第十二章-裸子植物

1、第十二章 裸子植物裸子植物是介于蕨類植物和被子植物之間， 保留著頸卵器， 具有維管束， 能產(chǎn)生種子的一類 高等植物。第一節(jié) 裸子植物的主要特征一、孢子體發(fā)達(dá)? 根：強(qiáng)大的根系? 莖：木本植物，單軸分枝，維管系統(tǒng)發(fā)達(dá)，具形成層和次生生長，木質(zhì)部大多只有 管胞，而韌皮部只有篩胞而無篩管和伴胞。? 葉：多為針形、條形或鱗形，極少數(shù)闊葉形，表皮角質(zhì)層較厚，氣孔下陷，常形成 氣孔帶。二、具裸露胚珠，形成種子? 胚珠裸露， 不為大孢子葉所形成的心皮所包被， 以后由胚珠形成的種子也是裸露的， 不被子房（果實）包被。? 裸子植物的種子“三代同堂” ，胚為新的孢子體世代，胚乳為雌配子體世代，種皮為 老的孢子體世

2、代。三、形成球花? 孢子葉大多數(shù)聚生成球果狀，稱孢子葉球。? 小孢子葉球稱雄球花， 每個小孢子葉下面生有小孢子囊 （花粉囊） ，內(nèi)有小孢子母細(xì) 胞（花粉母細(xì)胞） ，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生小孢子（單核期的花粉粒） ，再由小孢子發(fā)育成 雄配子體。? 大孢子葉球雌球花，大孢子葉常變態(tài)為珠鱗（松柏類） 、珠領(lǐng)（銀杏） 、珠托（紅豆 杉）、套被（羅漢松）和羽狀大孢子葉（蘇鐵） 。四、配子體進(jìn)一步退化，寄生在孢子體上? 雄配子體由小孢子發(fā)育而成，成熟的雄配子體有 4 個細(xì)胞： 2 個退化原葉體細(xì)胞、 1 個管細(xì)胞和 1 個生殖細(xì)胞。? 雌配子體由大孢子發(fā)育而成，成熟的雌配子體包含2 7 個頸卵器和大量的胚乳 。雌

3、配子體的近珠孔端產(chǎn)生頸卵器，頸卵器結(jié)構(gòu)簡單，埋于胚囊中，僅 2-4 頸壁細(xì)胞 露出，頸卵器無頸溝細(xì)胞。? 雌、雄配子體均無獨立生活能力，完全寄生于大、小孢子葉（囊）上五、形成花粉管，受精作用不再受水的限制? 雄配子即花粉粒，通常由風(fēng)力傳播，經(jīng)珠孔直接進(jìn)到胚珠，在珠心上萌發(fā)，形成花 粉管，進(jìn)入胚囊，將由生殖細(xì)胞所產(chǎn)生的 2個精子直接送到頸卵器內(nèi)，其中 1 個具 有功能的精子和卵細(xì)胞結(jié)合，完成受精作用，花粉管的形成，使裸子植物的受精作 用擺脫了對水的依賴。六、具多胚現(xiàn)象? 簡單多胚現(xiàn)象：一個雌配子體上有多個頸卵器中的卵細(xì)胞受精，形成多胚。? 裂生多胚現(xiàn)象：合子T原胚一一（分裂）7幾個胚第二節(jié) 裸子

4、植物的生活史一、孢子體和孢子葉球? 孢子體為常綠喬木，長枝無限生長，短枝不發(fā)達(dá)，頂部束生針形葉，每束2， 3，5 針葉，基部包以葉鞘。? 小孢子葉球簇生于當(dāng)年生枝基部，小孢子葉螺旋排列，每個小孢子葉背面有2 個小孢子囊，每個小孢子囊減數(shù)分裂形成 4 個具 2 個氣囊的小孢子，小孢子形成雄配子 體。? 大孢子葉球生于當(dāng)年生枝的頂部，由螺旋排列的苞鱗和珠鱗組成，珠鱗位于苞鱗腋 內(nèi)，基部生 2 個胚珠。珠心的大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂形成 4 個大孢子，排成 1 列稱 為“鏈狀四分體 ”，通常只有合點端的 1個大孢子發(fā)育形成雌配子體， 其余 3 個退化。二、配子體1、雄配子體? 成熟的雄配子體由 4 個細(xì)

