第八章細(xì)胞質(zhì)遺傳PPT課件

1、第八章第八章 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳-細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳-母性影響母性影響-植物雄性不育及應(yīng)用植物雄性不育及應(yīng)用第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳生物的遺傳體系：生物的遺傳體系：線粒體基因組（線粒體基因組（mtDNA）葉綠體基因組（葉綠體基因組（ctDNA cpDNA）遺傳物質(zhì)遺傳物質(zhì)細(xì)胞共生體基因組細(xì)胞共生體基因組細(xì)菌質(zhì)?；蚪M細(xì)菌質(zhì)?；蚪M非細(xì)胞器基因組非細(xì)胞器基因組染色體基因組染色體基因組 核基因（核核基因（核DNA）細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)基因組因組質(zhì)體基因組質(zhì)體基因組v核遺傳：核遺傳：染色體基因組染色體基因組所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也叫

2、叫“染色體遺傳染色體遺傳”，“核內(nèi)遺傳核內(nèi)遺傳”。這些遺傳現(xiàn)象都是符。這些遺傳現(xiàn)象都是符合孟德爾規(guī)律的，所以又稱為合孟德爾規(guī)律的，所以又稱為孟德爾遺傳孟德爾遺傳。在遺傳物質(zhì)的。在遺傳物質(zhì)的傳遞和控制中占有主導(dǎo)作用。傳遞和控制中占有主導(dǎo)作用。v細(xì)胞質(zhì)遺傳：細(xì)胞質(zhì)遺傳：由由細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也稱非孟德爾遺傳、核外遺傳、母性遺傳。，也稱非孟德爾遺傳、核外遺傳、母性遺傳。v細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞質(zhì)基因組(plasmon)：所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。物質(zhì)的統(tǒng)稱。一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念為何呈現(xiàn)母性

3、遺傳？為何呈現(xiàn)母性遺傳？v在受精過程中，卵細(xì)胞不僅為子代提供其在受精過程中，卵細(xì)胞不僅為子代提供其核基因核基因，也為子代，也為子代提供其提供其全部或絕大部分細(xì)胞質(zhì)基因全部或絕大部分細(xì)胞質(zhì)基因；而精子則僅能為子代提；而精子則僅能為子代提供其核基因，供其核基因，不能或極少不能或極少能為子代提供細(xì)胞質(zhì)基因。因此，能為子代提供細(xì)胞質(zhì)基因。因此，一切受一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通過卵細(xì)，其遺傳信息只能通過卵細(xì)胞傳遞給子代，而不能通過精子遺傳給子代。胞傳遞給子代，而不能通過精子遺傳給子代。細(xì)胞質(zhì)遺傳機(jī)理細(xì)胞質(zhì)遺傳機(jī)理P配子配子F1代表兩種細(xì)胞核代表兩種細(xì)胞核代表兩種

4、質(zhì)體代表兩種質(zhì)體代表兩種線粒體代表兩種線粒體二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)v如果精子不提供細(xì)胞質(zhì)，即沒有細(xì)胞質(zhì)參與受精，那么細(xì)如果精子不提供細(xì)胞質(zhì)，即沒有細(xì)胞質(zhì)參與受精，那么細(xì)胞質(zhì)就表現(xiàn)以下遺傳特點(diǎn)：胞質(zhì)就表現(xiàn)以下遺傳特點(diǎn)：正反交結(jié)果不同，且正反交結(jié)果不同，且F1代的表現(xiàn)總是和母本一致，呈現(xiàn)代的表現(xiàn)總是和母本一致，呈現(xiàn)母母系遺傳系遺傳。 雜交后代不出現(xiàn)雜交后代不出現(xiàn)Mendel式分離比。式分離比。 通過連續(xù)回交能通過連續(xù)回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的把母本的核基因全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制性狀仍不消失細(xì)胞質(zhì)基因及其控制性狀仍不消失。 連續(xù)回交的遺傳表現(xiàn)連續(xù)回交的

