傳統(tǒng)的種豬育種原理及選種方法

1、種豬育種原理及選種方法豬育種過程實際上是挑選一些優(yōu)秀的個體，使之成為下一代的繁殖種畜，從而達到改良豬群的目的。從廣義上講，有兩種選擇方法即自然選擇和人工選擇。自然選擇適用于所有的生物，這是一種導致生物自然進化而產生改變的過程，適應環(huán)境能力差的個體會被自然淘汰。而人工選擇則是育種者采用的一種選擇方法，人為地決定將某些性狀優(yōu)良的個體留作繁殖種畜，而將另一些個體予以淘汰。其目的是增加群體中有利等位基因的頻率，從而增進畜群的遺傳潛力。從養(yǎng)豬業(yè)的歷史發(fā)展來看，自然選擇的過程是十分緩慢的，其變化也不一定適合人們的需要，因此豬種的改良主要通過人工選擇，以促使豬群盡快向高產高效優(yōu)質的方向發(fā)生遺傳轉變。 豬的總

2、體選育目標是使養(yǎng)殖業(yè)取得最大經濟收益，適應社會、人類的不斷改變的需求，并且必需滿足社會和環(huán)境生態(tài)的可持續(xù)性發(fā)展。一、育種原理1確定育種目標目標的著眼點是經濟效益最大值。AT=AiWi，式中的AT為綜合育種值，Ai為性狀i的育種值，Wi為性狀i的經濟加權值。對于數(shù)量性狀的育種，需考慮兩個問題，一是目標性狀的育種值，二是目標性狀的經濟加權值。2利用加性遺傳效應基因的傳遞過程中，加性效應是相對穩(wěn)定的。加性效應值就是性狀的育種值。這就要通過選擇來獲得加性效應的遺傳進展。為此需要3個基本條件：(1)性狀有變異。群體內變異幅度越大，獲得的選擇反應也越大。(2)變異是可以遺傳的。有些變異是環(huán)境因素造成的，選

3、擇不會產生作用。相反，表型值變異中加性遺傳效應所占比例越大，即遺傳力越高，選擇反應也就越大。(3)變異是可以度量的。選擇須建立在準確度量的基礎上，有些性狀如胴體性狀，只能通過相關性狀間接選擇。3利用非加性遺傳效應非加性效應包括顯性效應和上位效應。顯性效應是相同座位不同等位基因間的效應，上位效應是不同座位問的基因的互作效應。非加性效應對于遺傳力低的性狀如繁殖性狀具有重要影響。獲得非加性遺傳效應的方法就是雜交。4性狀的平衡性狀間存在著不同程度的表型和遺傳相關，因此要保持性狀的合理平衡，注意克服性狀間的拮抗作用和自然選擇的干擾。如瘦肉率與肉質問存在負遺傳相關，有拮抗作用：生長速度快的豬種產仔數(shù)少可以

4、認為是自然選擇的結果二、選擇方法 現(xiàn)代的高性能良種豬是長期選擇的結果，種豬的性能只是通過不斷選擇才能鞏固和提高。豬的選擇方法有多種如單性狀選擇，多性狀性狀，相關性狀選擇，綜合指數(shù)選擇，另外還有表型選擇，基因型選擇，標記選擇等，主要取決于所用的技術和所選性狀的多少。不過，無論采用哪種選擇法，關鍵是提高選擇的準確性，盡可能充分利用所有信息，最準確地鑒別出優(yōu)秀個體，實現(xiàn)最大的遺傳改進量。（1）單性狀選擇     單性狀選擇即在在選擇方案中只選擇一個性狀如只選擇日增重。除了個體本身表型值外，最主要的信息來源就是個體所在家系的遺傳基礎，即家系均值。因此，單性狀的選

