光合作用強(qiáng)度指標(biāo)和影響因素(精)

1、光合作用強(qiáng)度指標(biāo)和影響因素 1、光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)通常是光合速率和光合生產(chǎn)率。則得到總光合速率是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收 CO2的量或放岀02的量或有機(jī)物的消耗量。一般 測(cè)定光合速率的方法都沒有把葉片的呼吸作用考慮在內(nèi)，所以測(cè)定的結(jié)果實(shí)際是光合作用減去呼吸作用的差數(shù)， 稱為表觀光合速率或凈光合速率。 如果把表觀光合速率加上呼吸速率， （真正）光合速率。光合生產(chǎn)率，又稱凈同化率率，是指植物在較長(zhǎng)時(shí)間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。光合生產(chǎn)率比光合速率低，因?yàn)橐讶サ艉粑认摹?、影響光合作用的因素內(nèi)因：新形成活性弱、1）葉齡：葉片的光合速率與葉齡密切相關(guān)

2、。 從葉片發(fā)生到衰老凋萎， 其光合速率呈單峰曲線變化。 的嫩葉由于組織發(fā)育不健全、 葉綠體片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)、 光合色素含量少、 光合酶含量少、 氣孔開度低、細(xì)胞間隙小、呼吸細(xì)胞旺盛等原因，凈光合速率很低，需要從其它功能葉片輸入同 化物。隨著葉片的成長(zhǎng)，光合速率不斷提高。 當(dāng)葉片伸展至葉面積最大和葉厚度最大時(shí)，光合速 率達(dá)最大值。 通常將葉片充分展開后光合速率維持較高水平的時(shí)期， 稱為葉片功能期， 處于功能 期的葉叫功能葉。功能期過后，隨著葉片衰老，光合速率下降。2）光合產(chǎn)物的運(yùn)輸：光合產(chǎn)物從葉片中輸出的快慢影響葉片的光合速率。例如，摘去花或果實(shí)使光合產(chǎn)物的輸 出受阻，葉片的光合速率就隨之降低。反

3、之，摘除其他葉片，只留一個(gè)葉片和所有花果，留下葉 片的光合速率就會(huì)增加。如對(duì)蘋果枝條進(jìn)行環(huán)割，光合產(chǎn)物會(huì)積累，則葉片光合速率明顯下降。 葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中的淀粉合成和淀粉粒形成， 過多的淀粉粒一方面會(huì)壓 迫和損傷葉綠體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而阻礙光合膜對(duì)光的吸收。外因：1）光照光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著光合酶的活性和 氣孔開度，因此光是影響光合作用的重要因素。1）光強(qiáng)在暗中葉片無光合作用，只進(jìn)行細(xì)胞呼吸釋放CO2。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)， 葉片的光合速率與呼吸速率相等， 凈光合速率為零， 這時(shí)的

4、光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強(qiáng)的增加而呈直線增加；但超過一定光強(qiáng)后，光合速率增加 轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)增加而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。 光合速率開始達(dá)到最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)。一般來說，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)往往也高。例如，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和 點(diǎn)通常高于木本植物；陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)高于陰生植物；C4 植物的光飽和點(diǎn)高于C3 植物（圖 3-25）。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物需光特性的兩個(gè)主要指標(biāo)，光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物 較耐蔭，如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)低于玉米， 適于和玉米間作。 環(huán)境條件不適宜，往往降低光飽和點(diǎn)和 光飽和時(shí)的光合速率，并提

5、高光補(bǔ)償點(diǎn)。植物岀現(xiàn)光飽和點(diǎn)的實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率隨著光強(qiáng)的增加而提高。因此，限制飽和階段光合作用的主要因素有CO2擴(kuò)散速率（受CO2濃度影響）和C02固定速率（受羧化酶活性和 RuBP再生速率影響）等。所以，C4植物的碳同化能力強(qiáng)，其光飽和點(diǎn) 和飽和光強(qiáng)下的光合速率也較高。弱光下，光強(qiáng)是控制光合的主要因素。隨著光強(qiáng)增高，葉片吸收光能增多，光反應(yīng)速率加快，產(chǎn)生的ATP和還原劑多，于是 CO2固定速率加快。此外，氣孔開度也影光合速率。光是植物光合作用所必需的，然而，當(dāng)植物吸收的光能超過其所需時(shí)，過剩的光能會(huì)導(dǎo)致 光合效率降低，這種現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制。光抑制現(xiàn)象在

6、自然條件下是經(jīng)常發(fā)生的，因?yàn)榍缣熘形绲墓鈴?qiáng)往往超過植物的光飽和點(diǎn)， 即使是群體內(nèi)的下層葉，由于上層枝葉晃動(dòng)， 也不可避免地受到較亮光斑的影響。很多植物， 水稻、小麥、棉花、大豆等，在中午前后經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)光抑制，輕者光合速率暫時(shí)降低，過后尚能 恢復(fù) ;重者葉片發(fā)黃，光合活力便不能恢復(fù)。如果強(qiáng)光與其它不良環(huán)境（如高溫、低溫、干旱等 ）同時(shí)存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。2）光質(zhì)太陽輻射中，對(duì)光合作用有效的是可見光。在可見光區(qū)域，不同波長(zhǎng)的光對(duì)光合速率的影 響不同。 光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜是大致吻合的。在自然條件下， 植物或多或少受到不同波長(zhǎng)的光線照射。例如， 陰天不僅光強(qiáng)減弱， 而且藍(lán)光