5、遺傳表現(xiàn)例例1：紫茉莉：紫茉莉（Mirabilis jalaba）的質(zhì)體遺傳的質(zhì)體遺傳v1909年柯倫斯在紫茉莉年柯倫斯在紫茉莉(洗澡花洗澡花)中發(fā)現(xiàn)著生綠色，白色和中發(fā)現(xiàn)著生綠色，白色和花斑三種枝條。花斑三種枝條。C. Corrensv他分別以這三種枝條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分他分別以這三種枝條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分別授給上述每個(gè)作為母本的花上，雜交后代的表現(xiàn)如下：別授給上述每個(gè)作為母本的花上，雜交后代的表現(xiàn)如下：接受花粉的枝條接受花粉的枝條提供花粉的枝條提供花粉的枝條雜種植株的表現(xiàn)雜種植株的表現(xiàn)白色白色白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑白色白色綠色綠色白色、綠色、花斑白

6、色、綠色、花斑綠色綠色花斑花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑花斑紫茉莉不同類型枝條花的正反交花斑紫茉莉不同類型枝條花的正反交F1表型表型 v紫茉莉的這種花斑現(xiàn)象是紫茉莉的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體基因變異葉綠體基因變異前質(zhì)前質(zhì)體向葉綠體的發(fā)育過程受阻體向葉綠體的發(fā)育過程受阻造成的。造成的。 紫茉莉雜交時(shí)母本細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)不均等分配示意圖紫茉莉雜交時(shí)母本細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)不均等分配示意圖卵細(xì)胞卵細(xì)胞卵細(xì)胞卵細(xì)胞卵細(xì)胞卵細(xì)胞紫茉莉花斑的葉綠體遺傳模型紫茉莉花斑的葉綠體遺傳模型一、葉綠體基因組的構(gòu)成一、葉綠體基因組的構(gòu)成1、低等植物的葉綠體基因組：、低等植物的葉綠體基因組： ct

7、 DNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)；如各種RNA、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶等。 特性：與抗藥性、溫度敏感性和某些營養(yǎng)缺陷有關(guān)。 葉綠體遺傳葉綠體遺傳2. 高等植物的葉綠體基因組：高等植物的葉綠體基因組：多數(shù)高等植物的多數(shù)高等植物的ct DNA大約為大約為150kbp：煙草ct DNA為155844bp、水稻ct DNA為134525bp。ctDNA能編碼能編碼126個(gè)蛋白質(zhì)個(gè)蛋白質(zhì)：12%序列是專為葉綠體的組成進(jìn)行編碼；葉綠體的半自主性葉綠體的半自主性：有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系。水稻葉綠體基因組水稻葉綠體基因組玉米葉綠體基因組玉米葉綠體基因組

8、二、二、 葉綠體葉綠體DNA的分子特點(diǎn)的分子特點(diǎn) 葉綠體葉綠體DNA（即（即ct DNA）與細(xì)菌）與細(xì)菌DNA相似，是相似，是裸露裸露的的DNA。ctDNA是是閉合環(huán)閉合環(huán)狀的雙鏈結(jié)構(gòu)。狀的雙鏈結(jié)構(gòu)。多拷貝：多拷貝：高等植物高等植物每個(gè)葉綠體中有每個(gè)葉綠體中有3060個(gè)葉綠體基因組；個(gè)葉綠體基因組；一般藻類一般藻類ctDNA的浮力密度輕于核的浮力密度輕于核DNA，而高等植物兩者的差異，而高等植物兩者的差異較小。較小。例例2：紅色面包霉的生長緩慢突變：紅色面包霉的生長緩慢突變v粗糙粗糙鏈孢霉鏈孢霉是子囊菌綱的真菌，野生型的菌絲呈是子囊菌綱的真菌，野生型的菌絲呈紅色，且多生在淀粉質(zhì)食物如面包上，所

