植物的液體循環(huán)

1、 植物的液體循環(huán) 1677年斯蒂芬·赫爾斯出生在肯特郡別克斯波恩的一個(gè)富裕家庭。 1697年他進(jìn)入劍橋本特學(xué)院讀書。當(dāng)時(shí)在劍橋能夠?qū)W到的專業(yè)多種多樣，他和他的朋友威廉·斯塔克利一起對(duì)自然史和生物學(xué)進(jìn)行了廣泛學(xué)習(xí)，同時(shí)對(duì)氣體和液體的流體力學(xué)也很感興趣。從有關(guān)資料看來，他的科學(xué)活動(dòng)主要是研究氣體和液體的流體力學(xué)在生命過程中的作用。 赫爾斯曾擔(dān)任劍橋本特學(xué)院的學(xué)院委員，一直到1709年，在那以后他成為特丁頓的牧師，并以此渡過了他的余生。雖然確認(rèn)是哈維發(fā)現(xiàn)了人和動(dòng)物的血液循環(huán)，但他不過是對(duì)有關(guān)假說提供了必要的理論證明。而赫爾斯用馬、狗和青蛙長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行了一系列殘酷的實(shí)驗(yàn)，考察了血管系

2、統(tǒng)各方面的情況，繪制出血管系統(tǒng)的圖表，還考察了各部分血液的特定壓力以及流動(dòng)的流體力學(xué)條件。他的工作明確地解決了哈維遺留的許多重大問題，在當(dāng)時(shí)就引起了一般公眾的注意。托馬斯·特文寧在他的一首地方記事詩船里就曾寫道：綠色的特丁頓清靜明朗，是從事科學(xué)研究的好地方；優(yōu)秀牧師赫爾斯在這里，解剖過狗、馬和青蛙，還用天平稱過水汽的重量。 他以探索大自然奧秘為快樂， 也不時(shí)為此而煩惱、徨。 雖然當(dāng)時(shí)已經(jīng)開始了反對(duì)殘害運(yùn)動(dòng)的動(dòng)物，但這個(gè)運(yùn)動(dòng)的主要人物阿列克山得·波普，赫爾斯的鄰居，卻成了赫爾斯的親密朋友。 大約在1724年，赫爾斯開始進(jìn)行系統(tǒng)研究，勾畫出了植物生理學(xué)的基本輪廓。他不僅進(jìn)行了植

3、物體液循環(huán)的研究，而且更重要的是他還研究了植物和其所處環(huán)境之間的交換和影響。他說明了被植物根部吸收的水分是怎樣輸送到葉子，又怎樣散發(fā)掉的。他對(duì)植物的生長(zhǎng)過程也感興趣，并說明了植物各部分是怎樣按比例生長(zhǎng)的。在赫爾斯還未從事研究工作的前幾年，梅奧曾說明過呼吸、燃燒和空氣之間的關(guān)系，赫爾斯對(duì)這個(gè)問題作了進(jìn)一步研究。 1722年，赫爾斯被選為皇家學(xué)會(huì)會(huì)員，1727年被選為議會(huì)議員，成為一個(gè)顯赫人物，當(dāng)了喬治亞殖民區(qū)的托管官員，是公共衛(wèi)生監(jiān)督委員會(huì)的常務(wù)委員，負(fù)責(zé)檢查諸如皇家海軍的衛(wèi)生狀況以及施行所謂特別療法的效果。他對(duì)空氣的興趣導(dǎo)致提倡通風(fēng)，對(duì)空氣不流通的狹小空間，如艦上住室、牢房、醫(yī)院病房等進(jìn)行通風(fēng)

4、，增加新鮮空氣，曾是他一時(shí)的急務(wù)。他發(fā)明了各種通風(fēng)裝置，其中大多數(shù)都被采用。他逝世于1761年，這時(shí)他仍然是特丁頓的牧師。 古代植物學(xué)主要受到亞里斯多德的學(xué)生西奧菲拉底著作的支配和影響。 絕大部分是記述和分類工作。根據(jù)植物的一般形狀，把它們分為諸如草本植物、灌木和樹木，或者按其藥用性質(zhì)進(jìn)行分類。這種分類一直沿用到整個(gè)中世紀(jì)，事實(shí)證明是實(shí)際可行的。西奧菲拉底對(duì)植物和環(huán)境的關(guān)系也進(jìn)行了某些研究，并按習(xí)性進(jìn)行了分類，但在這方面大為遜色，只能起到尋找特殊草藥的指南作用。就我們所知，在古代并沒有進(jìn)行植物生理學(xué)和解剖學(xué)方面的研究。 17世紀(jì)中期，顯微鏡的發(fā)展才為現(xiàn)代基礎(chǔ)研究工作提供了可能性。羅伯特

