第十章 核外遺傳分析

1、 學(xué)習(xí)要點(diǎn)：學(xué)習(xí)要點(diǎn)：1 1 名詞概念：母性影響；核外遺傳；名詞概念：母性影響；核外遺傳； 粒；隨意粒；隨意內(nèi)含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性內(nèi)含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性不育恢復(fù)系不育恢復(fù)系 2 2 母性影響的概念及遺傳的特點(diǎn)母性影響的概念及遺傳的特點(diǎn)* *3 3 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念及遺傳的特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念及遺傳的特點(diǎn)* *4 4 草履蟲(chóng)放毒型遺傳與核質(zhì)關(guān)系草履蟲(chóng)放毒型遺傳與核質(zhì)關(guān)系5 5 線粒體遺傳及分子基礎(chǔ)線粒體遺傳及分子基礎(chǔ)6 6 葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ)葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ)5 5 核質(zhì)互作雄性不育與雜種優(yōu)勢(shì)的利用核質(zhì)互作雄性不育與雜種優(yōu)勢(shì)的利用一、短暫的母性影響一、短暫

2、的母性影響 1.麥粉蛾膚色的遺傳野生型A 產(chǎn)生犬尿素突變型a 不產(chǎn)生犬尿素 A- aa幼蟲(chóng)膚色 有色 無(wú)色成蟲(chóng)眼色 褐眼 紅眼P AA aaF1 Aa幼蟲(chóng)膚色:有色成蟲(chóng)眼色:褐色F1 Aa aa Aaaa Aa aa Aa aa幼蟲(chóng)膚色: 有色 無(wú)色 有色 有色成蟲(chóng)眼色: 褐眼 紅眼 褐眼 紅眼2 2.結(jié)果的解釋結(jié)果的解釋1）母本核基因產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中;2）受精時(shí)，精卵細(xì)胞提供的細(xì)胞質(zhì)的量是不一樣的，受精卵的細(xì)胞質(zhì)幾乎全由母方提供;3）當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的犬尿素用完后，即表現(xiàn)自身基因型性狀.二、持久的母性影響二、持久的母性影響1.椎實(shí)螺螺口方向遺傳P DDdd P ddDD F1 Dd（右）F1

3、 Dd（左）F2 DD Dd dd (右) F2 DD Dd dd (右) F3 右 右 左F3 右 右 左3 右 ：1左3右：1左D-:右旋dd:左旋 3 3）子代表現(xiàn)母親基因型）子代表現(xiàn)母親基因型( (細(xì)胞核細(xì)胞核) )的性狀的性狀1 1 母性影響母性影響(maternal inheritance)(maternal inheritance) 子代表型不受自身基因型的控制，而受母親基因型的影響，子代表型不受自身基因型的控制，而受母親基因型的影響，表現(xiàn)母親基因型性狀的一種遺傳現(xiàn)象。表現(xiàn)母親基因型性狀的一種遺傳現(xiàn)象。2 2 特點(diǎn)特點(diǎn) 1 1）正反交）正反交F1F1表型不一樣；表型不一樣； 2

4、2）F3F3才表現(xiàn)才表現(xiàn)F2F2代核基因型的性狀分離比（代核基因型的性狀分離比（3 3：1 1屬于孟屬于孟德?tīng)柡诉z傳德?tīng)柡诉z傳）；）； 三、母性影響的概念和遺傳的特點(diǎn)三、母性影響的概念和遺傳的特點(diǎn)3 3 母性影響的原因母性影響的原因 由于母本核基因的產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中，對(duì)子代表型產(chǎn)由于母本核基因的產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中，對(duì)子代表型產(chǎn)生的一種預(yù)定作用。（母本核基因的前定作用）生的一種預(yù)定作用。（母本核基因的前定作用）一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念 指位于細(xì)胞核或類核體以外的遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象指位于細(xì)胞核或類核體以外的遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象（extranuclear

