水葫蘆的解剖構(gòu)造

1、附件2水葫蘆的解剖構(gòu)造李 芳、 蔣 莉、楊菲菲、張瑞萍 、 張 勇 、 張 純 等 摘要 對(duì)水葫蘆Eichhornia crassipes(Mart.)Solms的根、莖、葉進(jìn)行了初步的解剖觀察和分析。屬于浮水植物;不定根具根套，根生長(zhǎng)錐頂端具有原始細(xì)胞分層結(jié)構(gòu)。植株具有發(fā)達(dá)的通氣組織;莖中具有散生維管束,不具形成層。葉柄膨大呈葫蘆狀，海綿組織發(fā)達(dá)。關(guān)鍵詞 水葫蘆，營(yíng)養(yǎng)器官，通氣組織 0 引言水葫蘆Eichhornia crassipes(Mart.)Solms學(xué)名鳳眼蓮,屬雨久花科鳳眼蓮屬多年生漂浮性宿根水生草本植物,在中國(guó)不同的地方又分別稱為洋水仙、鳳眼蓮、水鳳仙、水荷花、水風(fēng)信子、大水萍

2、、布袋葵、水浮蓮、洋雨久花等, 是亞熱帶和溫帶河、湖水面廣泛生長(zhǎng)的一種水草, 由于在每個(gè)葉柄中部都有一個(gè)膨大似葫蘆的球狀體而得名。水葫蘆原產(chǎn)于南美洲。20世紀(jì)5060年代,糧食極度短缺的中國(guó)從南美引進(jìn)水葫蘆,廣泛放養(yǎng)于南方鄉(xiāng)村河塘,作為豬飼料推廣種植,也用于喂鴨、喂鵝、養(yǎng)魚等,但因營(yíng)養(yǎng)價(jià)值低,逐漸失去其利用價(jià)值而被人們放棄,后逸為野生。但它依然不停地繁衍生息。廣泛分布于河流、湖泊和水塘中,往往形成單一的優(yōu)勢(shì)群落。短短數(shù)年,數(shù)量急劇龐大,與浮萍、喜旱蓮子草(水花生)一起躋身水生植物“三大部族”。水葫蘆是一種喜溫好濕的植物,宜在靜水或緩慢流動(dòng)的水面生長(zhǎng),能耐蔭蔽,在微弱的光照下就能生長(zhǎng),對(duì)酸和堿不

3、敏感,對(duì)水質(zhì)肥瘦要求不嚴(yán),能耐5左右的低溫,也能耐短期0低溫。在熱帶亞熱帶地區(qū),水葫蘆可以全年生長(zhǎng),自然越冬;在冬季寒冷的地區(qū),則生長(zhǎng)期只有67個(gè)月,或更短,必須保護(hù)越冬1。近年來水葫蘆在四川、云南、湖北、湖南、上海、江蘇、福建、浙江及河南南部等17個(gè)省市自治區(qū)迅速擴(kuò)展蔓延,已大面積覆蓋很多河道和湖泊水面,其中包括許多用于交通、商業(yè)、電力、灌溉和娛樂等方面的水體,帶來嚴(yán)重的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)危害。水葫蘆堵塞河道,影響航運(yùn),阻礙排灌,降低水產(chǎn)品產(chǎn)量,破壞水生生態(tài)系統(tǒng),甚至威脅周圍居民和牲畜生活用水。水葫蘆長(zhǎng)勢(shì)兇猛、繁殖過度破壞了水體的生物多樣性,由于其形成優(yōu)勢(shì)種群,覆蓋了大面積水面,導(dǎo)致其它水生生

4、物的減少甚至滅絕,一方面降低了光線對(duì)水體的穿透能力,影響水底生物的生長(zhǎng)。另一方面還使得水中值和溶解氧濃度降低,2濃度增加,破壞了水下生物的食物鏈,影響水產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量。這種現(xiàn)象,已廣泛引起公眾和環(huán)保部門的關(guān)注3。國(guó)內(nèi)外有關(guān)水葫蘆的研究一般集中于對(duì)其外部形態(tài)、生長(zhǎng)習(xí)性等的描述,以及對(duì)于其抗污染能力的研究,而對(duì)于其內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)及其營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育缺乏較為系統(tǒng)的研究構(gòu)上的一般性描述4。本文在對(duì)水葫蘆營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)結(jié)構(gòu)及其發(fā)育的初步觀察的基礎(chǔ)上，結(jié)合其相應(yīng)功能加以研究，并試圖從植物學(xué)的角度，對(duì)植物在水生及沼生環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)器官適應(yīng)性結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)和共性加以分析,以期對(duì)于有效控制水葫蘆的無序生長(zhǎng)提供一些參考依據(jù)。1

