石蒜科植物研究進(jìn)展

1、南 京 林 業(yè) 大 學(xué)研究生課程論文2015 2016學(xué)年 第1 學(xué)期課 程 號(hào)：13318課程名稱(chēng)：植物分類(lèi)研究法論文題目：石蒜科植物研究進(jìn)展學(xué)科專(zhuān)業(yè)：植物學(xué)學(xué) 號(hào)：3150052姓 名：張旭任課教師：段一凡 二一 六 年三月石蒜科植物研究進(jìn)展摘要：石蒜科植物是具有極高藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值的球根花卉植物，本文著重對(duì)石蒜科的系統(tǒng)分類(lèi)、親緣關(guān)系、分子系統(tǒng)學(xué)等方向的研究進(jìn)展做了詳盡的闡述， 并且對(duì)石蒜科的研究進(jìn)展展開(kāi)總結(jié)和對(duì)其發(fā)展進(jìn)程進(jìn)行展望。關(guān)鍵詞：石蒜科；系統(tǒng)分類(lèi)；研究進(jìn)展The research progress of lycoris radiata plantsAbstract: Lycor

2、is radiata families of plants with high ornamental value and medicinal value of bulbous plants flowers, this paper focuses on lycoris radiata system classification and genetic relationship, the research progress of molecular systematics direction has made the detailed elaboration, a summary of resea

3、rch progress of lycoris radiata division and the paper points out its development.Keywords: Amaryllidaceae ;Classification system ;The research progress引言： 石蒜科是多年生草本，以地下鱗莖或根莖渡過(guò)干旱季節(jié)，花一般有艷麗的顏色和有強(qiáng)烈的香味，以吸引昆蟲(chóng)授粉。其植物體的鱗莖、根莖具有食用、藥用等多種用途，石蒜科植物具有觀賞和藥用價(jià)值，尤其在環(huán)境美化中，其主要應(yīng)用領(lǐng)域?yàn)?切花用途、盆花及庭院用花、公園與校園等公共綠地中作林下地被以及道路綠化等；其

4、藥用方面研究更是做了大量研究 1-6。國(guó)外早在上世紀(jì)六十年代就開(kāi)始了石蒜堿的研究 ，現(xiàn)在對(duì)石蒜藥用成分研究仍在繼續(xù) 7-10，近年來(lái)，Lee等報(bào)道從石蒜植物分離出一種新的生物堿11。1. 石蒜科研究進(jìn)展1.1石蒜科系統(tǒng)分類(lèi)研究進(jìn)展 關(guān)于石蒜科分類(lèi)地位問(wèn)題一些學(xué)者做了大量工作, 并持有不同見(jiàn)解, 如A.Englar根據(jù)子房位置, 認(rèn)為子房上位的為百合科, 子房下位的為石蒜科；又如Hutchinsom則認(rèn)為花序的類(lèi)型比子房位置更重要, 因此他將具有傘形花序和由苞片組成總苞的植物, 雖具有上位子房亦轉(zhuǎn)移至石蒜科中, 如蔥屬。而Cronquist根據(jù)植物外部形態(tài)相似性：均具地下莖( 鱗莖、球莖、根狀莖

5、等)、葉形、葉脈、花、果實(shí)和種子結(jié)構(gòu)相似性, 以及植物化學(xué)方面的證據(jù): 均含山族化合物( 皂角普和生物堿) , 因而認(rèn)為石蒜科仍應(yīng)放在百合科內(nèi), 它不應(yīng)成立一個(gè)獨(dú)立的科12。 最新的APG系統(tǒng)，將石蒜亞科、百子蓮亞科、蔥亞科都?xì)w入石蒜科。1.2石蒜科形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展 石蒜科植物為多年生草本，極少數(shù)為半灌木、灌木以至喬木狀。植物多具鱗莖、根狀莖或塊莖。葉多數(shù)基生，全緣或有刺狀鋸齒。花單生，或者排列成傘形花序、總狀花序等花序，通常具佛焰苞狀總苞1至數(shù)枚；花兩性，輻射對(duì)稱(chēng)或?yàn)樽笥覍?duì)稱(chēng)；花被管和副花冠存在或不存在，而花被片和花冠的位置是其科內(nèi)分類(lèi)的重要指標(biāo)依據(jù)；雄蕊著生于花被管喉部或基生，花藥背著或基著