5、inheritance）二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的實(shí)例二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的實(shí)例 1 高等植物葉綠體的遺傳高等植物葉綠體的遺傳1）紫茉莉質(zhì)體的遺傳紫茉莉質(zhì)體的遺傳 紫茉莉枝條顏色遺傳的雜交實(shí)驗(yàn)紫茉莉枝條顏色遺傳的雜交實(shí)驗(yàn) 1909年年 Correns C. 2 真菌異核體真菌異核體實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn) 2) 特點(diǎn)特點(diǎn)：正反交結(jié)果不表現(xiàn)經(jīng)典的遺傳學(xué)規(guī)律；：正反交結(jié)果不表現(xiàn)經(jīng)典的遺傳學(xué)規(guī)律； 雜交子代的顏色子代表型與父本無(wú)關(guān)，而與母本表型雜交子代的顏色子代表型與父本無(wú)關(guān)，而與母本表型一樣一樣 3) 解釋解釋：控制性狀的基因位于胞質(zhì)中，雜交后代的胞質(zhì)幾：控制性狀的基因位于胞質(zhì)中，雜交后代的胞質(zhì)幾乎全來(lái)自母本。乎全來(lái)自母本。一、

6、草履蟲(chóng)放毒型的遺傳1943 Sonnjeborn T .M.草履蟲(chóng)卡巴粒（ Particle）的遺傳 草履蟲(chóng)有一個(gè)大的營(yíng)養(yǎng)核(2n)和兩個(gè)小的生殖核(2n)，其生殖方式： 1)無(wú)性生殖： 2)有性生殖: A. 自體受精：同一個(gè)體，大核(2n)消失，兩個(gè)小核(2n)各自減數(shù)分裂(4+4=8)，后留下一個(gè)小核(8-7，n)；小核有絲分裂一次后合并(nn+n2n)，再分裂成大核(2n)和兩個(gè)小核(2n)。 B. 結(jié)合生殖：兩蟲(chóng)體結(jié)合，大核(2n)消失，兩個(gè)小核(2n)減數(shù)分裂保留一個(gè)(8-7，n), 有絲分裂(n+n)然后兩個(gè)蟲(chóng)體彼此交換一個(gè)核. 短暫結(jié)合：小核交換，胞質(zhì)不交換，蟲(chóng)體分開(kāi)，各形成一個(gè)

7、2n核； 較長(zhǎng)時(shí)間結(jié)合：小核和胞質(zhì)均交換，蟲(chóng)體分開(kāi)，各形成一個(gè)2n核。 *放毒型的遺傳既取決于細(xì)胞質(zhì)里的粒，又受核基因K的控制。 粒粒：由雙層膜包裹，含DNA, RNA和酶系的小顆粒，為共生的放毒型細(xì)菌。二、果蠅的感染性遺傳二、果蠅的感染性遺傳 1.CO2敏感遺傳 果蠅： CO2抗性： CO2敏感 原因: 胞質(zhì)中的 顆粒，為感染性因子，可改變雌體對(duì)CO2的敏感性，并通過(guò)雌體遺傳。 2.性比失調(diào)：雄性比例極低，甚至缺失，由胞質(zhì)中螺旋體所引起，只傳給雌體而不傳給雄體雄體早亡。 一、一、酵母的小菌落突變酵母的小菌落突變 在自發(fā)或者誘發(fā)條件下，可產(chǎn)生小菌落在自發(fā)或者誘發(fā)條件下，可產(chǎn)生小菌落缺少細(xì)缺少細(xì)

8、胞色素氧化酶；胞色素氧化酶；小菌落（交配型小菌落（交配型A）與正常酵母（交配型）與正常酵母（交配型a）雜交，合子）雜交，合子（Aa）減數(shù)分裂產(chǎn)生的）減數(shù)分裂產(chǎn)生的4個(gè)子囊孢子小菌落消失。個(gè)子囊孢子小菌落消失。解釋解釋：1.小菌落的形成是由于線粒體基因突變，不能表達(dá)小菌落的形成是由于線粒體基因突變，不能表達(dá)正常的與呼吸作用有關(guān)的酶，呼吸受阻，菌落生長(zhǎng)緩正常的與呼吸作用有關(guān)的酶，呼吸受阻，菌落生長(zhǎng)緩慢；慢； 2.當(dāng)小菌落與正常的酵母雜交時(shí)，胞質(zhì)融合，線粒當(dāng)小菌落與正常的酵母雜交時(shí)，胞質(zhì)融合，線粒體均復(fù)制，并隨機(jī)分配到子囊孢子中，每個(gè)子囊菌都體均復(fù)制，并隨機(jī)分配到子囊孢子中，每個(gè)子囊菌都獲得正常的線