9、以又叫紅色，且多生在淀粉質(zhì)食物如面包上，所以又叫紅色面包霉紅色面包霉。鏈孢霉生活史鏈孢霉生活史v1952年年 Marry Mitchell 分離到了一種紅色面包霉中的分離到了一種紅色面包霉中的“緩緩慢生長型慢生長型”突變（突變（poky，po），這種），這種 poky 突變體生長遲突變體生長遲緩，呼吸貧弱，這一性狀是細(xì)胞質(zhì)遺傳的。緩，呼吸貧弱，這一性狀是細(xì)胞質(zhì)遺傳的。v這種這種poky突變體與野生型的正反交后代在表型上有明顯的突變體與野生型的正反交后代在表型上有明顯的差異：差異：正交：正交：poky（）（）野生型（）野生型（）poky突變型突變型 反交：野生型（）反交：野生型（）poky（）（

10、） 全為野生型全為野生型v雜交中如果用雜交中如果用poky突變體作為母本，緩慢生長特性可以一突變體作為母本，緩慢生長特性可以一直傳遞下去。直傳遞下去。原子囊果原子囊果（卵細(xì)胞）（卵細(xì)胞）分生孢子（精子），分生孢子（精子），僅提供單倍體的核僅提供單倍體的核生化分析：生化分析：突變型不含細(xì)胞色素氧化酶，這種酶是由線粒體控突變型不含細(xì)胞色素氧化酶，這種酶是由線粒體控制合成的，觀察到緩慢生長突變型制合成的，觀察到緩慢生長突變型線粒體結(jié)構(gòu)不正常線粒體結(jié)構(gòu)不正常認(rèn)為有認(rèn)為有關(guān)基因存在于線粒體之中，由關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞母本傳遞。一、線粒體基因組的結(jié)構(gòu)一、線粒體基因組的結(jié)構(gòu) u1981年年Ka

11、nderson最早測出最早測出人人的的mt DNA全序列為全序列為16569bp。u人、鼠和牛人、鼠和牛的的mt DNA顯示相顯示相同的基本遺傳信息結(jié)構(gòu)。同的基本遺傳信息結(jié)構(gòu)。 每個(gè)都含有每個(gè)都含有2個(gè)個(gè)rRNA基因、基因、22個(gè)個(gè)tRNA基因和基因和13個(gè)可能的蛋個(gè)可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因。白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因。線粒體遺傳線粒體遺傳高等植物的高等植物的mt DNA非常大非常大，且因植物種類而存在很大差且因植物種類而存在很大差異，限制性內(nèi)切酶譜復(fù)雜，因而制作基因組圖也相當(dāng)困難。異，限制性內(nèi)切酶譜復(fù)雜，因而制作基因組圖也相當(dāng)困難。玉米玉米mt DNA的全序列基本測出來，其環(huán)狀的全序列基本測出來，其環(huán)狀mt

12、DNA含有含有約約570kbp，其內(nèi)部具有多個(gè)重復(fù)序列。，其內(nèi)部具有多個(gè)重復(fù)序列。 目前已有不少基因如編碼目前已有不少基因如編碼rRNA、tRNA、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素C氧氧化酶等的基因定位于玉米、小麥等的化酶等的基因定位于玉米、小麥等的mt DNA上。上。 二、線粒體二、線粒體DNA的分子特點(diǎn)的分子特點(diǎn) mtDNA是裸露的雙鏈分子，一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，也有線性是裸露的雙鏈分子，一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，也有線性的。與核的。與核DNA有明顯的不同：有明顯的不同：lmtDNA的浮力的浮力密度比較低密度比較低；l mtDNA的堿基成分中的堿基成分中G、C的含量比的含量比A、T少少；l mtDNA的兩條單鏈