5、擇方法就是建立在個體表型值和家系均值上。     1 、個體選擇      這種方法也稱為大群選擇 (Mass Selection) ，根據個體本身性能測定結果進行選擇。這種方法適用于中高度遺傳力的性狀，如選擇生長速度、飼料轉化率或瘦肉率 (活體背膘厚) 。      個體選擇方法簡單易行，測定群體可以較大，可加大選擇強度以及縮短世代間隔。但其缺點是信息來源較少，準確度較低，對低遺傳力的性狀以及需屠宰測定的性狀無用。  2 、家系選擇   

6、60;  根據家系均值進行選擇，選擇和淘汰均以家系為單位進行。家系是指全同胞和半同胞家系。這種方法適用于遺傳力低的性狀，并且要求家系大，由共同環(huán)境造成的家系間差異或家系內相關小。對產仔數(shù)的選擇常用此法，有較好的選擇效果。      與家系選擇有關的是同胞選擇。二者的區(qū)別在于，家系選擇的依據是包括被選擇個體本身成績在內的家系均值，而同胞選擇則完全依據同胞的成績 (即不包括被選個體的家系均值) 。實質上這種差別主要體現(xiàn)在家系含量上，當家系含量很大時，選擇效果基本一致。對于產仔數(shù)這一限性性狀，公豬用同胞選擇，母豬用家系選擇。通常，同胞選擇還用于對肥育

7、性狀和胴體組成性狀的選擇 (同胞測定) 。     3 、家系內選擇      根據個體表型值和家系均值的偏差 (家系內離差) 進行選擇。這種方法適用于遺傳力低的性狀，選擇準確性要高于其他方法。該方法要求根據性狀的遺傳特性和家系信息來源制定合并選擇指數(shù)。其基本公式是： 式中 I 為合并選擇指數(shù)， Px 為個體 x 的表型值，Pf 為家系均值， n 為家系含量， r 為同胞相關 (全同胞為 0.5 ，半同胞為 0.25) ， t 為家系成員間的表型相關。      合并選擇還可

8、綜合親本方面的遺傳信息，制定一個包括親本本身及所在家系、個體本身及其所在家系成績在內的合并選擇指數(shù)，用指數(shù)值來代表個體來估計育種值。   4 、后裔測定      根據個體全部后裔的表型均值進行選擇 , 主要用于公豬的評定和選擇。理論上，后裔測定是評定種豬遺傳素質最準確的方法，準確度要優(yōu)于個體或同胞選擇。但實際應用上最大的缺點是世代間隔太長。一般公豬是 8 月齡開始配種，若要等到其后代的性能測定完成時，公豬已 1.5 歲了，若再需要公豬女兒的產仔記錄，只有當公豬 2.5 歲以上才能定論。所以，遺傳進展等于甚至低于同胞選擇。另外，后裔測

9、定需要建立相當規(guī)模的測定站，投資大。因此，在考慮育種規(guī)劃時，是否采用后裔測定必須要進行全面分析。目前，世界上幾乎沒有一個國家只采用后裔測定，即使是丹麥也已采用后裔測定、個體性能測定和現(xiàn)場測定相結合的測定制度。 （2）多性狀選擇1 、順序選擇法     即每次只選擇一個性狀，直到該性狀獲得改良，然后再選擇第二、第三個性狀，依次輪流。也可返回再選擇第一個、第二個等性狀，直到每個性狀都達到育種目標為止。這種方法對某一性狀來說，改良速度比較快，但要改良多個性狀，則需花很長時間，更重要的是不能考慮到性狀間的相關，容易造成顧此失彼。因此，這種選擇法在豬育種中極少應用

10、。2、獨立淘汰法      這種選擇法是對各個被選性狀規(guī)定一個淘汰標準，被選個體只要其中一項指標未達到標準就被淘汰。如我們選擇豬的日增重、飼料轉化率、背膘厚三個性狀，確定這三個性狀的最低淘汰水平分別為 750g、2.6和1.6cm，那么任何一頭豬三個性狀中只要有一個性狀達不到上述標準，就必須予以淘汰。這種方法常常會把某些性狀上表現(xiàn)十分優(yōu)異，而個別性狀上表現(xiàn)不足的種豬淘汰掉；而且，同時選擇的性狀越多，中選的個體就越少。例如，在性狀間無相關的情況下，同時選擇距平均數(shù)一個標準差以上的三個性狀，中選的比例就只有： 16 ×16 ×16 0.4

