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1、第五章第五章 雜種優(yōu)勢(shì)的利用雜種優(yōu)勢(shì)的利用 第一節(jié)第一節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)雜種優(yōu)勢(shì)掌握和理解雜種優(yōu)勢(shì)的概念掌握和理解雜種優(yōu)勢(shì)的概念 了解雜種優(yōu)勢(shì)的發(fā)展史了解雜種優(yōu)勢(shì)的發(fā)展史掌握和理解雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)特掌握和理解雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)特點(diǎn)點(diǎn)2.1.3.學(xué)習(xí)要求:學(xué)習(xí)要求: 1 1 概念概念 雜種優(yōu)勢(shì)雜種優(yōu)勢(shì) (Heterosis) (Heterosis) 是指兩個(gè)遺傳基礎(chǔ)是指兩個(gè)遺傳基礎(chǔ)不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1F1代代 在生活力、繁殖力、生產(chǎn)性能、在生活力、繁殖力、生產(chǎn)性能、抗逆性等性狀方面優(yōu)于其雙親的抗逆性等性狀方面優(yōu)于其雙親的一種現(xiàn)象。一種現(xiàn)象。 一、雜種優(yōu)勢(shì)的概念及發(fā)展簡(jiǎn)史一、雜
2、種優(yōu)勢(shì)的概念及發(fā)展簡(jiǎn)史中國(guó)中國(guó)1400 多年前多年前, 北魏賈思勰著的北魏賈思勰著的齊民要術(shù)齊民要術(shù) 馬和驢的雜交馬和驢的雜交 1637 年年, 明朝宋應(yīng)星編著的明朝宋應(yīng)星編著的天工開(kāi)物天工開(kāi)物 蠶的雜交蠶的雜交17611766年法國(guó)年法國(guó)Kdmuter提出要利用提出要利用“雜交種雜交種”1865年年Mendel,豌豆雜交,提出,豌豆雜交,提出“雜種活力概念雜種活力概念1914年年Shull,玉米自交系間雜交,提出,玉米自交系間雜交,提出“雜種優(yōu)勢(shì)雜種優(yōu)勢(shì)” 概念概念歐洲產(chǎn)業(yè)革命之后2 2發(fā)發(fā)展展簡(jiǎn)簡(jiǎn)史史 豐鯉是由中科院水生所選育,以興國(guó)紅鯉為母本、散鱗鏡鯉為父本,通過(guò)雜交而獲得的雜種一代,是
3、我國(guó)最早研究成功并最先在生產(chǎn)上獲得推廣應(yīng)用的雜交鯉。由于在漁業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮了明顯的增產(chǎn)豐收效果,頗受養(yǎng)殖者歡迎,因此被群眾譽(yù)為“豐鯉”。豐鯉體色青灰,全身鱗片規(guī)則整齊,體高和體寬均大于親本,頭和吻則小于親本。體型較為粗壯,其食性同鯉魚(yú)一樣,是典型的雜食性,也能攝食各類商品餌料和人工配合飼料。豐鯉生長(zhǎng)速度快,魚(yú)種階段為親本的一倍以上,成魚(yú)階段為母本1.32倍,具有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)。成魚(yú)的含肉率也高于其母本。 1、復(fù)雜多樣性、復(fù)雜多樣性 雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)因組合不同、性雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)因組合不同、性狀不同、環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)復(fù)雜多狀不同、環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)復(fù)雜多樣性。樣性。二、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)特性二、雜種優(yōu)勢(shì)