5、胞組成，即 2 個退化的原葉細(xì)胞、 1 個管細(xì)胞和 1 個生殖 細(xì)胞。2、雌配子體 ? 成熟的雌配子體包含 2-7 個頸卵器和大量的胚乳。三、傳粉和受精 傳粉時：珠鱗、苞鱗和珠被同時張開，花粉借助風(fēng)力傳播，飄落在由珠孔溢出的傳粉滴中， 并隨液體的干涸而被吸入珠孔。雄配子體的生殖細(xì)胞分裂為 2，形成 1 個柄細(xì)胞和 1 個體細(xì) 胞（精原細(xì)胞） ，管細(xì)胞繼續(xù)伸長，長出花粉管，進(jìn)入珠心適當(dāng)距離后即停止伸長。 受精時：受精通常在傳粉后 13 個月進(jìn)行，此時頸卵器已完全發(fā)育，體細(xì)胞分裂形成2 個精子，花粉管伸至頸卵器， 2 個精子、管細(xì)胞及柄細(xì)胞進(jìn)入卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，其中1 個精子與卵細(xì)胞結(jié)合形成受精卵

6、，受精過程完成。四、胚胎發(fā)育和成熟? 松屬的胚胎發(fā)育過程分為原胚階段、胚胎選擇階段、胚的器官和組織分化階段、胚 的成熟階段。? 成熟的種子組成：胚、胚乳、種皮。其中胚是新的孢子體世代，胚乳是雌配子體世 代，種皮是老的孢子體世代。? 受精后的大孢子葉繼續(xù)發(fā)育，珠鱗木質(zhì)化而成種鱗，上有鱗盾、鱗臍，珠鱗部分表 皮形成種子的翅。? 具多胚現(xiàn)象。第三節(jié) 裸子植物的分類和常見科屬代表? 現(xiàn)代裸子植物分為 4 綱 9 目 12 科 71 屬約 800 種。? 我國有 4 綱 8 目 11 科 41 屬 236 種 47 變種，其中引種 1 科 7 屬 51 種 2 變種。 ? 根據(jù)中國植物志第七卷，現(xiàn)代裸子

7、植物分為蘇鐵綱、銀杏綱、松杉綱及買麻藤 綱。一、蘇鐵綱 主要特征? 常綠木本，莖干粗壯，圓柱形，常不分枝。? 葉螺旋狀排列，葉異型，有鱗葉和營養(yǎng)葉。其中鱗葉小，密被褐色氈毛；營養(yǎng)葉大， 深裂成羽狀，簇生在樹干頂部。? 雌雄異株，雄球花單生于樹干的頂部，游動精子多鞭毛；大孢子葉生于樹干頂部的 羽狀葉和鱗葉之間，不形成雌球花。資源情況 現(xiàn)存的蘇鐵綱植物僅有 1 目，3 科，共 11屬，約 209種，主要分布于南、北半球的 熱帶和亞熱帶地區(qū)。我國僅 1 鐵樹屬，約 15 種。蘇鐵科 Cycadaceae? 常綠木本植物 ，常不分枝；? 葉大，羽狀分裂；? 雌雄異株，球花單生枝頂；? 小孢子葉球柱狀，

8、下著生多數(shù)小孢子囊；? 大孢子葉球球狀，羽狀分裂，邊沿著生 2-10 個胚珠；? 種子核果狀。代表植物蘇鐵 (Cycas revopluta) 蘇鐵綱其他常見植物? 篦次蘇鐵? 臺灣蘇鐵? 叉葉蘇鐵? 海南蘇鐵? 攀枝花蘇鐵? 臺東蘇鐵? 仙湖蘇鐵? 澤米蘇鐵二、銀杏綱主要特征? 落葉喬木，多分枝。? 有長枝和短枝之分。? 葉扇形，脈序二叉型。? 雌雄異株，精子多鞭毛，種子核果狀。資源情況銀杏綱現(xiàn)僅有 1 目 1 科 1 屬 1 種，為植物界元老，我國特產(chǎn)，是中生代孑遺植物。 銀杏科 Ginkgoaceae 落葉喬木，樹干端直。有長短枝。葉扇形，在長枝上螺旋狀排列，短枝上簇生；葉脈叉狀。 雌雄

9、異株，雌雄球花生于短枝頂端；雄球花有梗，葇荑花序狀，雄蕊多數(shù)，螺旋狀排列，每 雄蕊有 2 花藥；雌球花有長梗，頂端通常有 2 珠座，各著生 1 直立胚珠。種子核果狀，外種 皮肉質(zhì)，熟時黃色或橙黃色，被白粉，中種皮骨質(zhì)，白色，具23 條縱脊，內(nèi)種皮膜質(zhì)，黃褐色。三、松杉綱? 常綠或落葉喬木，稀灌木，由長短枝之分，具樹脂道；? 葉針形、鉆形、刺形或鱗形，稀條形或披針形；? 球花單性， 同株或異株； 雄球花每個小孢子葉通常具 2-9 個小孢子囊， 精子無鞭毛； 雌球花由珠鱗組成，胚珠生于珠鱗的近軸面，或 1-2 胚珠生于盤狀或漏斗狀的珠托 上，或由囊狀或杯狀的套被包圍；? 形成球果或種子核果狀，胚具