5、3;虎克，就是為波義耳當(dāng)過助手的那個(gè)虎克，對(duì)植物進(jìn)行了仔細(xì)的顯微鏡觀察，他首先認(rèn)識(shí)到細(xì)胞是生物的最基本單位。內(nèi)赫米亞·格魯又把這種研究工作大大推進(jìn)了一步，對(duì)植物進(jìn)行了詳細(xì)解剖，畫出了精制的解剖圖。 用顯微鏡觀察的最重要發(fā)現(xiàn)是發(fā)現(xiàn)植物具有網(wǎng)狀管路系統(tǒng)，從根部到莖干、枝葉都有管路相通，其中有些充滿液體，有些充滿空氣。鑒于這種事實(shí)，格魯開始想到在植物體內(nèi)可能有類似動(dòng)物體內(nèi)的循環(huán)系統(tǒng)。隨著這一想法產(chǎn)生了許多問題，經(jīng)常在他腦海里跳躍閃爍。例如，在植物體內(nèi)是不是也有一個(gè)像動(dòng)物體內(nèi)那樣的封閉循環(huán)系統(tǒng)呢？是什么力量促使植物液流動(dòng)的呢？植物各部分的生命機(jī)能和這個(gè)循環(huán)系統(tǒng)有什么關(guān)系呢？而赫爾斯就是為了回

6、答這些問題而進(jìn)行了一系列重大實(shí)驗(yàn)。 大約在1670年，馬爾皮格赫已經(jīng)說明了植物生命過程的基本理論。他抓住了兩個(gè)要點(diǎn)，其一就是說從樹根到樹葉一定有一個(gè)向上的液體運(yùn)動(dòng)，把水分輸送到全身。馬爾皮格赫認(rèn)為構(gòu)成植物體的最基本元素是在樹葉中制成的，因此，他的第二個(gè)要點(diǎn)就是在植物體內(nèi)一定有一個(gè)向下的運(yùn)動(dòng)，把營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送到各個(gè)需要的地方。他也領(lǐng)會(huì)到這一過程會(huì)導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)備。 由于許多植物是把營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)備在根部相連的塊莖里，所以營(yíng)養(yǎng)循環(huán)一定是回到根部，即水分循環(huán)的出發(fā)處。所有這些都只是一種推想，還需要實(shí)驗(yàn)證明。做出這樣的證明也就是赫爾斯的貢獻(xiàn)。 這里介紹的主要實(shí)驗(yàn)是一系列有關(guān)的輔助實(shí)驗(yàn)發(fā)展的頂點(diǎn)。首先需要弄

7、清楚，水分從根部輸送到葉子，是根部產(chǎn)生的壓力輸送呢？還是葉子產(chǎn)生的抽吸作用呢？ 赫爾斯說道：“7月27日（1716年），我把一段蘋果樹枝綁在一根管于的一端，從另一端裝滿水，然后把整個(gè)樹枝浸入容器的水中。” “開始兩小時(shí)，管子里的水下降了6英寸（水充入樹枝的輸液管路）。 當(dāng)天晚上又下降了6英寸，到第三天晨，我把樹枝從水中取出，連同管 1子一起掛在空氣中，在12小時(shí)之內(nèi)，它吸收了27英寸的水分?！庇谑呛?2爾斯結(jié)論說：實(shí)驗(yàn)表明樹枝有很大的呼吸能力，植物液體循環(huán)的原動(dòng)力是葉面水分蒸發(fā)，而不是根部水分的壓力。但是，實(shí)驗(yàn)并沒有說明這一過程具體是怎樣發(fā)生的。 從葉面蒸發(fā)的是水嗎？把樹枝裝入密封容器中，收集