13、的的兩條單鏈的密度不同密度不同；l mtDNA單個(gè)拷貝單個(gè)拷貝非常小非常小，是核，是核DNA十萬分之一。十萬分之一。線粒體基因組大小變化較大，從哺乳動(dòng)物的約線粒體基因組大小變化較大，從哺乳動(dòng)物的約16kbp到高等植到高等植物的幾百物的幾百kbp(如玉米的為如玉米的為570kbp)線粒體數(shù)目及線粒體數(shù)目及mt DNA大小大小共生體的遺傳共生體的遺傳 共生體(symbiont)：在某些生物的細(xì)胞質(zhì)中存在著一種細(xì)在某些生物的細(xì)胞質(zhì)中存在著一種細(xì)胞質(zhì)顆粒，它們并不是細(xì)胞生存的必需組成部分，而是以胞質(zhì)顆粒，它們并不是細(xì)胞生存的必需組成部分，而是以某種共生的形式存在于細(xì)胞中。某種共生的形式存在于細(xì)胞中。這

14、種共生體顆粒能夠這種共生體顆粒能夠自我復(fù)制自我復(fù)制，或在寄主細(xì)胞核基因組的，或在寄主細(xì)胞核基因組的作用下進(jìn)行復(fù)制。作用下進(jìn)行復(fù)制。連續(xù)地保持在寄主細(xì)胞中，并對寄主的表現(xiàn)連續(xù)地保持在寄主細(xì)胞中，并對寄主的表現(xiàn)產(chǎn)生一定的影產(chǎn)生一定的影響響，類似于細(xì)胞質(zhì)遺傳的效果。，類似于細(xì)胞質(zhì)遺傳的效果。質(zhì)粒的遺傳質(zhì)粒的遺傳 質(zhì)粒幾乎存在于質(zhì)粒幾乎存在于每一種每一種細(xì)菌細(xì)胞中。細(xì)菌細(xì)胞中。所有的細(xì)菌質(zhì)粒都是共價(jià)閉合的所有的細(xì)菌質(zhì)粒都是共價(jià)閉合的雙鏈雙鏈DNA環(huán)。環(huán)。是一種自主的遺傳成分，能夠獨(dú)立地進(jìn)行是一種自主的遺傳成分，能夠獨(dú)立地進(jìn)行自我復(fù)制自我復(fù)制。大部分質(zhì)粒在染色體外，大部分質(zhì)粒在染色體外，某些質(zhì)粒既能獨(dú)立

15、存在于細(xì)胞中，又能整某些質(zhì)粒既能獨(dú)立存在于細(xì)胞中，又能整合到染色體上，這一種質(zhì)粒則稱為合到染色體上，這一種質(zhì)粒則稱為附加體附加體。 大部分質(zhì)粒獨(dú)立于染色體而復(fù)制、轉(zhuǎn)移，并且決定細(xì)菌的某些性狀，大部分質(zhì)粒獨(dú)立于染色體而復(fù)制、轉(zhuǎn)移，并且決定細(xì)菌的某些性狀，其遺傳具有類似其遺傳具有類似細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。大腸桿菌的的特征。大腸桿菌的F因子的遺傳最具代因子的遺傳最具代表性。表性。 第二節(jié)第二節(jié) 母性影響母性影響母性影響（母性影響（maternal effect）：）：指由于母本基因型的影響，指由于母本基因型的影響，使子代表現(xiàn)母本性狀的一種遺傳現(xiàn)象。使子代表現(xiàn)母本性狀的一種遺傳現(xiàn)象。特點(diǎn)：特點(diǎn)：

16、子代個(gè)體表型由親代母本的核基因決定，又稱子代個(gè)體表型由親代母本的核基因決定，又稱前前定作用。定作用。u 椎實(shí)螺是一種、同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體都能同椎實(shí)螺是一種、同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體都能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過異體受精異體受精進(jìn)行繁殖。進(jìn)行繁殖。u 椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋左旋和和右旋右旋之分，屬于一對相之分，屬于一對相對性狀。對性狀。 例：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳例：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳雜雜 交交 實(shí)實(shí) 驗(yàn)驗(yàn) u分析：分析： 不是細(xì)胞質(zhì)遺傳不是細(xì)胞質(zhì)遺傳 雜交后代有分離，雜交后代有分離，F(xiàn)3：3:1 正反交正反交 F2 以后相