10、 2-18 枚子葉。? 松杉綱是現(xiàn)代裸子植物中數(shù)目最多的一大類群，世界有 7 科， 51 屬，約 600 余種， 隸屬于 4 目，即松柏目、羅漢松目、三尖杉目、紅豆杉目；我國有6 科，23 屬，約150 種。松、杉、柏 3 科分科檢索表1. 球果的種鱗和苞鱗離生，每種鱗有2 種子，種子上端有翅或近無翅，雄蕊具2 花藥，葉基不延 松科 Pinaceae1. 球果的種鱗和苞鱗半合生或全部合生，稀種鱗或苞鱗退化，每種鱗有1多數(shù)種子，種子兩側(cè)有翅或無翅或下部有翅，或有 1長 1短的翅，雄蕊具 29花藥，葉基下延。2. 種鱗、葉片均為螺旋狀著生，稀交叉對生（水杉） 。每種鱗有2 9種子。種子兩側(cè)有翅或下

11、部有翅 杉科Taxodiaceae2. 種鱗、葉片均為交叉對生或輪生，每種鱗有1 多個種子。種子兩側(cè)有翅或無翅或有 1長 1短的翅，葉鱗形或刺形 . 柏科 Cupressaceae（一）松科 Pinaceae? 喬木，常綠或落葉；? 樹皮常呈魚鱗狀或龜甲狀開裂。? 葉條形、四棱狀條形或針形，螺旋狀散生，或在短枝上簇生。? 球花單性同株，小孢子葉螺旋狀排列，每小孢子葉有 2 個小孢子囊，小孢子多數(shù)具 氣囊；雌球花由多數(shù)螺旋狀著生的珠鱗與苞鱗組成，珠鱗和苞鱗分離，每珠鱗的腹 面具 2 倒生胚珠；? 球果當(dāng)年或翌年、稀第三年成熟；種子2，常于上端具一膜質(zhì)翅。? 松科是松杉綱中種類最多的一科，有 10

12、 屬約 250 余種，多產(chǎn)于北半球。我國 9 屬98 種 19 變種，其中引入栽培 1 屬 57 種 2 變種，分布幾遍全國，絕大多數(shù)是各地區(qū) 大面積森林的組成樹種。? 我國主要有 10 屬：冷杉亞科 Abietoideae油杉屬Keteleeria黃杉屬Pseudotsuga鐵杉屬Tsuga銀杉屬Cathaya云杉屬Picea冷杉屬Abies落葉松亞科 Laricoideae金錢松屬 Pseudolarix落葉松屬 Larix雪 松 屬 Cedrus松亞科 Pinoideae松屬 Pinus 松科分屬檢索表1. 葉條形、四棱形或針形，螺旋狀著生，不成束2. 葉條形或四棱形，枝僅有一種類型 I

13、冷杉亞科3. 球果生于葉腋，直立，成熟后種鱗自宿存中軸上脫落；葉扁平；枝上無葉枕1.冷杉屬Abies3. 球果單生枝頂，通常下垂，成熟后種鱗宿存不脫落；葉四棱形或扁平棱狀。小枝有極顯著隆起的葉枕 2.云杉屬Picea2. 葉在長枝上螺旋狀散生，在短枝上簇生，扁平條形或針狀，落葉性 或常綠性n落葉松亞科4. 葉扁平條形，柔軟，落葉性，球果當(dāng)年成熟。5. 葉形較窄，簇生葉長短相近，雄球花單生于短枝頂端，種鱗革質(zhì)，成熟后不脫落3.落葉松屬Larix5.葉形較寬，簇生葉長短不齊，雄球花簇生于短枝頂端，種鱗木質(zhì)，成熟后自中軸脫落 4. 金錢松屬 Pseudolarix4. 葉針狀，堅硬，常綠性，球果次年