6、，通常內(nèi)向開(kāi)裂；子房下位（最新的分類(lèi)系統(tǒng)已將百合科子房上位的幾個(gè)屬植物也歸為石蒜科），每室具有胚珠多數(shù)或少數(shù)，花柱細(xì)長(zhǎng)，柱頭頭狀或3裂。蒴果多數(shù)背裂或不整齊開(kāi)裂，很少為漿果狀。他們的形態(tài)性狀使其有很強(qiáng)的觀賞價(jià)值13-16。 Meerow等Wotomilto等利用rbcL、trnL-F及matK 序列研究了石蒜科的系統(tǒng)發(fā)育, 一致認(rèn)為石蒜科起源于非洲, 而石蒜屬植物主要分布在東亞的暖溫帶至亞熱帶, 在石蒜科中屬于較進(jìn)化類(lèi)群。Meerow等還探討了石蒜科及在其類(lèi)群中性狀演化情況, 并對(duì)一些性狀的演化進(jìn)行了分析17。他們認(rèn)為石蒜科的一些性狀進(jìn)化規(guī)律為：由有球到無(wú)球,有柄葉到無(wú)柄葉, 葉肉組織從沒(méi)有明

7、顯柵欄組織分化到有明顯柵欄組織分化, 有表皮毛到無(wú)表皮毛。這些形狀的變化都是隨著環(huán)境的變化和種群漂流的共同作用結(jié)果。石蒜科的花對(duì)稱(chēng)方式、雄蕊粘和及果實(shí)與種子形態(tài)在進(jìn)化中的作用隨著時(shí)間的而推移，類(lèi)群的不斷擴(kuò)散和分化，呈現(xiàn)出不同的表現(xiàn)形態(tài)。此外，石蒜科植物染色體數(shù)目n =11為最為原始的一種核型 18-20。 從花粉資料看, 石蒜科特別是石蒜屬的花粉形態(tài)特征與百合科一些屬的花粉極為相似, 如蔥屬（Allium）,貝母屬（Fritillaris), 萱草屬（Hemerecalis),百合屬（Lilium）, 黃精屬(Pelygonalum)。因而任秀芳認(rèn)為Cronquist的觀點(diǎn)是比較正確的,特別是

8、石蒜屬植物是否應(yīng)放在百合科內(nèi), 有待進(jìn)一步研究。從演化水平來(lái)看, 簡(jiǎn)單萌發(fā)孔是原始的, 復(fù)合萌發(fā)孔是進(jìn)化的。她觀察的13種石蒜屬花粉均為遠(yuǎn)極單溝的萌發(fā)孔, 屬于簡(jiǎn)單萌發(fā)孔, 屬內(nèi)種間差異很小, 所以石蒜屬花粉從萌發(fā)孔角度來(lái)看可能應(yīng)該屬于較原始的類(lèi)群21。2. 石蒜屬植物研究進(jìn)展2.1石蒜屬系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展 石蒜屬是具有較高觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值的花卉植物，但石蒜屬的分類(lèi)地位一直存在較多爭(zhēng)論，多種觀點(diǎn)并存 22。該屬植物種間差異不大、種內(nèi)形態(tài)差異較大，且某些種還存在多型現(xiàn)象，這給石蒜屬植物種間和種內(nèi)的分類(lèi)和遺傳關(guān)系研究造成較大困擾。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在形態(tài)、細(xì)胞學(xué)、分子、生理等方面對(duì)石蒜屬進(jìn)行大量的實(shí)驗(yàn)探究2

9、3-24。 分子學(xué)研究表明石蒜科（Amaryllidaceae）起源于非洲 25-26，但石蒜科的石蒜屬（Lycoris）卻主要分布在東亞，而石蒜屬植物主要分布在東亞的暖溫帶至亞熱帶, 并屬于石蒜科中屬于較進(jìn)化類(lèi)群。對(duì)石蒜屬的地位，Cronquist就認(rèn)為石蒜屬應(yīng)該放入百合科內(nèi)，因?yàn)樗桶俸峡朴泻芙挠H緣關(guān)系。這也得到一些學(xué)者的同意。對(duì)于石蒜屬內(nèi)的安排，有學(xué)者提出應(yīng)該劃分為兩個(gè)組，即分別為“花為整齊花”和“花兩側(cè)對(duì)稱(chēng)”。Traub和Moldenke根據(jù)花型和雄蕊長(zhǎng)度提出將石蒜屬劃分為兩大亞屬。根據(jù)這些標(biāo)準(zhǔn)，石蒜 Lycoris radiata(秋季出葉)，稻草石蒜 Lycoris strami

10、nea（秋季出葉），江蘇石蒜 Lycoris houdyshelli（秋季出葉），忽地笑Lycoris aurea（秋季出葉），玫瑰石蒜 Lycoris rosea（秋季出葉），中國(guó)石蒜 Lycoris chinensis（春季出葉），乳白石蒜 Lycoris albiflora（春季出葉），短蕊石蒜 Lycoris caldwellii （春季出葉）為一組，該組共同特點(diǎn)是“花非喇叭狀，左右對(duì)稱(chēng)，花被裂片皺縮和反卷”；而鹿蔥 Lycoris squamigera （秋季出葉），安徽石蒜 Lycoris anhuiensis （春季出葉），香石蒜 Lycoris incarnata （春季出葉）