9、粒體，小菌落消失。獲得正常的線粒體，小菌落消失。1. 1. 線粒體基因組的一般性質(zhì)線粒體基因組的一般性質(zhì) 1)多為cccDNA，極少數(shù)為線狀DNA(eg.四膜蟲(chóng)); 2)各物種線粒體DNA的大小不一； 3)一個(gè)細(xì)胞內(nèi)有多個(gè)線粒體，一個(gè)線粒體內(nèi)有多個(gè)mtDNA分子； 4)無(wú)重復(fù)的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列； 5）動(dòng)物的mtDNA分子熱穩(wěn)定性不均一； 6)mtDNA的復(fù)制有 型、D環(huán)、等形式的半保留復(fù)制形式； 7)mtDNA的復(fù)制與核DNA的復(fù)制相對(duì)獨(dú)立； 8)mtDNA含編碼與呼吸作用相關(guān)的酶和蛋白質(zhì)基因： eg. Cytaa3、Cytb-c1、ATPase、內(nèi)膜蛋白以及抗生素抗性基因等2

10、. 線粒體的遺傳表達(dá)和控制系統(tǒng)線粒體的遺傳表達(dá)和控制系統(tǒng) （1）線粒體具有半自主性： mtDNA含有能夠編碼一部分自身的蛋白質(zhì)、rRNA、tRNA等的基因； 線粒體的遺傳裝置能夠單獨(dú)完成DNA復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成和基因重組； 參與mtDNA的復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯及基因表達(dá)的很多蛋白質(zhì)來(lái)自核基因編碼，對(duì)核基因具有一定的依賴性。 （2）線粒體活動(dòng)受核和線粒體兩套系統(tǒng)共同控制。四、人類線粒體基因組的結(jié)構(gòu)及其特點(diǎn)四、人類線粒體基因組的結(jié)構(gòu)及其特點(diǎn) A. 結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：16,569bp的的cccDNA, 能夠編碼能夠編碼13個(gè)蛋白質(zhì)、個(gè)蛋白質(zhì)、2個(gè)個(gè)rRNA和和22個(gè)個(gè)tRNA: mRNA:

11、cytb、CO(3個(gè)個(gè))、ATPase(2個(gè)個(gè))、NADH脫氫酶系（脫氫酶系（7） rRNA: 16S和和12S tRNA: 22個(gè)個(gè)tRNA,作為轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工的作為轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工的“標(biāo)點(diǎn)符號(hào)標(biāo)點(diǎn)符號(hào)”在在tRNA前后為加工酶切位點(diǎn)前后為加工酶切位點(diǎn) B. 特點(diǎn)：特點(diǎn)：基因組結(jié)構(gòu)小、基因排列緊密，無(wú)內(nèi)含子和極少調(diào)節(jié)序列；基因組結(jié)構(gòu)小、基因排列緊密，無(wú)內(nèi)含子和極少調(diào)節(jié)序列；22個(gè)個(gè)tRNA用于蛋白質(zhì)的合成用于蛋白質(zhì)的合成充分體現(xiàn)密碼子的兼并性；充分體現(xiàn)密碼子的兼并性；基因組中基因組中4個(gè)密碼子不同于核基因組的密碼子。個(gè)密碼子不同于核基因組的密碼子。對(duì)稱轉(zhuǎn)錄對(duì)稱轉(zhuǎn)錄每條每條DNA各一個(gè)啟動(dòng)子，完全轉(zhuǎn)