11、1%      由此可見，可能入選的比例太低。如果降低淘汰標準，則選留下來的往往是各性狀表現(xiàn)一般水平的種豬。因此這種方法很少用于重要經濟性狀的選擇，而主要用于淘汰遺傳上有缺陷的，或結實度較差的個體。     3 、綜合指數(shù)選擇法      從全世界的養(yǎng)豬育種來看，綜合指數(shù)選擇法的應用最為普遍。該方法是根據個體多個性狀的育種值信息合并成一個綜合指數(shù)，以該指數(shù)代表個體總的遺傳性能，也稱為綜合育種值，將其作為選擇的依據。綜合選擇指數(shù)是 Hazel(1943) 提出來的，它以使育種群

12、的經濟價值達到最大的改進為目標。綜合指數(shù)是根據性狀的遺傳力、性狀間的遺傳相關、表型相關以及各性狀的經濟加權值來制定的，所以，這種指數(shù)又稱為 “ 經濟選擇指數(shù) ” 。 這種方法比較全面地考慮了各種遺傳和環(huán)境因素，同時考慮到育種效益問題，因此能較全面地反映一頭種豬的種用價值。綜合指數(shù)有的相當簡單，只包括兩個性狀和個體本身的性能測定信息；也有的相當復雜，包括大量的性狀及其許多親屬的信息。實踐表明，在多性狀選擇時，指數(shù)選擇法優(yōu)于其它方法。不過，應該指明的是，隨著選擇性狀的增多，每一性狀的遺傳進展將放慢?？偟膩砜?，指數(shù)選擇法從理論上比較科學，選擇效果也較好，但實際應用時，不一定能達到理論上的期望效果。其

13、主要原因在于： (1) 因為選育群體往往不夠大，遺傳參數(shù)估計存在偏差； (2) 各目標性狀的經濟加權值很難準確確定； (3) 選育群中的近交程度較高； (4) 選擇性狀與目標性狀不一致 ( 如目標性狀為瘦肉率，而選擇性狀則是背膘厚或眼肌面積 ) 。4、基因和標記輔助選擇 經典的選擇方法大都是根據豬的表型測量值，再通過統(tǒng)計方法估計個體的育種值來評估個體間的優(yōu)劣程度，這種方法對于許多經濟性狀的選擇是有效的，但尚不能達到遺傳上十分準確的地步。伴隨分子生物學的快速發(fā)展，豬的遺傳圖譜研究和基因鑒別已取得相當大的進展，在豬的 38 條染色體上初步確定了 1800 多個可能的基因和遺傳標志位點，其中包含 2

14、50 基因（ Rothschild1998 ）。采用限制性內切酶片斷長度多態(tài)性分析方法 (RFLP) 和衛(wèi)星微隨體方法繪出了低分辨率的物理和遺傳圖譜，圖譜中的基因和標志數(shù)已達 600 個。生物技術的進步對傳統(tǒng)的選擇方法提出了挑戰(zhàn)，即可以根據豬的表型也可根據基因型進行選擇。盡管豬的主要經濟性狀是由數(shù)量性狀位點 (QTL) 控制，但在有些情況下，相對較少的基因數(shù)可以有較大的效應，我們將在性狀控制中起主導作用的單個基因稱為主效基因 (Major Genes) 。迄今，已發(fā)現(xiàn)了一些經濟上重要的數(shù)量性狀主效基因（表 3-3-5 ）。如影響肉質性狀的氟烷基因、影響產仔數(shù)性狀的雌激素受體基因 (ESR) 、