5、材料和方法水葫蘆材料采自南京師范大學(xué)仙林校區(qū)小池塘中，并種植于光照培養(yǎng)箱中，加以觀察。分批取樣，材料經(jīng)70%FAA液固定，石蠟包埋，切片厚度8-14m，鐵礬-蘇木精和PAS法染色，中性樹膠封片，Olympus熒光顯微鏡觀察及OlympusC-5050數(shù)碼相機(jī)攝影。2 觀察結(jié)果2.1 外部形態(tài)與生態(tài)環(huán)境植株高約30, 根須狀發(fā)達(dá),長(zhǎng)1530,并懸垂于水中; 莖為短縮莖,須根即叢生于短縮莖基部。葉直立呈卵形或圓形,葉片叢生、肥厚、光滑; 葉為倒心形或腎形,也直立集生于短縮莖上,葉腋間著生腋芽并由此發(fā)育新株;葉柄中部以下膨大呈海綿體葫蘆狀,內(nèi)部充滿空氣,水葫蘆由此而得名。葉柄基部有鞘狀苞片;花莖單生

6、,中部亦具有鞘狀苞片;穗狀花序有花612朵,花被漏斗狀六裂,花色藍(lán)紫。2.2 組成根系的不定根的解剖構(gòu)造根尖縱切面可見位于根尖外方的是根套，根套由大型薄壁細(xì)胞組成，向后延至根的成熟區(qū)；成熟根的根套外觀呈黑色，與根結(jié)合不緊密。外套內(nèi)方，生長(zhǎng)錐上方具有根冠，根冠具有水生植物根冠的特點(diǎn)，細(xì)胞排列整齊，表層細(xì)胞較少破損，具有水生植物根冠的特點(diǎn)，根冠細(xì)胞內(nèi)有大量的淀粉粒存在。根生長(zhǎng)錐頂端具有原始細(xì)胞分層結(jié)構(gòu),明顯地分為各自獨(dú)立的3個(gè)細(xì)胞層。維管柱、皮層和根冠都有各自的原始細(xì)胞層。近根冠端的原始細(xì)胞層平周分裂形成根冠細(xì)胞;遠(yuǎn)根冠端的原始細(xì)胞層形成根的維管柱;二者之間的原始細(xì)胞層經(jīng)細(xì)胞分裂分化形成皮層;表皮

7、起源于根冠原始細(xì)胞或是皮層原始細(xì)胞還有待于進(jìn)一步觀察。 根的橫切面可見如下結(jié)構(gòu)：表皮、皮層、維管柱；表皮具有一層細(xì)胞，細(xì)胞呈長(zhǎng)方形，排列緊密，外切向壁有極薄的角質(zhì)層，未見有根毛形成。在表皮下方1-2層細(xì)胞排列較緊密，組成外皮層，皮層薄壁細(xì)胞約為10-15層左右，細(xì)胞排列疏松，具有明顯的細(xì)胞間隙（圖2）。隨著根的生長(zhǎng)，部分皮層薄壁細(xì)胞破裂而形成裂生性細(xì)胞間隙，隨著細(xì)胞間隙的增大及縱向延伸，就形成了較為發(fā)達(dá)的通氣道。內(nèi)皮層位于皮層的內(nèi)方，由一層細(xì)胞組成，凱氏帶不明顯。維管柱由中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞組成，中柱鞘位于內(nèi)皮層細(xì)胞之下，為一至兩層細(xì)胞組成，側(cè)根由中柱鞘細(xì)胞分裂而來。維管柱