12、錄。各一個(gè)啟動(dòng)子，完全轉(zhuǎn)錄?；蜣D(zhuǎn)錄產(chǎn)物基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNAmRNA無(wú)無(wú)5-“5-“帽帽”結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。五、高等植物的線粒體基因組五、高等植物的線粒體基因組 線狀和環(huán)狀線狀和環(huán)狀DNA的復(fù)雜集合體的復(fù)雜集合體 編碼編碼mRNA、rRNA（3個(gè)）和個(gè)）和tRNA eg.蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)：Cytaa3 (3大亞基大亞基); ATPase(4亞基亞基); Rib(小亞基小亞基)等。等。 DNA結(jié)構(gòu)復(fù)雜結(jié)構(gòu)復(fù)雜混雜混雜DNA(源于源于ctDNA 和核和核DNA, 如源于如源于 Rubisco大亞基基因大亞基基因) 基因多數(shù)獨(dú)立轉(zhuǎn)錄，少數(shù)共轉(zhuǎn)錄。基因多數(shù)獨(dú)立轉(zhuǎn)錄，少數(shù)共轉(zhuǎn)錄。 一、衣藻的葉綠體遺傳一、衣藻的

13、葉綠體遺傳 衣藻營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞衣藻營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞1個(gè)核、個(gè)核、1個(gè)葉綠體、個(gè)葉綠體、20多個(gè)線粒體，可進(jìn)行多個(gè)線粒體，可進(jìn)行無(wú)性繁殖和融合生殖（配子提供相等的內(nèi)含物）。某些光合基因和無(wú)性繁殖和融合生殖（配子提供相等的內(nèi)含物）。某些光合基因和抗性基因表現(xiàn)為母性遺傳。抗性基因表現(xiàn)為母性遺傳。 交配型：交配型： ：mt+ ： mt - P mt + (smR) + mt (smS ) mt + (smS ) + mt - (smR) F1 smR (99%) smS 原因原因： mt + 親本的葉綠體保留；親本的葉綠體保留； mt + 親本中的限制修飾親本中的限制修飾酶系統(tǒng)使酶系統(tǒng)使mt 中的葉綠體中的葉綠體D

14、NA降解。降解。 1. 葉綠體基因組葉綠體基因組 的特點(diǎn)的特點(diǎn) 120-217Kb的的cccDNA，一個(gè)葉綠體含一至幾十個(gè)，一個(gè)葉綠體含一至幾十個(gè)DNA分子分子; ctDNA無(wú)無(wú)5-甲基胞嘧啶；甲基胞嘧啶； 有兩個(gè)反向重復(fù)序列（有兩個(gè)反向重復(fù)序列（rDNA區(qū)）區(qū)）變性出現(xiàn)發(fā)卡結(jié)構(gòu)；變性出現(xiàn)發(fā)卡結(jié)構(gòu)； 具有相對(duì)獨(dú)立的基因復(fù)制、表達(dá)和調(diào)節(jié)系統(tǒng)。具有相對(duì)獨(dú)立的基因復(fù)制、表達(dá)和調(diào)節(jié)系統(tǒng)。 部分基因有內(nèi)含子：部分基因有內(nèi)含子：eg. Rubisco大亞基大亞基9個(gè)內(nèi)含子。個(gè)內(nèi)含子。 2. 葉綠體葉綠體DNA的物理圖譜及基因定位的物理圖譜及基因定位 (1) 4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反

15、向重復(fù)序列區(qū)分布在反向重復(fù)序列區(qū)); (2) 30多個(gè)多個(gè)tRNA編碼序列編碼序列4個(gè)在反向重復(fù)區(qū)，其中個(gè)在反向重復(fù)區(qū)，其中2個(gè)在個(gè)在16S和和23S rDNA之間、其余分散分布；之間、其余分散分布； (3)mRNA: 核糖體蛋白（核糖體蛋白（1/3，20）、）、Rubisco大亞基、大亞基、PSI和和PSII（部分）、（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、電子傳遞蛋白等。多聚酶（部分）、電子傳遞蛋白等。1. 關(guān)于關(guān)于玉米的埃型條斑玉米的埃型條斑遺傳遺傳 埃型條斑（埃型條斑（striped iojap）：基因）：基因(ij)位于核內(nèi)，控制葉綠體位于核內(nèi)，控制葉綠體的性狀，（的性狀，（i

