植物生理學(xué)是一門發(fā)展迅速的學(xué)科

1、第十一章 植物的生殖生理 Reproductive physiology in plant 學(xué)習(xí)要求 掌握春化作用的概念、反應(yīng)類型、植物通過春化的條件、春化作用的機(jī)理以及春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。掌握光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期類型、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理、光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用以及光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。理解成花誘導(dǎo)的多因子途徑和花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和 ABC 模型；了解花生長發(fā)育所需的氣象條件、栽培條件和生理?xiàng)l件，了解植物的性別表現(xiàn)。了解花粉的壽命和貯存，柱頭的生活能力，以及外界條件對授粉的影響；掌握植物柱頭的生理特性、授粉受精的過程、授粉受精所需的條件及生理生化變化；掌握被子植物

2、中存在的兩種自交不親和性及其特點(diǎn)，了解克服不親和的方法。 重點(diǎn)和難點(diǎn) 本章重點(diǎn)有植物通過春化的條件、 春花作用的部位、 春化作用的機(jī)理以及春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用（春化處理、調(diào)種引種和控制花期等），光周期現(xiàn)象類型、光周期的感受部位、誘導(dǎo)的機(jī)理以及光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用（引種、育種、控制花期、調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長等），花器官形成的 ABC 模型和性別表現(xiàn)，受精引起的代謝變化及自交不親和性。難點(diǎn)為春化作用的機(jī)理、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理、光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用、性別分化與表達(dá)的一般規(guī)律及其調(diào)控和自交不親和性的機(jī)制。 知識要點(diǎn) 10 1 幼年期 Juvanility種子植物的生命周期，要經(jīng)過胚

3、胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長、營養(yǎng)體形成、生殖體形成、 開花結(jié)實(shí)、衰老和死亡等階段。通常將植物達(dá)到花熟狀態(tài)之前的營養(yǎng)生長時(shí)期稱為幼年期，處在 幼年期的植物不能誘導(dǎo)開花。在果樹上又叫童期。幼年期時(shí)間長短因植物種類而異，大部分木本 植物的幼年期為幾年甚至三四十年，草本植物比較短只需要幾天或幾星期，有的植物根本沒有幼 年期，因?yàn)榉N子已經(jīng)具備花原基（如花生）。長日照處理、嫁接、外施赤霉素等措施能縮短幼年 期，使植株提早成熟。10 2 春化作用 Vernalization已經(jīng)完成幼年期的植物，在適宜的條件下能誘導(dǎo)開花。低溫和光周期是植物成花誘導(dǎo)的兩個(gè)般一年生冬性植物和大多數(shù)二年植主要環(huán)境因子。 低溫誘導(dǎo)促

4、使植物開花的作用叫春化作用。物以及一些多年生草本植物的開花都需要經(jīng)過春化作用。植物感受低溫的部位是莖尖生長點(diǎn)，春化作用促進(jìn)了成花基因的順序表達(dá)，合成新的mRNA 和特異蛋白質(zhì)，從而導(dǎo)致花芽分化。春化作用在未完成之前給予高溫，可以解除，但一旦完成春化，高溫就不再能解除春化。10 3 光周期現(xiàn)象 Photoperiodism植物對白天黑夜相對長度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。根據(jù)植物成花對光周期的要求，可將植物分成長日植物 ( LDP, long-day plant )、短日植物( SDP, short-day plant )和日中性植物 ( Day-neutralplants, DNP )等類型。在晝

5、夜的光暗交替中，暗期對植物的成花起決定作用，短日植物的成花 要求暗期長于一定的臨界值，而長日植物則要求暗期短于臨界夜長。植物接收光周期信號的部位是葉片，葉片感受光周期信號后，產(chǎn)生的成花物質(zhì)傳遞至發(fā)生花芽分化的莖生長點(diǎn)，在那里發(fā)生從營養(yǎng)生長錐向生殖生長錐的轉(zhuǎn)變。但是至今仍未確定成花物質(zhì)的性質(zhì)。暗期的光中斷試驗(yàn)證明暗期對開花比光期更重要。 光敏色素參與了植物對光信號的接受和對光周期中時(shí)間的測量。植物成花生理理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有重要的指導(dǎo)意義，并已被廣泛地應(yīng)用于品種繁殖、異地引種、控制花期、調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長等實(shí)踐中。長日照植物北種南引要引早熟品種，南種北引，要引晚熟品種；短日照植物南種北引要引早