4、的表現(xiàn)特性2 2、雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱和親本性狀的、雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱和親本性狀的差異及純度密切相關(guān)差異及純度密切相關(guān) 在自然條件下雜交親和的范圍內(nèi),雙親差異較在自然條件下雜交親和的范圍內(nèi),雙親差異較大的、在一定范圍內(nèi)性狀能互補(bǔ)的,雜種優(yōu)勢(shì)往往大的、在一定范圍內(nèi)性狀能互補(bǔ)的,雜種優(yōu)勢(shì)往往較強(qiáng)。較強(qiáng)。 在雙親的親緣關(guān)系和性狀有一定差異的前提下,在雙親的親緣關(guān)系和性狀有一定差異的前提下,雙親純合程度越高,雙親純合程度越高,F(xiàn)1代的雜種優(yōu)勢(shì)越明顯。代的雜種優(yōu)勢(shì)越明顯。3 3、F2F2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退 F2 F2代由于基因代由于基因分離和重組會(huì)產(chǎn)生分離和重組會(huì)產(chǎn)生多種基因型的個(gè)體。多
5、種基因型的個(gè)體。因此,因此,F(xiàn)2F2群體的雜群體的雜種優(yōu)勢(shì)和整齊度比種優(yōu)勢(shì)和整齊度比 F1F1明顯下降。明顯下降。 P AAbb aaBB F1 AaBb F2 9/16(理想類型) 7/16(非理想型) 1/9 2/9 2/9 4/9 AABB AABb AaBB AaBb 淘汰 第二節(jié)第二節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的度量雜種優(yōu)勢(shì)的度量一、雜種優(yōu)勢(shì)理論解釋一、雜種優(yōu)勢(shì)理論解釋1. 顯性學(xué)說(shuō)又叫突變有害學(xué)說(shuō))顯性學(xué)說(shuō)又叫突變有害學(xué)說(shuō)) 該學(xué)說(shuō)首先由布魯斯該學(xué)說(shuō)首先由布魯斯1910年提出年提出“顯性互補(bǔ)假說(shuō)顯性互補(bǔ)假說(shuō)”。后來(lái)瓊斯后來(lái)瓊斯1917年加以補(bǔ)充成為顯性連鎖學(xué)說(shuō)。要點(diǎn):顯年加以補(bǔ)充成為顯性連鎖學(xué)說(shuō)。
6、要點(diǎn):顯性基因是有利的,隱性基因是不利的。通過(guò)雜交以后可以性基因是有利的,隱性基因是不利的。通過(guò)雜交以后可以把雙親顯性基因集合于一體,增加了雜種個(gè)體顯性基因數(shù),把雙親顯性基因集合于一體,增加了雜種個(gè)體顯性基因數(shù),使雜種優(yōu)于雙親。使雜種優(yōu)于雙親。 此假說(shuō)可以解釋雜種一代優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象和雜種二代的優(yōu)勢(shì)此假說(shuō)可以解釋雜種一代優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象和雜種二代的優(yōu)勢(shì)衰減現(xiàn)象。衰減現(xiàn)象。 2. 超顯性學(xué)說(shuō)又叫等位基因異質(zhì)結(jié)合學(xué)說(shuō))超顯性學(xué)說(shuō)又叫等位基因異質(zhì)結(jié)合學(xué)說(shuō)) 該學(xué)說(shuō)由該學(xué)說(shuō)由East1936年提出。要點(diǎn):年提出。要點(diǎn): 雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親等位基因的異質(zhì)結(jié)合,由于雙親雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親等位基因的異質(zhì)結(jié)合,由于雙親等位基