14、成熟，種鱗脫落 5.雪松屬Cedrus1.葉針形，通常2、3或5針一束，基部為葉鞘（脫落或宿存）所包圍，常綠性；球果次年 成熟，種鱗宿存，背面上方具鱗盾及鱗臍川松亞科6. 松屬Pin us松屬 Pinus L.? 常綠喬木，冬芽顯著。葉二型，鱗葉單生，螺旋著生，針形葉（次生葉）生于特化短枝上，常2、3、5針1束，基部有葉鞘或早落。葉內(nèi)有1或2條維管束，2-10條樹脂道。球花單性，雄球花生于當(dāng)年生枝基部；雌球花生于當(dāng)年生枝頂端或側(cè)面?；?粉有氣囊。球果兩年成熟，熟時種鱗木質(zhì)，宿存，頂端或背面具鱗盾、鱗臍，種子 有翅。? 松科中的旺族。90余種，廣泛分布于北半球，是世界木材和樹脂生產(chǎn)的主要樹種。

15、中國有23種，各?。ㄗ灾螀^(qū)）均產(chǎn)，弓I入16種。其中紅松、華山松、馬尾松是我國 森林主要樹種。? 松屬分為兩個亞屬：單維管束亞屬、雙維管束亞屬。? 單維管束亞屬：木材軟，色淡，葉鞘早落，葉內(nèi)有 1條維管束。常見植物：紅松、 華山松、白皮松等。? 雙維管束亞屬：木材硬，色深，葉鞘宿存，葉內(nèi)有 2條維管束。常見植物：油松、 馬尾松、黑松、黃山松。云杉屬? 葉通常四棱形或扁棱狀條形，四面有氣孔帶或僅上面中脈兩側(cè)有氣孔帶，2個樹脂道邊生，小枝有顯著隆起的葉枕，球果下垂，種鱗宿存，材質(zhì)堅硬。? 常見植物：云杉冷杉屬? 枝具有圓形而微凹的葉痕，葉條形，中麥凹下，葉內(nèi)有 2個樹脂道，球果直立，腋 生，種鱗和

16、種子一同脫落。? 常見植物：百山祖冷杉、遼東冷杉、長苞冷杉、秦嶺冷杉、蒼山冷杉。落葉松屬落葉喬木，葉扁平，枝有長枝和距狀短枝，雌、雄球花分別單生，頂生。種鱗革質(zhì)， 宿存，種子上部具膜質(zhì)長翅。常見植物：落葉松、華北落葉松、日本落葉松松科其他植物銀杉 金錢松 雪松 華東黃杉 黃枝油杉 長苞鐵杉 日本五針?biāo)?獐子松 云南松（二）杉科 Taxodiaceae? 常綠或落葉喬木；? 樹皮裂成長條片脫落；? 葉同型或異型，常螺旋排列，稀交叉對生；葉有鉆形、披針形、條形或鱗形。? 雌雄同株，雄蕊和珠鱗螺旋狀排列，稀交叉對生（ 水杉屬 ） ；? 雄蕊花粉囊常多于 2 個，花粉無氣囊；? 珠鱗和苞鱗半合生或完全

17、合生，或珠鱗甚?。?杉木屬 ） ，或苞鱗退化 （ 臺灣杉屬 ） 每珠鱗腹面基部具 2 9 直立或倒生胚珠。? 球果成熟時種鱗張開；種子周圍或兩側(cè)有窄翅。? 本科植物 10 屬 16 種，主要分布于北半球。我國 5 屬 7 種，引入栽培 4 屬 7 種，分 布于長江流域及秦嶺以南省區(qū)，多數(shù)樹種均為秦嶺以南地區(qū)重要造林樹種。? 其中水杉、臺灣杉是我國特有樹種。巨杉、 北美紅杉兩種是由美國加利福尼亞州 引種，我國上海、南京、杭州等地栽培。杉木屬? 常綠喬木，葉條狀披針形，球果苞鱗大，革質(zhì)，種鱗小，中下部與苞鱗合生。有種 子 3 枚，種子扁平，兩側(cè)有窄翅。? 常見植物：杉木 水杉屬? 落葉喬木，側(cè)生小

18、枝無芽，連葉于冬季脫落，葉條形、對生，排成2 列，種鱗盾形，木質(zhì)，交互對生。? 常見植物：水杉 水松屬? 落葉或半常綠喬木，樹干基部有呼吸根。葉異形，條形葉常排成 2 列；條狀鉆形葉 螺旋排列成 3 列，連枝條脫落，鱗葉冬宿存。? 常見植物：水松其他植物? 柳杉、池杉、落羽杉、禿杉、金松、巨杉、北美紅杉等。（三）柏科 Cupressaceae1、主要特征? 常綠喬木或灌木，樹皮常成較窄的長條片脫落。? 葉異型并存，鱗葉交互對生，葉基下延；刺葉 3-4 枚輪生。? 雌雄同株或異株，雄球花雄蕊 3-8 對，交互對生，每一雄蕊有花粉囊 2-6 枚；雌球 花珠鱗 3-8 對，交互對生或 3-4 枚輪生