11、，換錦花 Lycoris sprengeri （春季出葉），長(zhǎng)筒石蒜 Lycoris longituba （春季出葉）為另外一組，其共同特點(diǎn)是“花喇叭狀，輻射對(duì)稱(chēng)，花被裂片不皺縮反卷或微皺縮反卷”。但這樣劃分，明顯地將春出葉和秋出葉這一特點(diǎn)割裂看來(lái)。兩個(gè)組中都有春出葉和秋出葉類(lèi)型。有些學(xué)者反對(duì)這樣的劃分方法27，但也有學(xué)者認(rèn)為“基于來(lái)自分子與形態(tài)的38個(gè)性狀所建立的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)說(shuō)明， 可知大的類(lèi)群的劃分基本上是吻合的，并進(jìn)一步提出“雄蕊與花被片的位置關(guān)系(即雄蕊明顯伸出于花被外, 還是不或略伸出于花被外)可將石蒜屬劃分為這樣兩個(gè)大類(lèi)群”28。因此，至今石蒜屬植物的系統(tǒng)學(xué)研究仍沒(méi)有統(tǒng)一的定論。形態(tài)

12、學(xué)方面，由于石蒜屬植物花葉兩不相見(jiàn)的獨(dú)特習(xí)性，觀察其出葉期及雄蕊與花被片的位置關(guān)系等形態(tài)來(lái)鑒定需要花費(fèi)較長(zhǎng)的時(shí)間。這種傳統(tǒng)的分類(lèi)鑒定效果并不是很理想，難以鑒定。細(xì)胞學(xué)方面，由于新核型的發(fā)現(xiàn)，已經(jīng)不能用傳統(tǒng)的斷裂理論或融合理論來(lái)解釋?zhuān)夂诵偷难莼瘷C(jī)制還沒(méi)有明確的定論，是由于環(huán)境影響造成的還是基因突變引起的仍需進(jìn)一步探究29-31。2.2.石蒜屬植物親緣關(guān)系研究進(jìn)展 分子標(biāo)記是以形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記以及生物化學(xué)標(biāo)記為基礎(chǔ)發(fā)展起來(lái)的能夠直接反應(yīng)種質(zhì)資源遺傳物質(zhì)水平多態(tài)性的一種遺傳標(biāo)記技術(shù)。分子標(biāo)記是以生物大分子的多態(tài)性為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記，根據(jù)其基因組來(lái)源不同，可分為3 類(lèi)：隨機(jī)DNA分子標(biāo)記、目的

13、基因分子標(biāo)記和功能性分子標(biāo)記。前人利用分子標(biāo)記的方法對(duì)石蒜種間和石蒜種內(nèi)的親緣關(guān)系做出了不少研究32-35。用核基因組分子標(biāo)記（如RAPD、SSR等）的方法來(lái)判定親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近是目前較多的方法。袁菊紅通過(guò)SSR-PCR的方法研究中國(guó)石蒜屬植物的遺傳多樣性與種間親緣關(guān)系，篩選出18對(duì)擴(kuò)增清晰、多態(tài)性好的引物對(duì)石蒜屬15個(gè)種和外類(lèi)群中國(guó)水仙（Narcissus tazetta）進(jìn)行了PCR擴(kuò)增，采用非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳和改良的銀染法染色，結(jié)果表明供試的中國(guó)石蒜（Lycoris chinensis）具有高度的遺傳多樣性，多態(tài)性高。張露等通過(guò)PARD標(biāo)記的方法鑒定親緣關(guān)系。將石蒜屬的13個(gè)種聚為2

14、大類(lèi)：第一大類(lèi)將石蒜、換錦花、稻草石蒜、玫瑰石蒜和紅藍(lán)石蒜5個(gè)種聚在一起, 表現(xiàn)出較近的親緣關(guān)系，第二類(lèi)將中國(guó)石蒜、長(zhǎng)筒石蒜、安徽石蒜、夏水仙、短蕊石蒜、短蕊石蒜、江蘇石蒜、乳白石蒜聚在一起，通過(guò)遺傳距離來(lái)判斷親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，其中玫瑰石蒜和紅藍(lán)石蒜的親緣關(guān)系最近；而石蒜和長(zhǎng)筒石蒜的遺傳親緣關(guān)系最遠(yuǎn), 石蒜和忽地笑其次。袁菊紅利用SSR-PCR分析中國(guó)石蒜屬植物的遺傳多樣性與種間親緣關(guān)系，提出將石蒜屬植物分為3種類(lèi)型，即第I類(lèi)包括安徽長(zhǎng)筒石蒜的親緣關(guān)系很近；第類(lèi)包括香石蒜、鹿蔥、換錦花、紅藍(lán)石蒜和玫瑰石蒜；第類(lèi)由石蒜、矮小石蒜、稻草石蒜和江蘇石蒜組成。黃想安等用基于酶切的AFLP分子標(biāo)記方法對(duì)石

