【學(xué)習(xí)】第四章植物細(xì)胞跨膜離子運(yùn)輸

1、.第四章 植物細(xì)胞跨膜離子運(yùn)輸各種營(yíng)養(yǎng)元素各種營(yíng)養(yǎng)元素植物細(xì)胞植物細(xì)胞.第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的物理化學(xué)特性生物膜的物理化學(xué)特性第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍椎鞍椎谌?jié)第三節(jié) 植物細(xì)胞的離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制植物細(xì)胞的離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制第四節(jié)第四節(jié) 植物細(xì)胞氮、磷、鉀、鈣的跨植物細(xì)胞氮、磷、鉀、鈣的跨膜運(yùn)輸系統(tǒng)和機(jī)制研究進(jìn)展膜運(yùn)輸系統(tǒng)和機(jī)制研究進(jìn)展.教學(xué)要求與重點(diǎn)教學(xué)要求與重點(diǎn) 要求掌握植物細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和要求掌握植物細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和跨膜運(yùn)輸?shù)鞍?，?xì)胞離子跨膜運(yùn)跨膜運(yùn)輸?shù)鞍?，?xì)胞離子跨膜運(yùn)輸?shù)囊饬x，離子跨膜運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理。輸?shù)囊饬x，離子跨膜運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理。.第一節(jié)生物膜的物理

2、化學(xué)特性第一節(jié)生物膜的物理化學(xué)特性一一 生物膜的化學(xué)組成與生物膜的生物膜的化學(xué)組成與生物膜的“兩親性兩親性”和和“絕緣性絕緣性”二二 跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位.細(xì)細(xì) 胞胞 膜膜細(xì)胞膜是活細(xì)胞與環(huán)境間進(jìn)行物質(zhì)與細(xì)胞膜是活細(xì)胞與環(huán)境間進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的界限?；罴?xì)胞的膜對(duì)所通能量交換的界限?；罴?xì)胞的膜對(duì)所通過(guò)的各種物質(zhì)具有嚴(yán)格的選擇性及調(diào)過(guò)的各種物質(zhì)具有嚴(yán)格的選擇性及調(diào)控機(jī)制，使得細(xì)胞質(zhì)內(nèi)相對(duì)穩(wěn)定的微控機(jī)制，使得細(xì)胞質(zhì)內(nèi)相對(duì)穩(wěn)定的微環(huán)境得以維持。環(huán)境得以維持。 .一一 生物膜的化學(xué)組成與生物膜的生物膜的化學(xué)組成與生物膜的“兩親性兩親性”和和“絕緣性絕緣性”.生物膜由生物膜由

3、蛋白質(zhì)、脂類、蛋白質(zhì)、脂類、糖、水和無(wú)機(jī)離子等組成糖、水和無(wú)機(jī)離子等組成一個(gè)磷脂酰堿基（稱為頭部）一個(gè)磷脂酰堿基（稱為頭部）磷酸磷酸堿基堿基極性，親水極性，親水非極性，疏水非極性，疏水兩條脂肪酸鏈（稱為尾部）兩條脂肪酸鏈（稱為尾部）磷脂分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)磷脂分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（1）“兩親性兩親性”膜脂膜脂.水系統(tǒng)中會(huì)形成的雙分子層磷脂結(jié)構(gòu)水系統(tǒng)中會(huì)形成的雙分子層磷脂結(jié)構(gòu)生物膜的基本結(jié)構(gòu)生物膜的基本結(jié)構(gòu)自我裝配自我裝配自我閉合自我閉合流動(dòng)性流動(dòng)性.（2 2）“絕緣性絕緣性”疏水層疏水層帶電帶電離子離子親水部分親水部分疏水性較強(qiáng)或具有兩親性的物質(zhì)較易通過(guò)疏水性較強(qiáng)或具有兩親性的物質(zhì)較易通過(guò)膜結(jié)構(gòu)膜結(jié)構(gòu) 而親水