6、熟品種，北種南引，要引晚熟品種。10 4 花器官形成及其生理Formation and physiology of floral organ在成花誘導(dǎo)的基礎(chǔ)上，莖尖生長錐在形態(tài)上、生理生化上均發(fā)生很大變化，經(jīng)花芽分化并形成花器官。性別分化實(shí)際上是關(guān)于雌、雄蕊的發(fā)育問題。植物性別表現(xiàn)主要有三種類型：雌雄同株同花植物、雌雄同株異花植物和雌雄異株植物，植物花器官的位置和性別表現(xiàn)依賴于同源異型基因的正確表達(dá)，同時(shí)也受多種環(huán)境因子(光周期、營養(yǎng)條件及激素的施用等)的影響。E.Meyerowitz和E.Coen (1991 )年提出“ ABC ”模型去解釋同源異形基因控制花形態(tài)發(fā)生的 機(jī)理。根據(jù)這個(gè)模型，

7、正?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)的形成是由3 類基因共同作用完成的。每一輪花器官特征的決定分別依賴 A，B，C3 類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。如其中任何一類或更多的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常。許多單、雙甚至三突變體中某一基因的器官特性表達(dá)，也在不同程度上支持這個(gè)模型。10 5 受精生理 Physiology of fertilization花粉粒是由小孢子發(fā)育而成的雄配子體，內(nèi)含營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞，外有兩層壁，壁中富含蛋白質(zhì)。外壁蛋白由絨氈層合成，為孢子體起源；內(nèi)壁的蛋白由花粉本身細(xì)胞合成，為配子體起源?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要來自營養(yǎng)細(xì)胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等

8、營養(yǎng)物質(zhì)的花粉常為不育花粉。營養(yǎng)細(xì)胞核與由生殖細(xì)胞分裂產(chǎn)生的2 個(gè)精細(xì)胞組成雄性生殖單位。胚囊為雌配子體， 其中的卵細(xì)胞、 2 個(gè)助細(xì)胞和具有雙核的中央細(xì)胞構(gòu)成雌性生殖單位。雙受精在雌、雄性生殖單位內(nèi)進(jìn)行。助細(xì)胞釋放的Ca 2+在誘導(dǎo)花粉管定向生長和雌雄配子融合中起重 要作用。精細(xì)胞的二型性和偏向受精特性，有助于雙受精的同步進(jìn)行。不同種類植物的花粉生活力有很大差異。如何貯存花粉、延長花粉壽命，以克服雜交中親本 開花時(shí)間不同和利用外地花粉進(jìn)行授粉，是生產(chǎn)上一個(gè)重要的問題?；ǚ勰芊裨谥^萌發(fā)，花粉 管能否在雌蕊中生長，取決于花粉與雌蕊的親和性與識別反應(yīng)?；ǚ鄣淖R別物質(zhì)是壁蛋白，而雌 蕊的識別物質(zhì)是

9、柱頭表面和花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。只有二者親和時(shí)，花粉管才能伸長，雄性生殖 單位才能經(jīng)花粉管傳到胚囊完成雙受精。植物受精成敗受花粉活力、柱頭生活力和環(huán)境溫度、濕 度等影響。被子植物中普遍存在自交和遠(yuǎn)緣雜交不親和的情況。克服不親和的可能途徑主要有兩 條：一是從遺傳改良著手，選育親和性品種，二是從生理上考慮，建立避開不親和識別反應(yīng)的方法，其中采用細(xì)胞融合和DNA導(dǎo)入等生物技術(shù)，可能是最有效的方法。受精后的合子經(jīng)原胚、球形胚、心形胚、魚雷形胚最后發(fā)育為成熟胚。初生胚乳核發(fā)育成胚乳，胚珠發(fā)育成種子，而子房膨大發(fā)育成果實(shí)。種子發(fā)育過程中，除了胚和胚乳細(xì)胞的增殖和擴(kuò)大以外，還有核酸的合成，酶活性的變化，激素的

