)并不改變該物質(zhì)在膜內(nèi)外形成的動態(tài)平衡狀態(tài)不消耗能量，物質(zhì)擴散的動力來自參與擴散的物不消耗能量，物質(zhì)擴散的動力來自參與擴散的物質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差；質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差；物質(zhì)運送必須借助存在于細胞膜上的底物特異物質(zhì)運送必須借助存在于細胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助；載體蛋白的協(xié)助；載體蛋白對被運送的物質(zhì)具有高

8、度專一性；載體蛋白對被運送的物質(zhì)具有高度專一性；例如：例如：釀酒酵母（釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）對各種對各種 糖、氨基酸和維生素的吸收；糖、氨基酸和維生素的吸收； E. coli 對甘油的吸收等。對甘油的吸收等。 主動運送主動運送（active transport）指一類須提供能指一類須提供能量（包括量（包括ATP、質(zhì)子動勢或質(zhì)子動勢或“離子泵離子泵”等）并通等）并通過細胞膜上特異性載體蛋白構(gòu)象的變化，而使膜過細胞膜上特異性載體蛋白構(gòu)象的變化，而使膜外環(huán)境中低濃度的溶質(zhì)運入膜內(nèi)的一種運送方式外環(huán)境中低濃度的溶質(zhì)運入膜內(nèi)的一種運送方式。屬于逆濃度梯度運送營養(yǎng)物的

9、方式。屬于逆濃度梯度運送營養(yǎng)物的方式。須消耗能量，逆濃度梯度運送物質(zhì)；須消耗能量，逆濃度梯度運送物質(zhì)；物質(zhì)運送必須借助存在于細胞膜上的底物特物質(zhì)運送必須借助存在于細胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助；異載體蛋白的協(xié)助； 主動運送是逆濃度梯度運送營養(yǎng)物的方式，對許多主動運送是逆濃度梯度運送營養(yǎng)物的方式，對許多生存在低濃度營養(yǎng)環(huán)境中的生存在低濃度營養(yǎng)環(huán)境中的貧養(yǎng)菌貧養(yǎng)菌（oligophyte，或稱或稱寡養(yǎng)菌寡養(yǎng)菌）的生存極為重要。的生存極為重要。 基團移位基團移位（group translocation）指一類既需特指一類既需特異性載體蛋白的參與，又需耗能的一種物質(zhì)運送異性載體蛋白的參與，又需耗能的一

10、種物質(zhì)運送方式，其特點是溶質(zhì)在運送前后還會發(fā)生分子結(jié)方式，其特點是溶質(zhì)在運送前后還會發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化。構(gòu)的變化。需消耗能量；需消耗能量；物質(zhì)運送必須借助存在于細胞膜上的底物特物質(zhì)運送必須借助存在于細胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助；異載體蛋白的協(xié)助；溶質(zhì)在運送前后發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化；溶質(zhì)在運送前后發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化； 基團移位主要用于運送基團移位主要用于運送各種糖類各種糖類（葡萄糖、（葡萄糖、果糖、甘露糖和果糖、甘露糖和N-N-乙酰葡糖胺等）、乙酰葡糖胺等）、核苷酸、核苷酸、丁酸和腺嘌呤等物質(zhì)丁酸和腺嘌呤等物質(zhì)。 在在E. coli 中研究得較為清楚，主要靠中研究得較為清楚，主要靠磷酸轉(zhuǎn)移酶系

11、磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)統(tǒng)（phosphotrasferase system）即磷酸烯醇式丙酮酸即磷酸烯醇式丙酮酸己糖磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)進行。己糖磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)進行?；鶊F移位的運送機制基團移位的運送機制 此系統(tǒng)由此系統(tǒng)由24種蛋白組成，運送某一具體糖至少種蛋白組成，運送某一具體糖至少有有4種蛋白參與，其特點是每輸入一個葡萄糖分子，種蛋白參與，其特點是每輸入一個葡萄糖分子，就要消耗一個就要消耗一個ATP的能量。的能量。具體運送分兩步進行：具體運送分兩步進行：（1）熱穩(wěn)載體蛋白（）熱穩(wěn)載體蛋白（heat-stable carrier protein，HPr）的激活的激活細胞內(nèi)高能化合物細胞內(nèi)高能化合物磷酸烯醇式