8、樹枝散發(fā)的液體，可以證明，其絕大部分是水。 好，現(xiàn)在該談主要實(shí)驗(yàn)了，即樹液是怎樣運(yùn)動(dòng)的？是類似動(dòng)物的血液循環(huán)呢？還是像潮汐一樣起落呢？赫爾斯通過兩個(gè)完美的實(shí)驗(yàn)，一下子就解決了這個(gè)問題。循環(huán)論者曾假設(shè)說，樹液是通過樹干內(nèi)部上升，而通過樹于外層下降。 赫爾斯在8月20日（1716年）說道：“在下午1點(diǎn)，我將一段蘋果樹枝，用彎鉛管固定在管子上，但在這之先，我已把某一處的樹皮和上一年輪的木質(zhì)按環(huán)狀切去了3英寸長(zhǎng)，然后將管子裝滿水，管子長(zhǎng)22英尺，直徑為12英寸。另外，在樹枝下部把樹皮和上一年輪的木質(zhì)切去，切成一個(gè)12英寸長(zhǎng)的缺口。從這個(gè)缺口可以看到水抽吸得很暢通，其速度為12英寸分。半小時(shí)后，我就清楚

9、看到缺口的下部比先前濕了，而上部仍然是干的?！?所以，赫爾斯繼續(xù)說道：“水分上升一定是通里層木質(zhì)，因?yàn)樯弦荒贻喣举|(zhì)已被環(huán)切掉了三寸長(zhǎng)，水分已不可能通過它上升；另外，如果樹液是通過上一年輪木質(zhì)層及其與樹皮之間的通道自然下降的話（有許多人這樣認(rèn)為），那末切口的上部就應(yīng)該濕潤(rùn)。但正好相反，濕潤(rùn)的是下部而不是上部?！?這樣看來，樹液必定是通過樹干內(nèi)層上升，同時(shí)也通過上一年輪木質(zhì)層和樹皮上升，切口下部濕潤(rùn)就是證明。所以，并不存在樹液循環(huán)，至少并不存在嚴(yán)格意義上的完全的循環(huán)。如果存在著循環(huán)，那除非是某一部分某一方向的運(yùn)動(dòng)已被系統(tǒng)中另一部分另一方向的相對(duì)運(yùn)動(dòng)所補(bǔ)償?shù)袅恕?這個(gè)結(jié)論還有更強(qiáng)有力的進(jìn)一步證明，就

10、是看植物一天吸收和蒸發(fā)多少水分。赫爾斯表明，按體積作相對(duì)比較，向日葵散發(fā)水分比人快17倍。如果存在循環(huán)的話，那就一定非?？?。但并沒有這種快速運(yùn)動(dòng)的任何跡象。 但是，正如許多天才實(shí)驗(yàn)家證明，“確實(shí)有樹液從頂部回到根部”。赫爾斯也發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象。但這并不證明是循環(huán)運(yùn)動(dòng)，而倒更證明是潮汐起落。 在赫爾斯進(jìn)行了一系列（上面只介紹了其中個(gè)別精彩片段）獨(dú)具匠心的實(shí)驗(yàn)之后，后繼者在長(zhǎng)達(dá)100年之久，對(duì)植物生理學(xué)幾乎沒有增添什么新內(nèi)容。這樣說完全不過分。當(dāng)然這一時(shí)期，也有某些貢獻(xiàn)。雖然赫爾斯實(shí)驗(yàn)幾乎完全澄清了植物水分系統(tǒng)的問題，但還遺留下植物和大氣交換問題。梅奧（第一個(gè)明確區(qū)分大氣氣體的科學(xué)家）和赫爾斯都懷疑