4、性的帶電物質(zhì)（如各種離子）通過(guò)而親水性的帶電物質(zhì)（如各種離子）通過(guò)脂質(zhì)雙層膜時(shí)阻力很大脂質(zhì)雙層膜時(shí)阻力很大 .膜的相對(duì)通透性增高膜的相對(duì)通透性增高膜對(duì)溶質(zhì)的相對(duì)通透性膜對(duì)溶質(zhì)的相對(duì)通透性極強(qiáng)親水性極強(qiáng)親水性難通過(guò)膜難通過(guò)膜Relative permeability (cm/s)?人工膜人工膜 生物膜生物膜 H2O 10-2 H2OGlycerol 10-4 Glycerol 10-6 K+ 10-8 Cl- 10-10 Na+Cl-K+Na+.膜的相對(duì)通透性增高膜的相對(duì)通透性增高人工膜人工膜 生物膜生物膜 H2O 10-2 H2OGlycerol 10-4 Glycerol 10-6 K+ 1

5、0-8 Cl- 10-10 Na+Cl-K+Na+膜對(duì)溶質(zhì)的相對(duì)通透性膜對(duì)溶質(zhì)的相對(duì)通透性極強(qiáng)親水性極強(qiáng)親水性難通過(guò)膜難通過(guò)膜跨膜運(yùn)輸跨膜運(yùn)輸功能蛋白功能蛋白R(shí)elative permeability (cm/s).圖43 水分子通過(guò)生物膜的機(jī)制示意圖。A：水分子通過(guò)膜脂分子間隙穿過(guò)脂質(zhì)雙分子層；B：水分子通過(guò)膜上的水通道蛋白穿過(guò)膜結(jié)構(gòu)。（A）（B）水分子水通道蛋白.二二 跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位中性分子或粒子中性分子或粒子化學(xué)勢(shì)化學(xué)勢(shì)濃度濃度帶電粒子帶電粒子電化學(xué)勢(shì)電化學(xué)勢(shì)（離子濃度和電勢(shì)）（離子濃度和電勢(shì)）.化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度兩者合稱化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度兩者合稱電

6、化學(xué)勢(shì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度.ABK+Cl-Non-permeable anionABABInitial stateIntermediate stateEquilibrium state當(dāng)膜一側(cè)有不可通透的陰離子時(shí)，由半透膜相隔的當(dāng)膜一側(cè)有不可通透的陰離子時(shí)，由半透膜相隔的兩相間離子跨膜運(yùn)輸最終不可能達(dá)電化學(xué)勢(shì)到平衡兩相間離子跨膜運(yùn)輸最終不可能達(dá)電化學(xué)勢(shì)到平衡.假設(shè)細(xì)胞從環(huán)境中吸收了較多的陽(yáng)離子假設(shè)細(xì)胞從環(huán)境中吸收了較多的陽(yáng)離子, ,而致使細(xì)胞而致使細(xì)胞內(nèi)該離子濃度較高。內(nèi)該離子濃度較高。按照化學(xué)勢(shì)梯度按照化學(xué)勢(shì)梯度, ,細(xì)胞內(nèi)的陽(yáng)離子應(yīng)向外擴(kuò)散細(xì)胞內(nèi)的陽(yáng)離子應(yīng)向外擴(kuò)散; ;按電勢(shì)梯度按電勢(shì)梯度,

7、,由于細(xì)胞內(nèi)有較高的負(fù)電荷由于細(xì)胞內(nèi)有較高的負(fù)電荷, ,則這種陽(yáng)離則這種陽(yáng)離子又應(yīng)該從細(xì)胞外向內(nèi)擴(kuò)散。子又應(yīng)該從細(xì)胞外向內(nèi)擴(kuò)散。究竟向什么方向擴(kuò)散呢究竟向什么方向擴(kuò)散呢? ?這要取決于化學(xué)勢(shì)梯度與電這要取決于化學(xué)勢(shì)梯度與電勢(shì)梯度相對(duì)數(shù)值的大小楞斯特勢(shì)梯度相對(duì)數(shù)值的大小楞斯特(Nernst)(Nernst)方程式方程式 典型的植物細(xì)胞典型的植物細(xì)胞, ,在細(xì)胞膜的在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)具有較高的負(fù)電荷內(nèi)側(cè)具有較高的負(fù)電荷, ,而在而在細(xì)胞膜的外側(cè)具有較高的正細(xì)胞膜的外側(cè)具有較高的正電荷。電荷。.跨膜電勢(shì)或電位差跨膜電勢(shì)或電位差(electric membrane potential)在離子發(fā)生跨膜擴(kuò)散的