12、丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的磷酸基團通過的磷酸基團通過酶酶的作用而把的作用而把HPr激活：激活： PEP + HPr Pyr（丙酮酸）丙酮酸） + PHPr 酶酶 HPr是一種低分子量的可溶性蛋白，結(jié)合在是一種低分子量的可溶性蛋白，結(jié)合在細胞膜上，起著高能磷酸載體的作用。細胞膜上，起著高能磷酸載體的作用。 酶酶是一種可溶性細胞質(zhì)蛋白。是一種可溶性細胞質(zhì)蛋白。HPr和和酶酶在磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)中，均無底物特異性。在磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)中，均無底物特異性。（2）糖經(jīng)磷酸化而運入細胞膜內(nèi)）糖經(jīng)磷酸化而運入細胞膜內(nèi) 膜外環(huán)境中的先與細胞膜外表面上的底物特異膜外環(huán)境中的先與細胞膜外表面上的底物特異膜蛋白膜

13、蛋白酶酶c結(jié)合，接著糖分子被由結(jié)合，接著糖分子被由PHPr酶酶a酶酶b逐級傳遞來的逐級傳遞來的磷酸基團磷酸基團激活，最后激活，最后通過酶通過酶c在把這一在把這一磷酸糖磷酸糖釋放到細胞質(zhì)中。釋放到細胞質(zhì)中。糖分子糖分子 酶酶c結(jié)合結(jié)合PHPr酶酶a酶酶b磷酸基團磷酸基團磷酸基團磷酸基團磷酸糖磷酸糖酶酶c細胞質(zhì)中細胞質(zhì)中逐逐級級傳傳遞遞磷酸基團磷酸基團激活激活釋放釋放酶酶酶酶a酶酶b酶酶c細胞質(zhì)蛋白，無底物特異性細胞質(zhì)蛋白，無底物特異性均為膜蛋白，具有底物特異性，均為膜蛋白，具有底物特異性，可通過誘導產(chǎn)生可通過誘導產(chǎn)生例如：例如： E. coli、 金黃色葡萄球菌（金黃色葡萄球菌（Staphylo

14、coccus aureus）、）、 枯草芽孢桿菌（枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis） 和巴氏梭菌（和巴氏梭菌（Clostridium pasteurianum）中，中，葡萄糖葡萄糖是通過是通過基團移位基團移位方式自外環(huán)境運送入細胞內(nèi)的。方式自外環(huán)境運送入細胞內(nèi)的。四種運送營養(yǎng)物質(zhì)方式的比較四種運送營養(yǎng)物質(zhì)方式的比較下節(jié)課再見了下節(jié)課再見了1.莢膜與粘液層莢膜與粘液層莢膜和粘液層是由一層結(jié)構(gòu)疏松的多糖物質(zhì)組成，莢膜和粘液層是由一層結(jié)構(gòu)疏松的多糖物質(zhì)組成，所以對大多數(shù)物質(zhì)進入細胞影響不大。所以對大多數(shù)物質(zhì)進入細胞影響不大。2.細胞壁細胞壁肽聚糖組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，只允許一定分子量以下肽

15、聚糖組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，只允許一定分子量以下的小分子物質(zhì)進入，大分子物質(zhì)就不能通過肽聚的小分子物質(zhì)進入，大分子物質(zhì)就不能通過肽聚糖的網(wǎng)眼孔。糖的網(wǎng)眼孔。 除了原生動物外，其他各大類有細胞的微生物都除了原生動物外，其他各大類有細胞的微生物都是通過是通過細胞膜的滲透和選擇吸收作用細胞膜的滲透和選擇吸收作用而從外界而從外界吸取營養(yǎng)物的。吸取營養(yǎng)物的。不消耗能量，物質(zhì)擴散的動力來自參與擴散的物不消耗能量，物質(zhì)擴散的動力來自參與擴散的物質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差；質(zhì)在膜內(nèi)外的濃度差；擴散是非特異性的，不需載體蛋白協(xié)助；擴散是非特異性的，不需載體蛋白協(xié)助；擴散過程中，物質(zhì)不與膜上各類分子發(fā)生反應，擴散過程中，物質(zhì)不與膜上各類分子發(fā)生反應，自身分子結(jié)構(gòu)也不發(fā)生變化；自身分子結(jié)構(gòu)也不發(fā)生變化； 促進擴散促進擴散（facilitated diffusion）指溶質(zhì)在運送指溶質(zhì)在運送過程中，必須借助存在于細胞膜上的底物特異過程中，必須借助存在于細胞膜上的底物特異載載體蛋白體蛋白（carrier protein）的協(xié)助，但不消耗能量的協(xié)助，但不消耗能量的一類擴散性運送方式。的一類擴散性運送方式。 載體蛋白載體蛋白有時稱作有時稱作透性酶透性酶（permease）、移位酶移位酶（translocase）或或移位蛋白移位蛋白（tran