8、中韌皮部與木質(zhì)部相間排列，木質(zhì)部具有不發(fā)達(dá)的導(dǎo)管和管胞。側(cè)根在距離生長(zhǎng)點(diǎn)下方不遠(yuǎn)處開始發(fā)生，生長(zhǎng)密集。側(cè)根上未見有次級(jí)側(cè)根發(fā)生（圖1）。2.4 莖的解剖構(gòu)造 水葫蘆在越冬期間沉于水下的植株能夠存活。在越冬期,莖中皮層和髓部薄壁細(xì)胞積累大量淀粉粒。翌年春天,隨著氣溫升高恢復(fù)成長(zhǎng)。這時(shí)莖頂端生長(zhǎng)錐開始分化發(fā)育,產(chǎn)生葉原基。葉在莖端為螺旋著生,由于葉之間排列緊密,外觀上常呈簇生狀。莖在橫切面上分為表皮、皮層和維管束,中央具薄壁細(xì)胞組成的髓部。皮層具發(fā)達(dá)的通氣組織,散生著葉跡和枝跡。莖維管束之間無連接現(xiàn)象,散生的單個(gè)維管束稍成一圈排列在髓部周圍。可見到單個(gè)維管束外方的薄壁細(xì)胞分化形成不定根(圖2)。由

9、于短縮莖中的維管束分別與葉、不定根、花葶及分枝的維管束相連,使莖內(nèi)的維管束形成縱橫交叉極為復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)（圖3）。橫切面上莖可分為表皮、皮層、維管柱和維管柱中央的髓部。表皮具有較為發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，細(xì)胞排列緊密。近表皮處的2-4層細(xì)胞排列較為緊密；幼莖中這部分的細(xì)胞內(nèi)含有較多的葉綠體，使莖呈現(xiàn)綠色。皮層內(nèi)具有成圈狀排列的大小不一的圓形腔隙，構(gòu)成了發(fā)達(dá)的通氣組織。維管束呈圈狀排列，屬外韌形，不具有維管形成層；髓部的薄壁細(xì)胞排列較為疏松。在髓部還能見到有少量的髓維管束的存在，排列方式不規(guī)則（圖4）。 2.5 葉的解剖構(gòu)造 水葫蘆葉為異面葉，上表皮細(xì)胞的徑向壁呈規(guī)則波紋狀,細(xì)胞之間緊密結(jié)合,表皮外常有較

10、厚的角質(zhì)層,葉表面具光澤。上、下表皮上均勻分布著許多氣孔器,每一個(gè)氣孔器由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞組成,氣孔器屬于毛茛型。保衛(wèi)細(xì)胞周圍的表皮細(xì)胞小,從葉片橫切面上觀察,保衛(wèi)細(xì)胞朝氣孔一側(cè)上方有一角質(zhì)層加厚層(圖5),氣孔器下方是孔下室。下表皮由單層稍呈橢圓形的大型薄壁細(xì)胞組成。葉肉組織由柵欄組織和海綿組織組成。柵欄組織一般由2-3層排列較為整齊的短柱形細(xì)胞組成,細(xì)胞質(zhì)濃,內(nèi)含大量葉綠體。主葉脈位置的柵欄組織與分布在其它位置的相比無明顯的區(qū)別，僅在上表皮下方有34層排列不整齊的橢圓形薄壁細(xì)胞,內(nèi)中亦存在少量葉綠體。維管束鞘由一些大型薄壁細(xì)胞所組成（圖6）。海綿組織分布于柵欄組織的下面,細(xì)胞排列疏松而且不規(guī)則

11、,細(xì)胞常呈卵圓形。海綿組織氣腔特別發(fā)達(dá),常零星分布具分枝的異形細(xì)胞,這種細(xì)胞起源于薄壁細(xì)胞,內(nèi)含核和細(xì)胞質(zhì),在發(fā)育過程中細(xì)胞壁逐漸加厚,并不規(guī)則地伸出叉狀分枝突起,核和細(xì)胞質(zhì)消失。這類異形細(xì)胞為星狀石細(xì)胞。2.6 葉柄的解剖構(gòu)造幼嫩時(shí)期的葉柄的橫切面，結(jié)構(gòu)與成熟莖的基本一致，皮層部分不具氣腔，隨著葉柄的繼續(xù)發(fā)育，皮層部分的一些薄壁細(xì)胞開始出現(xiàn)破裂現(xiàn)象，隨著這種破裂現(xiàn)象的加劇，出現(xiàn)了星散分布的大大小小的氣腔。由于這些氣腔的形成，而組成了發(fā)達(dá)的海綿組織，使得葉柄膨大呈葫蘆狀。成熟葉柄基部呈圓形或橢圓形,具膜狀葉鞘,葉鞘包住后生葉的葉柄基部。莖上產(chǎn)生的不定根常穿過葉柄基部伸入土中,每個(gè)葉基可見到著生

