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1、第四節(jié)第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)控與發(fā)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵消費酵消費本節(jié)提要:本節(jié)提要:微生物代謝過程中的自我調(diào)理微生物代謝過程中的自我調(diào)理酶活性的調(diào)理酶活性的調(diào)理酶合成的調(diào)理酶合成的調(diào)理代謝調(diào)控實際的運用代謝調(diào)控實際的運用微生物代謝過程中的自我調(diào)理微生物代謝過程中的自我調(diào)理微生物代謝調(diào)理系統(tǒng)的特點:準確、可塑性強,細胞微生物代謝調(diào)理系統(tǒng)的特點:準確、可塑性強,細胞程度的代謝調(diào)理才干超越高等生物。程度的代謝調(diào)理才干超越高等生物。成因:細胞體積小,所處環(huán)境多變。成因:細胞體積小,所處環(huán)境多變。舉例:大腸桿菌細胞中存在舉例:大腸桿菌細胞中存在2500種蛋白質(zhì),其中上千種種蛋白質(zhì),其中上千種是催化正常
2、新陳代謝的酶。每個細菌細胞的體積只能包是催化正常新陳代謝的酶。每個細菌細胞的體積只能包容容10萬個蛋白質(zhì)分子,所以每種酶平均分配不到萬個蛋白質(zhì)分子,所以每種酶平均分配不到100個分個分子。如何處理合成與運用效率的經(jīng)濟關(guān)系?子。如何處理合成與運用效率的經(jīng)濟關(guān)系?處理方式:組成酶處理方式:組成酶constitutive enzyme經(jīng)常以高濃度經(jīng)常以高濃度存在,其它酶都是誘導酶存在,其它酶都是誘導酶inducible enzyme,在底物,在底物或其類似物存在時才合成,誘導酶的總量占細胞總蛋白或其類似物存在時才合成,誘導酶的總量占細胞總蛋白含量的含量的10%。微生物自我調(diào)理代謝的方式微生物自我調(diào)理
3、代謝的方式1.控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細胞膜進入細胞控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細胞膜進入細胞2.經(jīng)過酶的定位控制酶與底物的接觸經(jīng)過酶的定位控制酶與底物的接觸3.控制代謝物流向控制代謝物流向:1.控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細胞膜進入細胞控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細胞膜進入細胞如:只需當速效碳源或氮源耗盡時,微生物才合如:只需當速效碳源或氮源耗盡時,微生物才合成遲效碳源或氮源的運輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)的酶成遲效碳源或氮源的運輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)的酶系統(tǒng)。系統(tǒng)。2.經(jīng)過酶的定位控制酶與底物的接觸經(jīng)過酶的定位控制酶與底物的接觸1真核微生物酶定位在相應細胞器上;細真核微生物酶定位在相應細胞器上;細胞器各胞器各 自行使某種特異的功能;自行使某種特異
4、的功能; 2原核微生物在細胞內(nèi)劃分區(qū)域集中某類原核微生物在細胞內(nèi)劃分區(qū)域集中某類酶行使酶行使 功能:功能: 與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上;與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上; 蛋白質(zhì)合成酶和移位酶位于核糖體上;蛋白質(zhì)合成酶和移位酶位于核糖體上; 同核苷酸吸收有關(guān)的酶在同核苷酸吸收有關(guān)的酶在G-菌的周質(zhì)區(qū)。菌的周質(zhì)區(qū)。3. 控制代謝物流向:控制代謝物流向:( 經(jīng)過酶促反響速度來調(diào)理經(jīng)過酶促反響速度來調(diào)理) 1)可逆反響途徑由同種酶催化,可由不同輔可逆反響途徑由同種酶催化,可由不同輔基或輔酶控制代謝物流向:如基或輔酶控制代謝物流向:如: 兩種兩種Glu脫氫酶:以脫氫酶:以NADP為輔基為輔基 Glu
5、合成合成 以以NAD為輔基為輔基 Glu分解分解 2)經(jīng)過調(diào)理酶的活性或酶的合成量。經(jīng)過調(diào)理酶的活性或酶的合成量。關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶: 某一代謝途徑中的第一個酶或分支點后某一代謝途徑中的第一個酶或分支點后的第一個酶。的第一個酶。 粗調(diào):調(diào)理酶的合成量粗調(diào):調(diào)理酶的合成量細調(diào):調(diào)理現(xiàn)有酶分子的活性細調(diào):調(diào)理現(xiàn)有酶分子的活性 3)經(jīng)過調(diào)理產(chǎn)能代謝速率。經(jīng)過調(diào)理產(chǎn)能代謝速率。Possible points for Regulation of Various Metabolic Control Mechanisms 一、酶活性的調(diào)理一、酶活性的調(diào)理經(jīng)過改動現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)理新陳代謝的速率的方式。是酶分子