11、，植物是不是也從大氣中吸取一定的營(yíng)養(yǎng)。赫爾斯早就把植物的氣體交換區(qū)別為營(yíng)養(yǎng)交換和呼吸交換。但是他沒有正確理解梅奧所發(fā)現(xiàn)的空氣中的一個(gè)成分，即氧氣，被生命過程吸收了。赫爾斯以為呼吸和燃燒過的空氣，之所以減少了五分之一的體積，是因?yàn)楸缓粑腿紵^的空氣失去了相應(yīng)的彈性，而不是相應(yīng)的物質(zhì)被吸收了。由于赫爾斯犯了這種錯(cuò)誤，所以他的理論未能正確區(qū)別氣體的營(yíng)養(yǎng)交換和呼吸交換。到1779年，德意志醫(yī)生英根豪斯明確指出，植物的生命過程中有兩個(gè)截然不同的呼吸循環(huán)：一個(gè)和動(dòng)物的呼吸循環(huán)一樣，吸人氧氣，排出二氧化碳；另一個(gè)則把二氧化碳當(dāng)作氣體食物吸入，而排出氧氣。到了大約1840年，空氣氣體化學(xué)已十分明確地區(qū)分出氧

12、、氮和二氧化碳，對(duì)它們的化學(xué)性質(zhì)也全部進(jìn)行了研究。1840年走完了最后一步，鮑森考爾特表明了植物不是從空氣中，而是從它賴以生長(zhǎng)的土壤中獲取氮養(yǎng)分。 印遺的條件 康拉德生于1903年11月7日，他是國(guó)際上有名的整形外科醫(yī)生阿道夫·洛倫茨的二兒子。阿道夫·洛倫茨發(fā)明了有效治療先天性股骨脫臼的治療方法，通過國(guó)際行醫(yī)，他變得很富有?？道?#183;洛倫茨的童年大部分時(shí)間是在阿登堡的農(nóng)村渡過的。那個(gè)地方在多瑙河畔，離維也納不遠(yuǎn)，有他父親建造的寬敞房屋。像他那樣一個(gè)小孩，擁有各種動(dòng)物：鴨子呀，魚呀，狗呀等等。特別是在閣樓上養(yǎng)的一群穴鳥，其飛翔生活為他的第一篇科學(xué)論文提供了原始材料。他

13、11歲時(shí)進(jìn)入了維也納的斯科登中學(xué)。第一次世界大戰(zhàn)期間，城鄉(xiāng)交通越來越困難，洛倫茨一家只好搬到城里宿舍居祝阿道夫·洛倫茨很想讓康拉德繼承他的醫(yī)道，所以在1922年就把康拉德送到紐約的哥倫比亞大學(xué)醫(yī)學(xué)預(yù)科班學(xué)習(xí)。但小洛倫茨不喜歡呆在那兒，不久就返回家了。后來他進(jìn)入了維也納大學(xué)醫(yī)學(xué)系學(xué)解剖學(xué)，但他不是為了行醫(yī)作準(zhǔn)備，而是作為理論科學(xué)學(xué)習(xí)。這段時(shí)間他受到親密朋友本納德·赫爾曼的很大影響，使他對(duì)自然史發(fā)生了興趣。1927年，洛倫茨發(fā)表了自己的第一篇學(xué)術(shù)論文對(duì)穴鳥的觀察。一年后，他獲得了醫(yī)學(xué)博士學(xué)位。 洛倫茨不去行醫(yī)當(dāng)醫(yī)生，而到解剖系當(dāng)了助教。這時(shí)，他認(rèn)識(shí)了第一個(gè)系統(tǒng)研究天然動(dòng)物行為的

14、學(xué)者奧斯加爾·海因羅茨，有許多資料說明，洛倫茨向他學(xué)到了許多東西。1933年，洛倫茨獲得了動(dòng)物學(xué)博土學(xué)位，隨即便轉(zhuǎn)入動(dòng)物學(xué)系工作。他的主要科學(xué)工作是在19261938年間完成的。雖然后來他還在積極從事研究工作，但他的重大發(fā)現(xiàn)卻是在那12年里做出的。 洛倫茨對(duì)多瑙河一向情深，極感興趣。1930年他專門買了一只船，以便練習(xí)航行，不怕困難地堅(jiān)持?jǐn)?shù)年努力，終于通過了在多瑞河上的船泊導(dǎo)航考試。他是在1930年和他從小就認(rèn)識(shí)的瑪加萊西·格布哈德結(jié)婚的。 第二次世界大戰(zhàn)完全打斷了他的科學(xué)研究工作。他的傳記作者阿列克·尼斯貝特說，他在政治上比較幼稚，深深卷入了戰(zhàn)爭(zhēng)，還不認(rèn)識(shí)納粹制