15、影響生長性狀的生長激素基因等。主效基因的尋找和發(fā)現(xiàn)有助于加速選育進度。三、種豬選擇標準1 、種公豬的選擇 外形鑒定： 要求頭和頸較輕細，占身體的比例小，胸寬深，背寬平或稍弓起，體軀要長，腹部平直，后軀和臀部發(fā)達，肌肉豐滿，骨骼粗壯，四肢有力，體質強健，符合本品種的特征。 繁殖機能： 要求生殖器官的發(fā)育正常，有缺陷的公豬要淘汰；對公豬精液的品質進行檢查，精液質量優(yōu)良；性欲良好，配種能力強。 生長肥育與胴體性能： 要求生長快，一般瘦肉型公豬在20-90kg 階段的平均日增重要求700g以上；耗料省，每千克增重的耗料量在3.0kg以下；背膘薄，90kg體重測量時，肩部、胸腰結合處及腰薦結合處三點平均

16、膘厚 2.0cm 以下。背膘是衡量瘦肉率高低的一個間接指標，背膘越薄，瘦肉率越高。生長速度、飼料利用率和背膘厚三個主要性狀的選擇標準因品種不同而異，但至少應達到本品種的標準。我們也可用這三個性狀構成一個選擇指數(shù)，根據指數(shù)值的高低進行選擇。 2 、種母豬的選擇 外形鑒定： 外貌與毛色符合本品種要求。乳房和乳頭是母豬的重要特征表現(xiàn)，除要求具有該品種所應有的奶頭數(shù)外，還要求乳頭排列整齊，有一定間距，分布均勻，無瞎、癟乳頭。外生殖器正常，四肢強健，體軀有一定深度。 繁殖性能：后備種豬在6-8月齡時配種，要求發(fā)情明顯，易受孕。淘汰那些發(fā)情遲緩、久配不孕或有繁殖障礙的母豬。當母豬有繁殖成績后，要重點選留那

17、些產仔數(shù)高、泌乳力強 (可用21日齡全窩仔豬重來衡量) 、母性好、仔豬育成多的種母豬。根據實際情形，淘汰繁殖性能表現(xiàn)不良的母豬。 生長肥育性能： 可參照公豬的方法，但指標要求可適當降低，可以不測飼料轉化率，只測生長速度和膘厚。 四、準確選種的措施 1 、目標明確，制定選擇方案時，不僅要有總體選育目標，而且還有具體可操作的指標，既兼顧全面，又突出重點。事前，選擇方案要慎重考慮，確定后不宜隨意變動。 2 、根據實際情況如豬場的規(guī)模、飼養(yǎng)管理條件等選用合適的選擇方法，盡量做到簡單易行，如在一般中、小場里宜采用個體選擇法。 3 、選育時應建立相配套的詳細的檔案記錄材料，準確適時地將測量記錄登記在表格上

18、，盡量減少重抄的次數(shù)，以免抄寫時的錯誤。記錄的信息要全面，包括個體本身以及各親屬的數(shù)據，有性能測定、外形評定以及疾病方面的數(shù)據。 4 、測定的所有條件要一致，避免不良因素造成的誤差。測定豬必須采用同群同齡比較法，在相同的季節(jié)、時間和地點進行，飼養(yǎng)管理必須一致，以便真正比較出個體間的遺傳差異，提高選種的準確度。對選育測定所需的方法、工具、量具以及測定人員最好保持恒定，測定人員要熟悉操作規(guī)范，測量器具要經常檢查是否精確可靠，減少測量上的誤差。如果條件不一致，則應對資料作出校正。 5 、持之以恒，不要半途而廢。豬的育種是一項長期選擇提高的過程，每一世代的改良是比較緩慢的，只有經過長期的努力，才能產生