16、j/ji）為白化（死亡）或綠白條斑，（）為白化（死亡）或綠白條斑，（+/+）植株正）植株正常。常。 埃型條斑形成后，可以通過(guò)母本（埃型條斑形成后，可以通過(guò)母本（ij/ji ）可以傳遞給下一代，與）可以傳遞給下一代，與子代子代ij基因無(wú)關(guān)，說(shuō)明：葉綠體遺傳的自主性?；驘o(wú)關(guān)，說(shuō)明：葉綠體遺傳的自主性。 2. 葉綠體的半自主性葉綠體的半自主性 葉綠體中的蛋白質(zhì)分三類葉綠體中的蛋白質(zhì)分三類由由ctDNA編碼的蛋白：編碼的蛋白： eg. PS中的中的P700 Chla蛋白；蛋白；由核基因編碼的蛋白：由核基因編碼的蛋白： eg. PS中的中的Chla/b蛋白；蛋白；由核和線粒體基因共同編碼的的蛋白：由核

17、和線粒體基因共同編碼的的蛋白：eg. Rubisco的大亞基由的大亞基由ctDNA編碼；而小亞基由核基因編碼，在胞質(zhì)中被翻譯后，經(jīng)編碼；而小亞基由核基因編碼，在胞質(zhì)中被翻譯后，經(jīng)導(dǎo)肽運(yùn)送至葉綠體。導(dǎo)肽運(yùn)送至葉綠體。 葉綠體的增殖、發(fā)育和代謝等需要由葉綠體和核基因共同控制葉綠體的增殖、發(fā)育和代謝等需要由葉綠體和核基因共同控制一、植物的雄性不育性一、植物的雄性不育性 雄性不育雄性不育(male sterility)：由于花粉不能正常發(fā)育，不：由于花粉不能正常發(fā)育，不能與卵細(xì)胞受精形成合子，產(chǎn)生子代個(gè)體的遺傳學(xué)現(xiàn)象。能與卵細(xì)胞受精形成合子，產(chǎn)生子代個(gè)體的遺傳學(xué)現(xiàn)象。 1）核不育性）核不育性由核基因引

18、起雄性不育。多發(fā)生在減數(shù)分裂過(guò)程，不由核基因引起雄性不育。多發(fā)生在減數(shù)分裂過(guò)程，不能形成正?；ǚ郏瑸殡[性基因（能形成正常花粉，為隱性基因（ms）控制，）控制，(ms/sm)表現(xiàn)表現(xiàn)不育，不育基因依靠雜合體保持，雜合體后代呈簡(jiǎn)單的不育，不育基因依靠雜合體保持，雜合體后代呈簡(jiǎn)單的Mendel分離比，不能使后代全部不育，使其應(yīng)用受到限分離比，不能使后代全部不育，使其應(yīng)用受到限制。制。 2）質(zhì)質(zhì)-核不育性核不育性由細(xì)胞質(zhì)和核共同控制的雄性不育類型。多發(fā)生在由細(xì)胞質(zhì)和核共同控制的雄性不育類型。多發(fā)生在減數(shù)分裂后小孢子形成期，由不育的細(xì)胞質(zhì)基因（減數(shù)分裂后小孢子形成期，由不育的細(xì)胞質(zhì)基因（S）和對(duì)應(yīng)的核基因（純合和對(duì)應(yīng)的核基因（純合 rf/rf）決定。）決定。 S, rf/rf雄性不育；雄性不育；S, Rf/Rf可育；可育；N, rf/rf可育可育雄性不育系雄性不育系：由于花粉敗育，自交不能產(chǎn)生后代的品：由于花粉敗育，自交不能產(chǎn)生后代的品系（系（S, rf/r