10、調(diào)節(jié)，以及貯藏物質(zhì)的合成和積累。種子的化學(xué)成分還受水分、溫度和營養(yǎng)條件等外界環(huán)境的影響。種子的發(fā)育促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育，這主要是種子內(nèi)合成的激素能吸引光合產(chǎn)物、水分、礦質(zhì)向果實(shí)和種子運(yùn)輸。典型例題解析例1在1920年以煙草和大豆為材料，發(fā)現(xiàn)植物光周期現(xiàn)象的科學(xué)家是A .德國的H.KIebsB .蘇聯(lián)的 M.K.ChailakhyanC.美國的 W.W.Garner 和 H.A.AIIardD .日本的 T.Yabuta解析：德國的H.KIebs （克雷布斯）在1937年提出了檸檬酸循環(huán)，又名Klebs cycle，三羧酸最早用嫁接實(shí)驗(yàn)作證明，提出了有關(guān)成花素的假說；循環(huán)；蘇聯(lián)的 M.K.Chaila

11、khya n.（柴拉軒）日本的T.Yabuta （藪田貞次郎）1938年等從患惡苗病的水稻植株的赤霉菌中分離出赤霉素結(jié)晶;因此本題的正確答案是C,是美國園藝學(xué)家W.W.Garner （加納）和H.A.AIIard 邙阿拉德）在1920年觀察到煙草在夏季生長不開花，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后可開花,從而發(fā)現(xiàn)日照長度是影響煙草開花的關(guān)鍵因素，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)了光周期現(xiàn)象。例2長日植物的臨界日長于短日植物，短日植物的臨界暗期長于長日植物。A .一定，一定 B .不一定，不一定 C. 一定，不一定D.不一定，一定解析：從植物開花要求的臨界日長和要求的誘導(dǎo)周期數(shù)上可以看出，長日植物的臨界日長不如一種短日植物大豆的臨

12、定都長于短日植物； 而短日植物的臨界日長也不一定短于長日植物。界日長為14h ,只要日照長度不超過此臨界值就能開花。一種長日植物冬小麥的臨界日長為12h,要求日照長度超過此臨界值時(shí)就能開花。將此兩種植物都放在 13h的日照長度條件下，它們都開花。因此，重要的不是它們所受光照時(shí)數(shù)的絕對值的大小，而是在于大于還是小于其臨界日長。因此本題的正確答案應(yīng)是：B例3在長日照條件下有一種煙草即使在其他條件滿足的情況下在生長季節(jié)也不能開花，在深秋短日照的情況下，把它栽培在大田里仍不能開花，請分析原因。解析：在長日照條件下，即使在其他條件滿足的情況下這種煙草在生長季節(jié)也不能開花，這種煙草無疑是短日植物。 在深秋

13、雖然有短日照條件， 但短日植物多起源于熱帶，要求較高的溫度,這時(shí)田間氣溫太低，也仍不能開花，要移栽到溫室中才能開花。例4下圖為光暗期時(shí)間，以及暗期閃光和光期短期遮光等處理對長日植物和短日植物開花影響的示意圖，請?jiān)趫D中 1、2、3、4的空格中填上對開花的反應(yīng)。%!«畫理抉日酬ftR ?；瘓D10-1光暗期長短、以及暗期閃光和光期短期遮光等處理對長日植物和短日植物開花影響解析：光周期誘導(dǎo)植物開花有臨界暗期，這是指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。試驗(yàn)表明，臨界暗期長度對光周期誘導(dǎo)植物開花起決定作用。如果用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)，但如果用閃光處理中斷暗期,則使短日植物不能開花，而繼續(xù)營養(yǎng)生長，相反，卻誘導(dǎo)了長日植物開花。若在光期中插入一短因此1處應(yīng)填營暫的暗期（上圖D處理），對長