19、顯著的改變。 五、提高選擇效果的途徑 為了提高選擇的準確性，加快遺傳改良速度，豬選擇時應當考慮以下途徑。 1 、縮小環(huán)境方差、提高遺傳力 從廣義上講，遺傳力是總的遺傳變異與總的表型變異之間的比值。但實際上并非所有的遺傳變異均能遺傳給下一代，因為總的遺傳變異可判分為加性效應 ( 由許多基因共同作用造成的 ) 、顯性效應 ( 由相同位點上等位基因間相互造成的 ) 以及基因上位效應 ( 由不同位點上基因相互作用造成的 ) 等。只有加性效應造成的遺傳變異才能傳遞給下一代。因此，育種上的性狀遺傳力一般采用狹義遺傳力，即加性效應造成的遺傳變異與總的表型變異的比值。 豬群群體中某一性狀中由基因加性效應造成的

20、遺傳方差是基本固定的，但環(huán)境方差卻是可變的?？s小環(huán)境方差，能使總的表型變異幅度降低，從而提高遺傳力。 選擇反應的大小取決于遺傳力的高低和選擇差的大小。當選擇差一定時，縮小環(huán)境方差以提高遺傳力，這是提高選擇反應的有效措施之一?？s小環(huán)境方差可采取以下方法： (1) 實施同期同齡對比，力求使每個個體在相同的條件下進行測定。為此要做到：同批供選豬的出生日期盡量相近，縮短每個配種季節(jié)的配種持續(xù)期；采用自由采食，因為盡管限飼有一定的優(yōu)越性，但在我國目前情況下，限食的量難以準確掌握；被測公豬單欄飼養(yǎng)，這樣可以避免公豬個體間的干擾。研究表明，能提高日增重和背膘厚 (活體) 等性狀的遺傳力；實行 60 日齡轉群

21、后 5 7 天進入測定，這對公豬尤為重要；盡量減少性能度量上的系統(tǒng)和隨機誤差。 (2) 對未能實行同期同齡比較的豬群，須對性狀的度量值進行校正，使其處于同一個可比的基礎上，然后在代入選擇指數(shù)。校正可采用計算最小二乘均值的方法，也可采用簡單的性狀比值。所謂性狀比值就是某個個體的性狀值與該個體同期、同齡、同性別、同出生胎次群體均值之比。另外，還可用個體的性狀值減去同期、同齡、同性別該性狀的群體均值進行校正。采用最小二乘法，建立性狀觀察值的線性模型，對季節(jié)、年齡、胎次、圈舍等固定效應進行校正，可對遺傳效應進行準確的評估。使用性狀比值簡單方便，但忽視了性狀間可能存在的基因型與環(huán)境間的互作效應。 2 、

22、加大選擇差 在遺傳力已定的情況下，一個豬群能達到最大選擇反應取決于選擇差或選擇強度，提高選擇差或性狀強度的措施： (1) 擴大育種群的規(guī)模，增加測定豬的數(shù)量，以保證有足夠的選擇強度。特別是在選擇繁殖性狀時，母豬群的規(guī)模一定要大。 (2) 降低留種比率。在育種規(guī)模一定的情況下，為了降低留種率以提高選擇差，在選種時應采取以下措施：仔豬斷奶階段多留，增加性能測定頭數(shù)，尤其是小公豬的頭數(shù)。這是因為公豬更新的數(shù)量遠比母豬少，公豬的選擇強度大大高于母豬，選擇公豬取得的遺傳進展也高的多。應用人工授精技術能顯著降低公豬的留種比率，提高選擇差。 (3) 同時選擇的性狀不能太多，性狀越多，每個性狀的選擇差越小。如

23、以選擇單一性狀的選擇反應為 1 的話，那么同時選擇 n 個性狀的選擇反應為 。在一般豬場的選育計劃中，應突出重點性狀，不宜同時選擇太多。 3 、增加豬群的變異程度 選擇依賴于群體的大小以及變異程度。如果群體雖大，而個體間的變異小，也很難增大選擇差；反之群體變異程度越大，選擇差越大，選擇反應就會越大。為此要做好以下兩方面的工作： (1) 組建的育種基礎群應具有較高的遺傳變異。組建基礎群時不僅要選擇全面符合要求的個體，同時很重要的一點是要選擇那些在某一方面有卓越表現(xiàn)的個體，以豐富育種素材，增加群體變異程度，另外要求基礎群個體間的親緣關系要遠。 (2) 適時導入外血，增加新的遺傳變異。當選育進展到一