17、同以后相同 不是簡單的不是簡單的 Mendel 遺傳遺傳 正反交正反交F1不同不同哪一個(gè)是顯性哪一個(gè)是顯性 分離出現(xiàn)在分離出現(xiàn)在 F3 原因：原因：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時(shí)紡錘體分裂受精卵分裂時(shí)紡錘體分裂方向方向決定的，并由受精前的母體基因型決定。決定的，并由受精前的母體基因型決定。 右旋右旋受精卵紡錘體向中線受精卵紡錘體向中線右側(cè)右側(cè)分裂；分裂； 左旋左旋受精卵紡錘體向中線受精卵紡錘體向中線左側(cè)左側(cè)分裂。分裂。 母體基因型母體基因型 紡錘體分裂方向紡錘體分裂方向 椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。方向。 正交：正交： 反交：反交： 右旋右旋(+ +)左旋左旋

18、(s s) 左旋左旋(s s) 右旋右旋(+ +） F1 均均右旋右旋(+ s) 均均左旋左旋(+ s)F2 均右均右旋旋 （ 1SS 2Ss 1ss） 均均右旋右旋（ 1SS 2Ss 1ss）F3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 3 1 3 1相同點(diǎn)：相同點(diǎn)：正反交結(jié)果不一致。正反交結(jié)果不一致。不同點(diǎn)不同點(diǎn) 細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳表型是穩(wěn)定的，受細(xì)胞質(zhì)基細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳表型是穩(wěn)定的，受細(xì)胞質(zhì)基因控制。因控制。 母性影響的性狀受核基因控制。母性影響的性狀受核基因控制。母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同第三節(jié)第三節(jié) 植物雄性不育及應(yīng)用植物雄性不育及應(yīng)用不育

19、不育(sterility)：一個(gè)個(gè)體不能產(chǎn)生一個(gè)個(gè)體不能產(chǎn)生有功能的配子有功能的配子（gamete）或不能產(chǎn)生在）或不能產(chǎn)生在一定條件下能夠存活一定條件下能夠存活的合子（的合子（zygote）的現(xiàn)象。）的現(xiàn)象。 雄性不育（雄性不育（male sterility）：）：雌雄同株或同花的雌雄同株或同花的植物，植物，雄蕊發(fā)育不正常，雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的不能產(chǎn)生有正常功能的花藥、花粉，花藥、花粉，雌蕊發(fā)育正常，雌蕊發(fā)育正常，能接受正常花粉而能接受正常花粉而受精結(jié)實(shí)。受精結(jié)實(shí)。 廣泛存在：廣泛存在：迄今已在迄今已在18個(gè)科的個(gè)科的110多種植物中發(fā)現(xiàn)了雄性多種植物中發(fā)現(xiàn)了雄性不育性的存在

20、。不育性的存在。 用于雜種優(yōu)勢利用中，雜交種制種：用于雜種優(yōu)勢利用中，雜交種制種：以不育系作為母本，以不育系作為母本，免除人工去雄的麻煩，節(jié)約人力，降低種子成本，并能保免除人工去雄的麻煩，節(jié)約人力，降低種子成本，并能保證種子純度。證種子純度。目前目前水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜等作物已等作物已經(jīng)利用雄性不育性進(jìn)行雜交種子的生產(chǎn)。經(jīng)利用雄性不育性進(jìn)行雜交種子的生產(chǎn)。對對小麥、大麥、珍珠粟、谷子和棉花小麥、大麥、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已等作物的雄性不育性已進(jìn)行了廣泛的研究，有的已接近用于生產(chǎn)。進(jìn)行了廣泛的研究，有的已接近用于生產(chǎn)。雄