12、35條不定根。而在莖的表面未觀察到有不定根著生。表皮內(nèi)方有25層排列緊密的厚角細(xì)胞,細(xì)胞內(nèi)具葉綠體。與厚角細(xì)胞連接的是皮層中的大型薄壁細(xì)胞,薄壁細(xì)胞均勻地成單列包圍著皮層中的通氣道,每個(gè)通氣道縱向距離不等存在隔膜,隔膜由12層星芒狀細(xì)胞組成。葉柄中的維管束單個(gè)散生,一般有10個(gè),其中部分分布在沿葉柄表皮四周,這些維管束的原生木質(zhì)部朝里,韌皮部近表皮。葉柄中央星散著數(shù)個(gè)維管束,其木質(zhì)部朝向不定根內(nèi)方。在成熟葉柄的維管束中,木質(zhì)部常呈退化狀態(tài),只有原生木質(zhì)部腔,無后生木質(zhì)部形成,無明顯的纖維等機(jī)械組織存在(圖7，8)。葉柄的直立支持主要依靠表皮下的厚角細(xì)胞。 3 討論水生植物中有部分植物具有根套，

13、其形態(tài)學(xué)上的意義是對(duì)于植物的幼嫩根尖起著一定的保護(hù)作用5.6。水葫蘆是屬于漂浮植物，在一般情況下，由不定根所形成的龐大的根系不扎根入泥土中。這可能是具有根套的一個(gè)重要的原因。在種子植物的根中,維管束、皮層和根冠的起源一般都可以追溯到根頂端的原始細(xì)胞層。水葫蘆的原始細(xì)胞具有明顯的分層特點(diǎn),形成所謂頂端組成的封閉型7。這同我們所觀察的伊樂藻的根尖結(jié)構(gòu)是一樣的。由于頂端原始細(xì)胞分層特征在同科或同屬中尚未見有比較研究,只有單個(gè)植物的觀察研究,所以是否可以作為分類特征尚待進(jìn)一步探索。如有報(bào)道在睡蓮科植物中，生長(zhǎng)錐具有所謂的開放型和封閉型之分，根據(jù)這種區(qū)別，有專家認(rèn)為睡蓮科植物是由不同分支演化而來,由于水

14、生習(xí)性而集中在一起的植物群8.9。水葫蘆所處分類位置的雨久花科中有水生植物和濕生植物，生態(tài)類型差別較大，根據(jù)解剖學(xué)上的特點(diǎn)，對(duì)于其分類位置進(jìn)一步的商討，可能具有一定的參考意義。水葫蘆作為漂浮植物，其根系完全淹沒于水中，為了解決通氣的問題，在濕生或淺水著生的生境條件下，由于組成根系的不定根具有較為發(fā)達(dá)的通氣組織，可以滿足植物的生長(zhǎng)需求10，具有發(fā)達(dá)細(xì)胞間隙的表皮、呈海綿狀的皮層，它們共同構(gòu)成了許多相互連接的大大小小的氣室和氣道，因此具有顯著的氣體貯藏和氣體交換能力；這些是一般的不定根所無法比擬的。水葫蘆由其葉柄膨大而得名；膨大的葉柄除了增強(qiáng)植株的通氣作用之外，還起著類似浮器的支持作用11，保持植

15、株漂浮在水面上，維持植株向上生長(zhǎng)。這是一種典型的生態(tài)適應(yīng)性。參考文獻(xiàn)1 吳丹、望志方、馮利. 水葫蘆反之過度的危害及其防治措施J. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2001,24:35-37. 2 彭青林.水葫蘆的開發(fā)利用J. 資源開發(fā)與市場(chǎng)，2003，19（1）：32-333 強(qiáng)勝，曹學(xué)章. 外來雜草在我國(guó)的危害性及其管理對(duì)策J.生物多樣性，2001，9（2）：. 1-54 徐在寬. 水葫蘆對(duì)水質(zhì)改善效果的研究J.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，24 add 116-1175 Fahn 著，吳樹明，劉德儀 譯. 植物解剖學(xué)M.天津： 南開大學(xué)出版社，1990 266-284.6 Kawase M. and Whitmoyer R.E. Aerenchyma development in sunflowerJ. Am. J. Bot 1980，67：18-22. 7 常福辰，施國(guó)新. 引進(jìn)日本席草的比較解剖和質(zhì)量分析J. 南京師大學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1994，17（1）：57-63. Biology of Aquatic Vascular PlantsM. London: Edward Arnold（Publishers）Ltd. 1967.60-71.9 Stant M Y. Anatomy of the AlismataceaeJ. Bot. J. Linn