7、因間的互作,雜合子優(yōu)于純合子。等位基因間的互作,雜合子優(yōu)于純合子。 3. 上位學(xué)說(shuō)上位學(xué)說(shuō) 該學(xué)說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于各種非等位基因間的互該學(xué)說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于各種非等位基因間的互作引起。要點(diǎn):作引起。要點(diǎn): 非等位基因間的互作會(huì)產(chǎn)生附加效應(yīng),雜交可以使非等位基因間的互作會(huì)產(chǎn)生附加效應(yīng),雜交可以使雜合度增加,互作的種類增加,從而使非等位基因間的雜合度增加,互作的種類增加,從而使非等位基因間的互作加強(qiáng),雜種優(yōu)于雙親?;プ骷訌?qiáng),雜種優(yōu)于雙親。 由于大多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀屬于數(shù)量性狀,而數(shù)量性狀是由于大多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀屬于數(shù)量性狀,而數(shù)量性狀是受多基因控制的,必然存在上位效應(yīng)。受多基因控制的,必然存在上位效應(yīng)。
8、 二、雜種優(yōu)勢(shì)的度量二、雜種優(yōu)勢(shì)的度量 1.配合力:配合力: 種群通過(guò)雜交能夠獲得的雜種優(yōu)勢(shì)的程種群通過(guò)雜交能夠獲得的雜種優(yōu)勢(shì)的程度和雜交效果的好壞叫配合力。配合力的測(cè)度和雜交效果的好壞叫配合力。配合力的測(cè)定是選擇最佳雜交組合的必要方法。定是選擇最佳雜交組合的必要方法。 配合力配合力分為:分為: (1一般配合力:一個(gè)種群與其他種群雜交一般配合力:一個(gè)種群與其他種群雜交后所能獲得的平均效果。其遺傳基礎(chǔ)是基因后所能獲得的平均效果。其遺傳基礎(chǔ)是基因的加性效應(yīng)。的加性效應(yīng)。 依靠純種繁育是提高一般配合力的主要依靠純種繁育是提高一般配合力的主要手段,遺傳力越高,提高一般配合力就越容手段,遺傳力越高,提高
9、一般配合力就越容易。易。 (2特殊配合力:兩個(gè)特定種群相雜交所能特殊配合力:兩個(gè)特定種群相雜交所能獲得的超過(guò)一般配合力的雜種優(yōu)勢(shì)叫特殊配獲得的超過(guò)一般配合力的雜種優(yōu)勢(shì)叫特殊配合力。其遺傳基礎(chǔ)是基因的非加性效應(yīng)。合力。其遺傳基礎(chǔ)是基因的非加性效應(yīng)。 依靠雜交組合的選擇來(lái)提高特殊配合力。遺傳力越高,個(gè)體差異越小,要提高特殊配合力就越難。遺傳力越低,個(gè)體差異越大,要提高特殊配合力就越容易。 A C D E B F1(A) F1(AB) F1(B) 其中:F1(AB)為A種群和B種群的雜交所產(chǎn)生的配合力;F1(A)為A種群的一般配合力;F1(B)為B種群的一般配合力。 H特殊配合力)=)()(21)(
10、111BFAFABF2. 配合力的度量配合力的度量 一般用特殊配合力一般用特殊配合力H來(lái)衡量配合力,來(lái)衡量配合力,H又叫又叫雜種優(yōu)勢(shì)值,如上式的計(jì)算方法。還可以用雜種優(yōu)雜種優(yōu)勢(shì)值,如上式的計(jì)算方法。還可以用雜種優(yōu)勢(shì)率勢(shì)率H%)的公式表示:)的公式表示:%100)()(21)()(21)(%11111BFAFBFAFABFH第三節(jié)雜交效果預(yù)測(cè)第三節(jié)雜交效果預(yù)測(cè)一、影響雜交效果的因素:一、影響雜交效果的因素: 根據(jù)雜種生產(chǎn)性能的剖分、雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理根據(jù)雜種生產(chǎn)性能的剖分、雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理以及大量實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),歸結(jié)出影響雜交效果的主要以及大量實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),歸結(jié)出影響雜交效果的主要因素是:因素是: 1. 雜交種群的