24、定程度后，群內的遺傳變異會逐漸減少，選擇差會越來越小。此時就需要導入外血或采取合成育種的方法以提高群體的變異程度。 4 、縮短世代間隔 縮短世代間隔，就會加快每年的遺傳進展。對于豬來說，選擇性成熟前可度量的生產性狀如日增重、飼料轉換率、背膘厚時，能達到的最小世代間隔約為一年。因此，以這些為主選目標，可采取一年一個世代的更替。即使在選擇繁殖性能時，也不必要讓母豬超過第 3 胎，這樣，世代間隔控制在 15-18 月之內。 5 、早期選種 早期選擇不僅能降低飼養(yǎng)成本，而且能縮短世代間隔，是提高選擇效果的重要途徑。豬的有些性狀可以進行早期評定，如日增重測定，現(xiàn)行的做法是從 25kg 左右體重開始，一直

25、到 90-100kg 左右結束，測定所需時間較長。其實也可以到 75kg 左右結束，因為試驗表明，這兩個時期的日增重存在很高的遺傳相關，相關系數(shù)在 0.9 以上。選擇瘦肉率性狀不必屠宰，可用背膘厚、眼肌面積 ( 或厚度 ) 來估測活體瘦肉率。應用一些與生產性狀相關的生理生化方面指標如酶指標、血清蛋白指標、激素指標等能達到早期選擇作用。目前豬的遺傳標志研究進展很快，遺傳標志可作為早期選擇的依據。 6 、實行隨機交配方式 豬群的交配有兩種方式，一是選配，一是隨機交配。隨機交配是指公母豬之間的配對不加人為的控制，是自由組合的，這種交配方式對一個有限群體的改良效果一般比選配好，可使群體內的個體間有均等

26、的交配機會，使各優(yōu)良性狀和基因具有各種組合的機會，有利于優(yōu)良性狀的集中和表現(xiàn)，利于選擇提高。 7 、減少基因型與環(huán)境的互作效應 豬的性能表現(xiàn)是基因與環(huán)境共同作用的結果，基因型與環(huán)境之間存在一定的相互作用，一種環(huán)境條件下表現(xiàn)好的豬到另一種環(huán)境條件下不一定也表現(xiàn)好。在選育中十分重要的一點是，一群種豬從這一環(huán)境轉移到另一環(huán)境時，每頭種豬的表型值是否都按一樣的比例增減；或是有的增，有的減。如是前一種情況，對選擇不會產生影響，因為這一環(huán)境下選出的優(yōu)秀的豬，到另一環(huán)境相對也是優(yōu)秀者，盡管表型值有所變化。但事實上不一定如此，往往在優(yōu)厚條件下選出的卓越個體，到了較差條件下反而不如原條件下較差的個體。這說明這一

27、些基因型適合于這一種環(huán)境，而另一基因型適合于另一種環(huán)境，這就是基因型與環(huán)境的互作。 因此，種豬選擇測定時所處的環(huán)境條件應盡可能接近商品生產場的條件，以減少其環(huán)境差異，這樣才能選育出適合未來生產條件的種豬。另一方面要明確基因型與環(huán)境互作的性質，為不同商品生產環(huán)境所需要的理想基因型設計優(yōu)化育種方案，選育具有特色的系群，使基因資源多樣化，以適應多變的生產條件和市場需求。六、注重外形以及質量性狀的選擇 在豬的選育工作中，除了考慮重要經濟性狀的選擇提高外，有時還需考慮豬的體型外貌、體格結構的健全性、毛色以及和遺傳缺陷等。在豬的育種工作中，選擇必須以性能測定為主，外形評定為輔，兩者有機結合，才能選出生產性能既高，體型外貌又好的優(yōu)良種豬，滿足現(xiàn)代化高生產力的要求。七、選擇群體和規(guī)模 選擇要有一定規(guī)?；A群?；?/p>