7、和綠光的比例增加；樹木冠 層的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，造成樹冠下的光線中綠光較多，由于綠光對(duì)光合作用是低效光， 因而使本來就光照不足的樹冠下生長(zhǎng)的植物光合很弱，生長(zhǎng)受到抑制。水層也可改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱。水層對(duì)紅光和橙光的吸收顯著多于藍(lán)光 和綠光， 深水層的光線中短波光相對(duì)增多。 所以含有葉綠素、 吸收紅光較多的綠藻分布于海水的 表層， 而含有藻紅蛋白、 吸收藍(lán)綠光較多的紅藻則分布在海水的深層， 這是藻類對(duì)光照條件適應(yīng) 的一種表現(xiàn)。2）二氧化碳在光下CO2濃度為零時(shí)，葉片只有呼吸放岀CO2。隨著CO2濃度增高光合速率增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO

8、2補(bǔ)償點(diǎn)。當(dāng)CO2濃度繼續(xù)提高，光2。CO2 已不再是光合合速率隨CO2濃度的增加變慢，當(dāng) CO2濃度達(dá)到某一范圍時(shí)，光合速率達(dá)到最大值，光合速率 開始達(dá)到最大值時(shí)的 CO2濃度被稱為 CO2飽和點(diǎn)。在低CO2濃度條件下，CO2濃度是光合作用的限制因子。在飽和階段, 作用的限制因子。飽和階段的光合速率反映了光反應(yīng)活性。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均低于 C3植物。因?yàn)?C4植物RuBP羧化酶對(duì)二氧化碳 的親和力高，并具有濃縮 CO2的特點(diǎn)，所以CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，即 C4植物可利用較低濃度的 CO 盡管C4植物CO2飽和點(diǎn)比C3植物的低，但其飽和點(diǎn)時(shí)的光合速率卻往往比C3植物的高。陸生植物

9、所需的 CO2主要是從大氣中獲得的。大氣到達(dá)葉綠體暗反應(yīng)部位的途徑如下：大氣一-氣孔一-葉肉細(xì)胞間隙一-葉肉細(xì)胞原生質(zhì)一-葉綠體基質(zhì)。由此可見，光合速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比。凡是能提高CO2濃度差的因素都可促進(jìn) CO2流通從而提高光合速率。如建立合理的作物群體結(jié)構(gòu)，加強(qiáng)通風(fēng)，增施CO2肥料等，均能顯著提高作物光合速率。增施CO2對(duì)C3植物的效果優(yōu)于 C4植物，這是由于 C3植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)較高的緣 故。3）溫度光合作用的暗反應(yīng)是由酶催化的化學(xué)反應(yīng)，其反應(yīng)速率受溫度影響，因此溫度也是影響光合速率的重要因素。在強(qiáng)光、高CO2濃度下，溫度對(duì)光合速率的影響比在低CO2濃度下的

10、影響更大，因?yàn)楦?CO 2濃度有利于暗反應(yīng)的進(jìn)行。凈光合速率下 40C左右，高于 C3植物的最適溫度（25 C左右）。溫度對(duì)光合 而膜的穩(wěn)定性與膜脂脂肪酸組成有關(guān)， 膜脂不飽和脂肪酸 熱帶植物比溫帶植物的熱穩(wěn)定性高， 因而其光合最適溫度和最低溫抑制光合的原因主要是低溫導(dǎo)致膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化。高溫 抑制光合的原因， 一是膜脂和酶蛋白的熱變性， 二是高溫下光呼吸和暗呼吸加強(qiáng)， 降。C4植物的光合最適溫度一般在 機(jī)構(gòu)的影響涉及到葉綠體膜的穩(wěn)定性， 的比例隨生長(zhǎng)溫度的提高而降低。 高溫度均較高。晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大的影響。白天溫度較高，日光充足，有利于光合作用進(jìn)行；夜間溫度較低，可降低呼吸消耗。因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大,有利于光合產(chǎn)物積累。4）水分水是光合作用的原料之一，沒有水,光合作用無法進(jìn)行。但是，用于光合作用的水只占蒸騰失水的 1%左右，因此，缺水影響光合作用主要是間接原因。1）氣孔關(guān)閉：氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)葉片缺水非常敏感，輕度水分虧缺就會(huì)引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致進(jìn)入 葉內(nèi)的 CO2 減少。2）光合產(chǎn)物輸出減慢：水分虧缺使光合產(chǎn)物輸出變慢，光合產(chǎn)物在葉片中積累，對(duì)光合作 用產(chǎn)生反饋抑制作用。3）類囊體結(jié)構(gòu)破壞：嚴(yán)重缺水時(shí)，甚至造成葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)破壞。4）光合面積減少：水分虧缺使葉片生長(zhǎng)受抑，葉面積減小，作物