21、性不育現(xiàn)象的存在與意義：雄性不育現(xiàn)象的存在與意義：一、植物雄性不育的類型一、植物雄性不育的類型u 細(xì)胞質(zhì)雄性不育細(xì)胞質(zhì)雄性不育(質(zhì)不育質(zhì)不育)：細(xì)胞質(zhì)基因突變細(xì)胞質(zhì)基因突變u 細(xì)胞核雄性不育細(xì)胞核雄性不育(核不育核不育)：細(xì)胞核基因突變細(xì)胞核基因突變u 質(zhì)核互作雄性不育：質(zhì)核互作雄性不育：不育性受核、質(zhì)基因共同不育性受核、質(zhì)基因共同控制控制1. 細(xì)胞質(zhì)不育型細(xì)胞質(zhì)不育型u 由由細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞質(zhì)基因決定的雄性不育類型。決定的雄性不育類型。u 此類型已在包括玉米、小麥在內(nèi)的此類型已在包括玉米、小麥在內(nèi)的80多種高等多種高等植物中發(fā)現(xiàn)。植物中發(fā)現(xiàn)。u 這種不育性這種不育性容易保持容易保持，但，但不易

22、恢復(fù)不易恢復(fù)。用這種不。用這種不育系作母本與雄性可育株雜交，后代仍不育。育系作母本與雄性可育株雜交，后代仍不育。細(xì)胞質(zhì)雄性不育性的遺傳細(xì)胞質(zhì)雄性不育性的遺傳l細(xì)胞質(zhì)雄性不育性可以得到細(xì)胞質(zhì)雄性不育性可以得到保持保持(繁殖不育系繁殖不育系)以不育系作為母本、非輪回親以不育系作為母本、非輪回親本，以可育品系作為父本、輪本，以可育品系作為父本、輪回親本，連續(xù)回交回交后代總回親本，連續(xù)回交回交后代總是具有不育胞質(zhì)，因而也是不是具有不育胞質(zhì)，因而也是不育系。育系。l但是但是不能夠得到恢復(fù)不能夠得到恢復(fù)不能夠生產(chǎn)雜交種。不能夠生產(chǎn)雜交種。2.細(xì)胞核雄性不育型細(xì)胞核雄性不育型 細(xì)胞核雄性不育的產(chǎn)生與特點(diǎn)細(xì)胞

23、核雄性不育的產(chǎn)生與特點(diǎn) 核基因中與花粉粒發(fā)育相關(guān)的基因很多，各對基因突變核基因中與花粉粒發(fā)育相關(guān)的基因很多，各對基因突變均可能導(dǎo)致花粉粒發(fā)育異常，從而形成雄性不育。均可能導(dǎo)致花粉粒發(fā)育異常，從而形成雄性不育。 核基因突變引起的敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂核基因突變引起的敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期：期：敗育早、敗育徹底。敗育早、敗育徹底。 隱性基因控制的核不育隱性基因控制的核不育 多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因(msms)所控制，所控制，純合體純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。表現(xiàn)為雄性不育。 這種不育性能被相對顯性基因這種不育性能被相對顯性基因

24、Ms所恢復(fù)，雜合體所恢復(fù)，雜合體(Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。后代呈簡單的孟德爾式的分離。MsmsmsmsMsMsMsMsMsmsmsms 3 1 20世紀(jì)世紀(jì)70年代末，在我國的山西太谷發(fā)現(xiàn)了由年代末，在我國的山西太谷發(fā)現(xiàn)了由顯性雄性顯性雄性不育單基因不育單基因所控制的太谷顯性核不育小麥。顯性核不育所控制的太谷顯性核不育小麥。顯性核不育由雜合基因型控制（多以雜合基因型存在）。由雜合基因型控制（多以雜合基因型存在）。MSms雄性不育雄性不育 msms：雄性可育：雄性可育MSms msmsF1 1 MSms ：1 msms 顯性基因控制的核不育顯性基因控制的核不育用普通遺傳學(xué)的方法不能