6、程度經(jīng)過改動現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)理新陳代謝的速率的方式。是酶分子程度上的調(diào)理,屬于精細的調(diào)理。上的調(diào)理,屬于精細的調(diào)理。一調(diào)理方式:包括兩個方面:一調(diào)理方式:包括兩個方面:1、酶活性的激活:在代謝途徑中后面的反響可被較前面的反響產(chǎn)物所促、酶活性的激活:在代謝途徑中后面的反響可被較前面的反響產(chǎn)物所促進的景象;常見于分解代謝途徑。進的景象;常見于分解代謝途徑。 如:粗糙脈孢霉的異檸檬酸脫氫酶的活性受檸檬酸促進如:粗糙脈孢霉的異檸檬酸脫氫酶的活性受檸檬酸促進2、酶活性的抑制:包括:競爭性抑制和反響抑制。、酶活性的抑制:包括:競爭性抑制和反響抑制。概念:反響:指反響鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該途徑
7、關(guān)鍵酶活性概念:反響:指反響鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該途徑關(guān)鍵酶活性的影響。的影響。 凡使反響速度加快的稱正反響;凡使反響速度加快的稱正反響; 凡使反響速度減慢的稱負反響反響抑制;凡使反響速度減慢的稱負反響反響抑制; 反響抑制反響抑制主要表如今某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時可反過來直接抑制主要表如今某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時可反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性。主要表如今氨基酸、核苷酸合成途徑中。該途徑中第一個酶的活性。主要表如今氨基酸、核苷酸合成途徑中。特點:作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除特點:作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除Feedback Inhibit
8、ionFigure 3. Figure 4. 1.直線式代謝途徑中的反響抑制:直線式代謝途徑中的反響抑制:蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸蘇氨酸-酮丁酸酮丁酸異亮氨酸異亮氨酸反響抑制反響抑制其它實例:谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成其它實例:谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成2.分支代謝途徑中的反響抑制:分支代謝途徑中的反響抑制:在分支代謝途徑中,反響抑制的情況較為復雜,為在分支代謝途徑中,反響抑制的情況較為復雜,為了防止在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時影響另了防止在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時影響另一分支上產(chǎn)物的供應,微生物開展出多種調(diào)理方式。一分支上產(chǎn)物的供應,微生物開展出多種調(diào)理方式。主要有:主要有: 同
9、功酶的調(diào)理,同功酶的調(diào)理, 順序反響,協(xié)同反響,順序反響,協(xié)同反響,積累反響調(diào)理等。積累反響調(diào)理等。二反響抑制的類型二反響抑制的類型1 1同功酶調(diào)理同功酶調(diào)理isoenzymeisoenzyme定義:催化一樣的生化反響,而酶分子構(gòu)造有差別的一組酶。意義:在一個分支代謝途徑中,假設(shè)在分支點以前的一個較早的反響是由幾個同功酶催化時,那么分支代謝的幾個最終產(chǎn)物往往分別對這幾個同功酶發(fā)生抑制造用。某一產(chǎn)物過量僅抑制相應酶活,對其他產(chǎn)物沒影響。舉例:大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)理天冬氨酸族天冬氨酸族 天冬氨酸天冬氨酸E,R III IE,R4-磷酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸E天冬氨酸半醛天冬氨酸半醛E,
10、R II I E二氫吡啶二羧酸二氫吡啶二羧酸 同型絲氨酸同型絲氨酸同型絲氨酸磷酸同型絲氨酸磷酸E,R R O-琥珀酰同型絲氨酸琥珀酰同型絲氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 E,R六氫吡啶二羧酸六氫吡啶二羧酸 胱硫醚胱硫醚 2-酮丁酸酮丁酸 R 二氨基庚二酸二氨基庚二酸同型半胱氨酸同型半胱氨酸 R 賴氨酸賴氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 異亮氨酸異亮氨酸2 2協(xié)同反響抑制協(xié)同反響抑制concerted concerted feedback inhibitionfeedback inhibition定義:分支代謝途徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才干抑制定義:分支代謝途徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才干抑制共同途徑中的第一個酶的