15、度的本性。由于他在醫(yī)學(xué)上的專長(zhǎng)，被抽調(diào)作了軍醫(yī)。1941年開始在波蘭服役，然后從那里調(diào)往東線，最后在1944年被蘇軍俘獲。他過了三年的俘虜生活，大部時(shí)間住在前蘇聯(lián)的亞美尼亞。 戰(zhàn)后，由于占領(lǐng)國(guó)的強(qiáng)力管制，德國(guó)和奧地利的科學(xué)研究都受到嚴(yán)重阻礙。一直到1948年，在哥廷根才成立了馬克斯·普朗克研究所，負(fù)責(zé)管理該研究所的科學(xué)協(xié)會(huì)大力支持了洛倫茨的工作。洛倫茨利用他在阿登堡的家作為附屬研究所和野外工作站。1951年，在巴倫·馮·羅伯格的贊助下，作為專門研究動(dòng)物生態(tài)學(xué)的馬克斯·普朗克研究所在巴德爾建立了，以后遷到西維森。1962年，洛倫茨擔(dān)任了該所所長(zhǎng)。 1974

16、年，洛倫茨和尼科。廷伯根以及奧托·馮·弗里希共同獲得了諾貝爾獎(jiǎng)金。 很久以來，在天然環(huán)境中過著原始生活的野生動(dòng)物就是博物學(xué)家們的研究對(duì)象，不過一般是進(jìn)行業(yè)余研究。直到達(dá)爾文才為天然動(dòng)物的習(xí)性研究理出了科學(xué)的頭緒。他抓住了動(dòng)物生態(tài)學(xué)的中心內(nèi)容，應(yīng)把動(dòng)物的習(xí)性看成是動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境的一個(gè)方面，它和動(dòng)物的身體構(gòu)造或生理過程同樣重要。他并得出了結(jié)論：動(dòng)物的習(xí)性必然被遺傳和被自然選擇。達(dá)爾文以后有些停滯不前。后來在美國(guó)又重新引起科學(xué)家們的興趣。通過長(zhǎng)期熟悉動(dòng)物生活的自然環(huán)境，就能夠理解動(dòng)物。第一個(gè)提出這種思想的人就是美國(guó)生物學(xué)家魏特曼。 他主張用達(dá)爾文學(xué)說解釋動(dòng)物的習(xí)性。他和他的學(xué)生們，

17、其中包括有影響的威勒，對(duì)各類動(dòng)物進(jìn)行了很好研究。洛倫茨自己說，他的最大成就來自魏特曼和他自己的導(dǎo)師奧斯加爾·海因羅茨。 但是達(dá)爾文的最初察覺卻被大多數(shù)心理學(xué)家忽視了。某些動(dòng)物，具體如靈長(zhǎng)類動(dòng)物和老鼠，曾被用來作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，把它們關(guān)在籠子里，試圖發(fā)現(xiàn)其行為基本特點(diǎn)和刺檄引起的條件反射過程，但毫無結(jié)果，因?yàn)檎麄€(gè)實(shí)驗(yàn)計(jì)劃的設(shè)計(jì)是錯(cuò)誤的?？墒清e(cuò)誤還得到維護(hù)，說什么只有脫離開自然環(huán)境的研究才可能取得進(jìn)展。 把動(dòng)物的習(xí)性研究由人為條件下轉(zhuǎn)到天然環(huán)境中進(jìn)行自然觀察，即開創(chuàng)動(dòng)物學(xué)的新學(xué)科動(dòng)物生態(tài)學(xué)，是從德國(guó)開始的。然而很快就傳到了英國(guó)，與英國(guó)傳統(tǒng)的博物學(xué)和野生動(dòng)物習(xí)性觀察結(jié)合起來。但這一領(lǐng)域的中心人