25、使用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群整個(gè)群體體保持這種不育性，這是核不育型保持這種不育性，這是核不育型的一個(gè)重要特征。的一個(gè)重要特征。核不育的利用有很大的限制，核不育的利用有很大的限制， 無無保持系保持系。l不育性的表現(xiàn)受不育性的表現(xiàn)受遺傳與環(huán)境因素遺傳與環(huán)境因素共同影響，也稱共同影響，也稱為為生態(tài)不育型生態(tài)不育型。受受細(xì)胞核基因細(xì)胞核基因控制的遺傳類型控制的遺傳類型在一定的光溫條件下在一定的光溫條件下( (如短日、適溫如短日、適溫) )表現(xiàn)為可育表現(xiàn)為可育在另一光溫條件下在另一光溫條件下( (如長日、低溫如長日、低溫) )表現(xiàn)為不育表現(xiàn)為不育光溫敏核雄性不育型：光溫敏核雄性不育型： 石明松：水稻

26、農(nóng)墾石明松：水稻農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻湖北光敏核不育水稻” 農(nóng)墾農(nóng)墾58S。 長日照：雄性不育長日照：雄性不育 短日照：雄性可育短日照：雄性可育光敏核不育光敏核不育 光敏核不育系光敏核不育系 F1雜交種雜交種 恢復(fù)系恢復(fù)系 光敏核不育系（農(nóng)墾光敏核不育系（農(nóng)墾58S） 短日照短日照 長日照（）長日照（） 恢復(fù)系（）恢復(fù)系（） 3. 質(zhì)質(zhì)-核互作不育核互作不育 概念：概念：由由胞質(zhì)和核基因胞質(zhì)和核基因共同作用形成的不育類型共同作用形成的不育類型 質(zhì)質(zhì)-核不育型的表型特征比核不育型要復(fù)雜得多，它是核不育型的表型特征比核不育型要復(fù)雜得多，它是細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)不育基因不育基因S和和核內(nèi)一

27、對隱性基因核內(nèi)一對隱性基因rr共同共同 作用的結(jié)果。作用的結(jié)果。 質(zhì)不育質(zhì)不育S存在時(shí)，核內(nèi)必須為隱性存在時(shí)，核內(nèi)必須為隱性rr，個(gè)體才表現(xiàn)不育；，個(gè)體才表現(xiàn)不育； 質(zhì)可育質(zhì)可育N存在時(shí)，即使核基因型是存在時(shí)，即使核基因型是rr，個(gè)體仍表現(xiàn)正常可育。，個(gè)體仍表現(xiàn)正常可育。 核內(nèi)存在顯性核內(nèi)存在顯性R，無論胞質(zhì)基因是，無論胞質(zhì)基因是S還是還是N，個(gè)體均表現(xiàn)正常可育。，個(gè)體均表現(xiàn)正?？捎Ｙ|(zhì)核互作雄性不育性的遺傳基礎(chǔ)質(zhì)核互作雄性不育性的遺傳基礎(chǔ) 存在存在6種核質(zhì)組合類型，當(dāng)核質(zhì)基因均為不育型的個(gè)體表現(xiàn)種核質(zhì)組合類型，當(dāng)核質(zhì)基因均為不育型的個(gè)體表現(xiàn)為雄性不育。為雄性不育。 N(RR)：可育可育 N(

28、Rr)：可育可育 N(rr)： 可育可育 S(RR)：可育可育 S(Rr)： 可育可育 S(rr)：不育不育不育系不育系(A) 以不育系作為母本，以不育系作為母本，5種可育類型作為父本，后代的育性遺種可育類型作為父本，后代的育性遺傳動(dòng)態(tài)表現(xiàn)如下：傳動(dòng)態(tài)表現(xiàn)如下：可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：可將各種雜交組合歸納為以下三種情況： S(rr) N(rr) S(rr)中，中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。表現(xiàn)不育。其中：其中：N(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為為保持系保持系。S(rr)個(gè)體由于能夠被個(gè)體由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部