11、平均加性基因效應(yīng)雜交種群的平均加性基因效應(yīng) 雜種的平均加性基因效應(yīng)等于兩親本種群雜種的平均加性基因效應(yīng)等于兩親本種群平均加性基因效應(yīng)的均值,因此有關(guān)種群的平均平均加性基因效應(yīng)的均值,因此有關(guān)種群的平均加性基因值越高,雜交效果越好。加性基因值越高,雜交效果越好。 2. 種群間的遺傳差異種群間的遺傳差異 種群間的遺傳差異越大,雜種優(yōu)勢(shì)也就可種群間的遺傳差異越大,雜種優(yōu)勢(shì)也就可能越大。能越大。 3. 性狀的遺傳力性狀的遺傳力 遺傳力低的性狀,受非加性基因效應(yīng)包遺傳力低的性狀,受非加性基因效應(yīng)包括顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)影響的程度就越大;隨括顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)影響的程度就越大;隨著雜交帶來(lái)的雜種雜合子比例的
12、增加,雜種的雜著雜交帶來(lái)的雜種雜合子比例的增加,雜種的雜種優(yōu)勢(shì)也就越明顯。種優(yōu)勢(shì)也就越明顯。 遺傳力高的性狀,主要受基因的加性效應(yīng)遺傳力高的性狀,主要受基因的加性效應(yīng)影響,因此即使雜交使得雜合子比例增高,也不影響,因此即使雜交使得雜合子比例增高,也不會(huì)帶來(lái)多大的雜種優(yōu)勢(shì)。會(huì)帶來(lái)多大的雜種優(yōu)勢(shì)。 4. 種群的整齊度種群的整齊度 反映種群成員的純合性,進(jìn)而在一定程度上反映不同群體反映種群成員的純合性,進(jìn)而在一定程度上反映不同群體間的遺傳差異性。整齊度高的種群,雜交效果也一般較好。間的遺傳差異性。整齊度高的種群,雜交效果也一般較好。5. 母體效應(yīng)母體效應(yīng) 雜種后代除受遺傳的影響外,還受到環(huán)境的影響。
13、作為環(huán)雜種后代除受遺傳的影響外,還受到環(huán)境的影響。作為環(huán)境的影響而言,一大部分來(lái)自母體在產(chǎn)前產(chǎn)后對(duì)后代提供的境的影響而言,一大部分來(lái)自母體在產(chǎn)前產(chǎn)后對(duì)后代提供的生活條件,即母體效應(yīng)。母體效應(yīng)在不同的種群中也是不同生活條件,即母體效應(yīng)。母體效應(yīng)在不同的種群中也是不同的,因而最終的經(jīng)濟(jì)效益也不同。的,因而最終的經(jīng)濟(jì)效益也不同。6. 非線性的雜種優(yōu)勢(shì)非線性的雜種優(yōu)勢(shì) 有些性狀雖受基因的加性效應(yīng)制約,但與利潤(rùn)的關(guān)系是非有些性狀雖受基因的加性效應(yīng)制約,但與利潤(rùn)的關(guān)系是非線性的,使子代的平均利潤(rùn)不等于雙親的平均利潤(rùn),而是可線性的,使子代的平均利潤(rùn)不等于雙親的平均利潤(rùn),而是可能高于雙親的平均利潤(rùn)。能高于雙親的平均利潤(rùn)。7. 父母組合雜種優(yōu)勢(shì)父母組合雜種優(yōu)勢(shì) 父本與母本有時(shí)對(duì)利潤(rùn)的貢獻(xiàn)不相等,則父母雜交組合的父本與母本有時(shí)對(duì)利潤(rùn)的貢獻(xiàn)不相等,則父母雜交組合的利潤(rùn)不等于父母的平均數(shù),即使在沒(méi)有其他成分的條件下,利潤(rùn)不等于父母的平均數(shù),即使在沒(méi)有其他成分的條件下,這種情況也有可能發(fā)生。這種情況也有可能發(fā)生。二、雜種生產(chǎn)性能預(yù)測(cè)二、雜種生產(chǎn)性能預(yù)測(cè) 預(yù)測(cè)雜交效果的方法:預(yù)測(cè)雜交效果的方法:1. 利用分子、生化或者數(shù)量性狀的遺傳距離。利用分子、生化或者數(shù)量性狀的遺傳距離。 遺傳距離法估計(jì)群體間的差異程度,以此來(lái)估計(jì)雜遺傳距離法估計(jì)群體間的差異程度,以此來(lái)估計(jì)雜種優(yōu)勢(shì)的可能趨勢(shì),但是對(duì)雜種的
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