18、物卻仍然是德國(guó)的洛倫茨。 如果達(dá)爾文是正確的話，那么就應(yīng)該有被自然選擇的習(xí)性，即嚴(yán)密準(zhǔn)確并適于物種繁衍的行為鏈。最初的動(dòng)物生態(tài)學(xué)就是研究區(qū)分這些習(xí)性，證明習(xí)性不是學(xué)會(huì)的，找出具體方法使某一習(xí)性結(jié)合另一習(xí)性以利于繁衍。這可以用小鳥出世后從窩里清除蛋殼的習(xí)性的例子來說明。新打開的蛋殼潔白明亮，很容易吸引侵害者到來。把窩筑在易于暴露的地方的多數(shù)鳥類，都有清除蛋殼的習(xí)性；而把窩筑在隱蔽不易受到侵害的地方的鳥類，則沒有這種習(xí)性的神經(jīng)機(jī)能的遺傳。 為了使一種習(xí)性起作用，單是通過行動(dòng)后果而操縱反射鏈運(yùn)動(dòng)的遺傳神經(jīng)機(jī)能還不夠，還必須要有相應(yīng)的刺激來觸發(fā)。問題在于：認(rèn)識(shí)相應(yīng)刺激的能力和受到刺激后習(xí)性就起作用的能

19、力是否是一道遺傳呢？結(jié)果證明，二者是無關(guān)的，“只是有時(shí)候才有關(guān)”。許多鳥類的幼雛，在它們成長(zhǎng)過程中如果不讓接觸其同類，它們也就不認(rèn)識(shí)其同類。 長(zhǎng)嘴涉水鳥的幼雛孵出來時(shí)，發(fā)育階段較高，具有“先天系統(tǒng)”，能認(rèn)識(shí)鳥媽媽，只要鳥媽媽一出現(xiàn)在面前，它們就表現(xiàn)出相應(yīng)的行為，例如伸嘴去呷接食物；不需要任何學(xué)習(xí)和訓(xùn)練，只要一見到人就會(huì)自己逃跑。實(shí)驗(yàn)證明，每一個(gè)成鳥的特點(diǎn)很重要，通過分別模擬每個(gè)成鳥的特點(diǎn)幼鳥就會(huì)作出相應(yīng)反應(yīng)，證明它們能辨認(rèn)出來。這種鳥以及與這種相類似的鳥，其認(rèn)識(shí)習(xí)性相關(guān)的事物的能力和表現(xiàn)出相應(yīng)習(xí)性的能力，一定是先天的或遺傳的。 然而大多數(shù)鳥類的發(fā)展情況與此不同。在動(dòng)物生態(tài)學(xué)界，灰雁的事例是很有

20、名的，它生動(dòng)說明另一種發(fā)展類型。如果幼灰雁完全由人工喂養(yǎng)，那么它們的行為習(xí)性就傾向于人。它們似乎是把在它們發(fā)展過程中某一適當(dāng)時(shí)機(jī)發(fā)生在它們面前的無論是什么東西就作為原始對(duì)象印遺下來。首先對(duì)這種印遺現(xiàn)象做出觀察記錄的是奧斯加爾·海因羅茨。他注意到，雖然小鴨剛孵出時(shí)見人就逃跑躲藏，但小鵝卻呆呆地盯著人不動(dòng)，即使人去碰它也不反抗。 這樣由人工喂養(yǎng)的幼鵝并不表現(xiàn)出認(rèn)識(shí)成鵝是其同類的傾向，而把人當(dāng)做其父母。有如海因羅茨指出，剛剛破殼而出的小鵝，第一次睜開眼睛“帶著高度準(zhǔn)確的印遺事物的注意力”，印遺下第一眼見到的東西，作為其父母的形象。 洛倫茨的貢獻(xiàn)是對(duì)印遺現(xiàn)象發(fā)生的條件進(jìn)行了系統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)考察。他

21、最初的發(fā)現(xiàn)就使印遺的基本概念變得鮮明突出了。通過幾種鳥進(jìn)行比較，結(jié)果證明：“某一種事物只能在鳥的生命進(jìn)程中某一相當(dāng)固定時(shí)期才能被印遺”。 “印遺一經(jīng)發(fā)生，并且印遺時(shí)期（其長(zhǎng)短隨種類不同而異）已過去，相應(yīng)的反應(yīng)就不會(huì)遺忘”。從而得出兩個(gè)非常重要的理論結(jié)論：與一般動(dòng)物學(xué)設(shè)想相反，動(dòng)物必定有一種先天趨勢(shì)以填補(bǔ)其本能結(jié)構(gòu)上的空缺（指引導(dǎo)某一行為的相應(yīng)事物）；但更為重要的是不應(yīng)把印遺看成是一種學(xué)習(xí)，否則就大錯(cuò)特錯(cuò)了。學(xué)習(xí)事物的特點(diǎn)是可能被遺忘或者記錯(cuò)，與其他事物相混淆，而作為動(dòng)物本能行為目標(biāo)，一旦印遺以后，就再也不會(huì)改變其相應(yīng)的行為，這種相應(yīng)的行為方式也就成為其生命要求的一部分，如食來就張口。 這里要介