29、為穩(wěn)定不育個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為的個(gè)體，稱為不育系不育系。 S(rr) N(RR) 或或 S(RR) S(Rr)中，中，F(xiàn)1全部正常可育。全部正常可育。N(RR)或或S(RR)個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系恢復(fù)系。 S(rr) N(Rr) 或或 S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，中，F(xiàn)1表現(xiàn)育性分離。表現(xiàn)育性分離。N(Rr)或或S(Rr) 具有雜合的恢復(fù)能力，稱具有雜合的恢復(fù)能力，稱恢復(fù)性雜合體恢復(fù)性雜合體。質(zhì)核不育型的遺傳特點(diǎn)質(zhì)核不育型的遺傳特點(diǎn) 1. 孢子體不育和配子體不育孢子體不育和配子體不育 孢子體不育：孢子體不育：是指花粉

30、的育性受孢子體是指花粉的育性受孢子體(植株植株)基因型所控基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。 孢子體基因型為孢子體基因型為rr 花粉全部敗育；花粉全部敗育；孢子體基因型為孢子體基因型為RR 花粉全部可育；花粉全部可育；孢子體基因型為孢子體基因型為Rr 產(chǎn)生的花粉中有產(chǎn)生的花粉中有R也有也有r，但均可育，但均可育， 自交后代分離，出現(xiàn)不育株。自交后代分離，出現(xiàn)不育株。 如：玉米如：玉米T型不育系、水稻野敗型不育系等。型不育系、水稻野敗型不育系等。 配子體不育：配子體不育：指花粉育性直接受雄配子體指花粉育性直接受雄配子體(花粉花粉)本身的本身的基因所決定?；蛩?/p>

31、決定。配子體內(nèi)核基因?yàn)榕渥芋w內(nèi)核基因?yàn)镽 該配子可育；該配子可育；配子體內(nèi)核基因?yàn)榕渥芋w內(nèi)核基因?yàn)閞 該配子不育。該配子不育。雜合基因型雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半植株的花粉是半不育的，的自交后代中，將有一半植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上的分離。表現(xiàn)為穗上的分離。S(rr)N(RR) S(Rr) R(可育可育) r(不育不育) S(R)(可育可育) S(RR)后代花粉全育后代花粉全育 S(r)(可育可育) S(Rr)后代一半花粉可育后代一半花粉可育 如：玉米如：玉米M型不育系、水稻紅蓮等。型不育系、水稻紅蓮等。2. 胞質(zhì)不育基因的多樣性胞質(zhì)不育基因的多樣性u 同一種植物有多種質(zhì)核不育

32、類型。同一種植物有多種質(zhì)核不育類型。u 胞質(zhì)不育基因和核基因的來源和性質(zhì)不同胞質(zhì)不育基因和核基因的來源和性質(zhì)不同 表現(xiàn)特征和表現(xiàn)特征和恢復(fù)性反應(yīng)有明顯差異?；謴?fù)性反應(yīng)有明顯差異。u 普通小麥：普通小麥：u 19種種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作用都可以表現(xiàn)雄性不育。用都可以表現(xiàn)雄性不育。3. 單基因不育性和多基因不育性單基因不育性和多基因不育性 單基因不育性：單基因不育性：指指12對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性。因決定的不育性。 多基因不育性：多基因不育性：由由兩對以上兩對以上的核基因與對應(yīng)的

33、胞質(zhì)基因共的核基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有累加同決定的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。 如：小麥如：小麥T型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A就屬于這種類型。就屬于這種類型。4. 不育對環(huán)境的敏感性：不育對環(huán)境的敏感性：u 易受到環(huán)境條件的影響，特別是易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因多基因不育更易受環(huán)境不育更易受環(huán)境變化的影響。變化的影響。光照和氣溫光照和氣溫是重要的影響因素。是重要的影響因素。u 例如：例如：u 高粱高粱3197A：高溫季節(jié)開花的個(gè)體常出現(xiàn)正常黃色的花：高溫季節(jié)開花的個(gè)體常出現(xiàn)正常黃色的花