19、，每一珠鱗有胚珠 1 至多枚。? 珠鱗和苞鱗完全合生，或僅苞鱗尖頭分離。? 球果種鱗扁平或盾形， 木質(zhì)， 熟時張開或肉質(zhì)合生成漿果狀。 種子兩側(cè)有窄翅或無。 2、常見種類? 本科 22 屬 150 種，廣布于南北半球。我國 8 屬 33 種 7 變種，分布幾遍全國，引入 栽培 3 屬 19 種。多數(shù)種類為營造用材林及水土保持林重要樹種。 常生長于石灰?guī)r地 區(qū)。側(cè)柏屬? 喬木，著生鱗葉的小枝扁平排成一平面，平展或斜展，葉鱗形，交互對生，先端鈍， 球果當(dāng)年成熟，種鱗木質(zhì)，扁平，種子無翅。? 常見植物：側(cè)柏、翠柏柏木屬? 喬木，著生鱗葉的小枝斜上伸展或下垂，不排成一個平面，葉鱗形，交互對生成 4 行

20、。球果次年成熟。? 常見植物：柏木、干香柏、巨柏圓柏屬? 喬木或灌木，葉全為刺葉或鱗葉，有時兩者并存。刺葉通常 3 葉交互輪生，鱗葉交 互對生，球果肉質(zhì)，漿果狀，常次年成熟，但種鱗不張開。? 常見植物：圓柏、龍柏 其他植物? 刺柏、杜松、福建柏（四）松柏目其他植物? 南洋杉? 異葉南洋杉? 智利南洋杉? 澳洲貝殼杉（五）其他代表種類 1、羅漢松科 （1）主要特征? 常綠喬木或灌木，葉螺旋排列，條形、披針形、針形。? 雌雄異株（少數(shù)同株） ，雄球花單生或簇生在枝頂，雄蕊花粉囊 2 枚，花粉有氣囊； 雌球花腋生或頂生，頂部苞片（大孢子葉）或少數(shù)苞片僅具 1 枚胚珠，苞片發(fā)育成 囊狀或杯狀的套被，包

21、裹胚珠，花后增厚成肉質(zhì)假種皮；基部苞片有時發(fā)育成肥厚 的肉質(zhì)種托。? 種子核果狀或堅果狀，全部或部分被肉質(zhì)假種皮（套被）所包裹，著生在肉質(zhì)或非 肉質(zhì)的種托上。（2）常見植物 羅漢松、小葉羅漢松、海南羅漢松、澳大利亞羅漢松、高山羅漢松、百日青、竹柏、長葉 竹柏、陸均松、雞毛松2、三尖杉科（粗榧科）（1）主要特征? 葉條形或條狀披針形，交互對生或近對生。在側(cè)枝上葉片基部扭轉(zhuǎn)而排成2 列，背面有白色氣孔帶 2 條，中脈在上面隆起。? 雌雄異株（少數(shù)同株） ，雄球花 6-11 個聚成頭狀，腋生，雄蕊通常具有 3 個花粉囊， 花粉無氣囊；雌球花具長柄，由交互對生的多對苞片組成。頂端數(shù)對苞片腋內(nèi)有 2 枚

22、胚珠； 基部苞片發(fā)育成珠托 （大孢子葉特化為囊狀珠托） ，花后珠托發(fā)育成肉質(zhì)假 種皮，包圍種子。（2）常見植物：三尖杉、篦子三尖杉、臺灣三尖杉、粗榧、海南粗榧、日本粗榧3、紅豆杉科（1）主要特征? 常綠灌木或喬木，無樹脂道。? 葉互生，常 2 列，針形、條形、披針形。葉腹面中脈凹陷，葉背沿凸起的中脈兩側(cè) 各有 1 條氣孔帶。? 雌雄異株，雄球花腋生或頂生，雄蕊的花粉囊 3-9 枚，花粉無氣囊；雌球花花梗短 或無，腋生，具多數(shù)覆瓦狀排列或交互對生的苞片；基部苞片退化，頂部苞片發(fā)育 成杯狀、盤狀或囊狀的珠托，有胚珠 1 枚。? 花后珠托發(fā)育成假種皮，全包或半包種子，種子核果狀或堅果狀。 （2）常見植物：紅豆杉、南方紅豆杉、東北紅豆杉、喜瑪拉雅紅豆杉、歐洲紅豆杉、加拿大紅豆杉、短葉紅豆杉、白豆杉、穗花杉、云南穗花衫、香榧、日本榧樹、加州榧樹、長葉 榧樹、云南榧