15、蒜屬13種(含2變種)植物的種間親緣關(guān)系開(kāi)展研究，結(jié)果表明AFLP分子標(biāo)記聚類(lèi)結(jié)果顯示同一采集地的材料親緣關(guān)系更近，石蒜屬植物存在較豐富的遺傳多樣性36-38。至于非核基因組分子標(biāo)記方面，龐磊用葉綠體DNA片段trns-trnfM序列來(lái)分析石蒜屬內(nèi)種間系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系，提出石蒜屬作為一個(gè)單系類(lèi)群,系統(tǒng)樹(shù)上親緣關(guān)系近的類(lèi)群聚為一支,雜交種與其可能的親本聚在一個(gè)分支內(nèi),同時(shí)也利用佐證了石蒜屬雜交和多倍化的物種形成方式。袁菊紅等通過(guò)對(duì)石蒜屬和近緣屬植物中國(guó)水仙trnL基因的部分序列和trnL-trnF間隔區(qū)的完整序列分析，提出供試的石蒜屬物種聚成3類(lèi)，除稻草石蒜、忽地笑、香石蒜的系統(tǒng)位置有所不同之外，

16、與經(jīng)典分類(lèi)結(jié)果基本相符39。2.3.石蒜屬植物形態(tài)學(xué)研究 除以上的用分子標(biāo)記來(lái)討論石蒜屬各物種親緣關(guān)系外，一些形態(tài)學(xué)標(biāo)記和化學(xué)標(biāo)記也被使用40-42。鄧傳良等借助顯微和掃描電鏡技術(shù)觀測(cè)石蒜屬植物葉表皮微形態(tài)特征，通過(guò)測(cè)量的氣孔類(lèi)型、氣孔密度、氣孔大小及氣孔指數(shù)從而判斷親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近,研究表明:夏水仙、乳白石蒜與紅藍(lán)石蒜，換錦花、長(zhǎng)筒石蒜和安徽石蒜，石蒜與中國(guó)石蒜具有較近的親緣關(guān)系。袁菊紅利用高效液相色譜(HPLC)對(duì)石蒜屬及中國(guó)水仙（石蒜屬的近源植物）共17份樣品的生物堿進(jìn)行檢測(cè)分析,聚類(lèi)結(jié)果表明：17份供測(cè)樣品分成三類(lèi)，聚類(lèi)的結(jié)果與傳統(tǒng)的分類(lèi)結(jié)果相似。其中外形相似的忽地笑與中國(guó)石蒜、矮小石蒜

17、與石蒜有較遠(yuǎn)的化學(xué)親緣關(guān)系，表現(xiàn)為對(duì)應(yīng)的HPLC圖差別明顯。在賀安娜的光合特性的石蒜屬植物聚類(lèi)分析實(shí)驗(yàn)中43，綜合考慮蒸騰速率、水分利用率、光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用率、葉綠素含量等對(duì)供試的16個(gè)物種進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果表明，通過(guò)石蒜屬植物的光合生理性狀將16個(gè)供測(cè)物種分為兩大類(lèi)，陜西石蒜、長(zhǎng)筒石蒜、香石蒜、玫瑰石蒜、鹿蔥、紅藍(lán)石蒜、江蘇石蒜、乳白石蒜、忽地笑、稻草石蒜、換錦花這11個(gè)物種聚為一類(lèi)，而短蕊石蒜、石蒜、安徽石蒜、中國(guó)石蒜、黃長(zhǎng)筒石蒜這5個(gè)物種聚為一大類(lèi)群，分類(lèi)結(jié)果支持分子學(xué)的分類(lèi)方法。References:1 Uyeo, S., et al., Occurrenc

18、e of the alkaloids vittatine and haemanthamine in Lycoris radiata herb. Chemical & pharmaceutical bulletin, 1966.2 Lee, J.Y., et al., A New Amaryllidaceae Alkaloid from the Bulbs of Lycoris radiata. Bulletin Of The Korean Chemical Society, 2014. 35(12).3 于淼, 于洋與劉林濤, 石蒜堿對(duì)人白血病細(xì)胞K562凋亡作用的研究. 哈爾濱商業(yè)大

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