22、紹的主要實(shí)驗(yàn)是想確定動(dòng)物的所有本能習(xí)性是僅僅通過一種事物一次就印遺的呢？還是每一個(gè)習(xí)性各有相應(yīng)的印遺時(shí)機(jī)呢？如果是后者，那么每個(gè)習(xí)性就分別有相應(yīng)的客觀對(duì)象，種類不同，客觀對(duì)象也不同，只有在適當(dāng)?shù)臅r(shí)機(jī)，相應(yīng)的對(duì)象出現(xiàn)在周圍，才能發(fā)生印遺現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)研究的對(duì)象是洛倫茨在阿登堡家中養(yǎng)的一大群穴鳥的一只幼雛。這只幼雛從小就與其他穴鳥分開，單獨(dú)由人工喂養(yǎng)。這樣它的本能習(xí)性要么是先天的，要么就是人使其印遺下來的。但有兩種習(xí)性例外，一種就是成群飛翔的習(xí)性，由冠頭烏鴉使其印遺的。當(dāng)這只幼穴鳥處于能印遺成群飛行時(shí)，第一次讓它認(rèn)識(shí)相應(yīng)類型的飛鳥，使其能印遺了成群飛行。即使它進(jìn)一步成長(zhǎng)并生活在穴鳥之中，它還是每天要飛

23、到烏鴉群里去，同烏鴉一起度過它的時(shí)光。這一點(diǎn)至少可以肯定一種習(xí)性所相應(yīng)的印遺對(duì)象和印遺時(shí)機(jī)是不相干的。但是當(dāng)這只穴鳥處于印遺生殖習(xí)性時(shí)期時(shí)，讓它生活在其他穴鳥之中，它就和其他穴鳥交配。這樣，這只穴鳥是和其他穴鳥一起交配，但和烏鴉在一起飛行，和人在一起吃食。穴鳥必須在自己生命進(jìn)程的不同時(shí)期才能印遺生殖習(xí)性和飛行習(xí)性。一般穴鳥飛行、交配和吃食都是和其他穴鳥在一起，但這個(gè)實(shí)驗(yàn)中的穴鳥卻提供，其各主要生活習(xí)性是通過不同對(duì)象在不同時(shí)間印遺下來的。這說明，必然有一個(gè)時(shí)間順序，在相應(yīng)的時(shí)間發(fā)生相應(yīng)的印遺。但是這里還遺留下一個(gè)關(guān)于照料幼雛的習(xí)性問題。被用來進(jìn)行實(shí)驗(yàn)的這只穴鳥，當(dāng)它第一次碰到（洛倫茨說是突然碰到）一只剛長(zhǎng)出羽毛的幼穴鳥時(shí)，它就收養(yǎng)了這只幼穴鳥，并完全按照其同類具有的特定方式，帶領(lǐng)和喂養(yǎng)。要知道，這是它第一次看到幼穴鳥，在這之先沒有發(fā)生類似的印遺現(xiàn)象。所以可以得出結(jié)論：穴鳥不僅具有需要一定對(duì)象在一定時(shí)機(jī)完成印遺的習(xí)性，而且也具有先天遺傳下來的習(xí)性。 最后一個(gè)重要問題，如果一只幼鳥被某一適當(dāng)?shù)膶?duì)象完成了某一習(xí)性的印遺，這某一適當(dāng)對(duì)象可以說是其同類的代表，那么該幼鳥銘記住的是一類呢？還是單獨(dú)一個(gè)呢？答案有點(diǎn)復(fù)雜。洛倫茨發(fā)現(xiàn)，雖然一只鳥已把某一個(gè)人印遺為自己的代理父母，但隨其性本能的發(fā)