11、一種反響調(diào)理方式。共同途徑中的第一個酶的一種反響調(diào)理方式。舉例:谷氨酸棒桿菌舉例:谷氨酸棒桿菌Corynebacterium glutamicum多粘芽孢桿菌多粘芽孢桿菌Bacillus polymyxa天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反響抑制和阻遏。氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反響抑制和阻遏。 天冬氨酸天冬氨酸 E,R 4-磷酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸E天冬氨酸半醛天冬氨酸半醛E,R E二氫吡啶二羧酸二氫吡啶二羧酸 同型絲氨酸同型絲氨酸同型絲氨酸磷同型絲氨酸磷酸酸E,R R O-琥珀酰同型絲氨酸琥珀酰同型絲氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 E,R六氫吡啶二羧
12、酸六氫吡啶二羧酸 胱硫醚胱硫醚 2-酮丁酸酮丁酸 R 二氨基庚二酸二氨基庚二酸同型半胱氨酸同型半胱氨酸 R 賴氨酸賴氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 異亮氨酸異亮氨酸天冬氨酸族天冬氨酸族谷氨酸棒谷氨酸棒桿菌桿菌3協(xié)作反響抑制協(xié)作反響抑制cooperative feedback inhibition定義:兩種末端產(chǎn)物同時存在時,共同的反響抑制造用大于二定義:兩種末端產(chǎn)物同時存在時,共同的反響抑制造用大于二者單獨作用之和。者單獨作用之和。舉例:在嘌呤核苷酸合成中,磷酸核糖焦磷酸酶受舉例:在嘌呤核苷酸合成中,磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和和GMP 和和IMP的協(xié)作反響抑制,二者共同存在時,可以完的協(xié)作反響抑制,二
13、者共同存在時,可以完全抑制該酶的活性。而二者單獨過量時,分別抑制其活性的全抑制該酶的活性。而二者單獨過量時,分別抑制其活性的70%和和10%。4積累反響抑制積累反響抑制cumulative feedback inhibition定義:每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨抑制共同途定義:每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨抑制共同途徑中前面的酶,所以當幾種末端產(chǎn)物共同存在時它們的抑制徑中前面的酶,所以當幾種末端產(chǎn)物共同存在時它們的抑制造用是積累的,各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應,亦無拮抗作造用是積累的,各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應,亦無拮抗作用。用。Try 16%CTP 14%氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸 1
14、3%AMP 41%積累反響抑制積累反響抑制E.coli谷氨酰胺合谷氨酰胺合成酶的調(diào)理成酶的調(diào)理5 5順序反響抑制順序反響抑制sequential sequential feedback inhibitionfeedback inhibition一種終產(chǎn)物的積累一種終產(chǎn)物的積累,導致前一中間產(chǎn)物的積累,經(jīng)過后者反響導致前一中間產(chǎn)物的積累,經(jīng)過后者反響抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性,使合成終止。抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性,使合成終止。舉例:枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)理舉例:枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)理6平衡合成平衡合成在黃色短桿菌在黃色短桿菌Brevibacterium flavus中天冬氨酸
15、的中天冬氨酸的合成合成PEP Py草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoAAsp 檸檬酸檸檬酸ATPCO27代謝互鎖代謝互鎖外表完全不相關(guān)的兩條途徑之間的調(diào)理。這種作用普通在高濃外表完全不相關(guān)的兩條途徑之間的調(diào)理。這種作用普通在高濃度下才顯示,且為部分抑制。度下才顯示,且為部分抑制。AspAsp- pAsaDAPLys,二氫吡啶二,二氫吡啶二羧酸合成酶羧酸合成酶HseThr IlePy 異丙基異丙基Leu 蘋果酸蘋果酸在分支合成途徑中,分支點后的兩種酶競爭同一種底物,在分支合成途徑中,分支點后的兩種酶競爭同一種底物,如如AMP與與GMP,Thr與與Lys、Met,由于兩種酶對底物的,由于兩種酶對底物的Km值即對底物的親和力不
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