8、過(guò)程中或最終達(dá)到動(dòng)態(tài)在離子發(fā)生跨膜擴(kuò)散的過(guò)程中或最終達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)平衡時(shí), 都有可能產(chǎn)生可跨膜擴(kuò)散的陰陽(yáng)離子的都有可能產(chǎn)生可跨膜擴(kuò)散的陰陽(yáng)離子的不平衡的狀態(tài)不平衡的狀態(tài), 因此造成膜兩側(cè)可跨膜擴(kuò)散的電因此造成膜兩側(cè)可跨膜擴(kuò)散的電荷分布的不平衡荷分布的不平衡, 或者說(shuō)膜兩側(cè)之間存在電位差或者說(shuō)膜兩側(cè)之間存在電位差.跨膜電位形成的本質(zhì)跨膜電位形成的本質(zhì)是電荷在膜兩側(cè)的分布不均是電荷在膜兩側(cè)的分布不均勻勻, 且膜對(duì)這些不均勻分布的電荷載體且膜對(duì)這些不均勻分布的電荷載體 (離子離子) 有有一定的通透性一定的通透性.活細(xì)胞電位也被稱作活細(xì)胞電位也被稱作擴(kuò)散電位擴(kuò)散電位 (diffusion potent

9、ial), 因?yàn)槟蓚?cè)的不均勻分布的任何一種因?yàn)槟蓚?cè)的不均勻分布的任何一種離子都有自電化學(xué)勢(shì)較高的一側(cè)向低的一側(cè)進(jìn)行離子都有自電化學(xué)勢(shì)較高的一側(cè)向低的一側(cè)進(jìn)行擴(kuò)散的趨勢(shì)擴(kuò)散的趨勢(shì).patch clamp apparatus.活細(xì)胞膜電位活細(xì)胞膜電位研究細(xì)胞生理活動(dòng)的重要指標(biāo)之一研究細(xì)胞生理活動(dòng)的重要指標(biāo)之一.細(xì)胞膜的細(xì)胞膜的“超極化超極化”和和“去極化去極化” (hyperpolarization and depolarization)兩個(gè)用膜電位為指標(biāo)描述細(xì)胞生理狀態(tài)下的重要兩個(gè)用膜電位為指標(biāo)描述細(xì)胞生理狀態(tài)下的重要概念概念.超極化超極化: 跨膜電位處于與原來(lái)的靜息狀態(tài)下的跨跨膜電位處于與

10、原來(lái)的靜息狀態(tài)下的跨膜電位更負(fù)膜電位更負(fù)(絕對(duì)值更高絕對(duì)值更高)的狀態(tài)的狀態(tài) 細(xì)胞的整體生細(xì)胞的整體生理活動(dòng)較為活躍理活動(dòng)較為活躍.去極化去極化: 跨膜電位處于較原來(lái)的參照狀態(tài)下的跨跨膜電位處于較原來(lái)的參照狀態(tài)下的跨膜電位更正膜電位更正(膜電位的膜電位的絕對(duì)值較低絕對(duì)值較低)狀態(tài)狀態(tài).第二節(jié)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍椎诙?jié)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍纂x子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍谆螂x子運(yùn)載體（離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍谆螂x子運(yùn)載體（ion transporter） 鑲嵌在生物膜中的大量功能蛋鑲嵌在生物膜中的大量功能蛋白中執(zhí)行離子跨膜運(yùn)輸過(guò)程的功能蛋白。白中執(zhí)行離子跨膜運(yùn)輸過(guò)程的功能蛋白。離子通道（離子通道（io

11、n channel）離子載體（離子載體（ion carrier）離子泵離子泵 （ion pump）.The three classes of membrane transport proteins:channels,carriers,and pumps.一 離子通道 離子通道離子通道：由多肽鏈中的若干由多肽鏈中的若干疏水疏水性區(qū)段性區(qū)段在膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)中形成在膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)中形成的的跨膜孔道結(jié)構(gòu)?？缒た椎澜Y(jié)構(gòu)。S1S6S4孔道區(qū)域NCS1S6S4孔道區(qū)域NC. 依據(jù)對(duì)離子的選擇性，依據(jù)對(duì)離子的選擇性，分一價(jià)分一價(jià), ,二價(jià)二價(jià), ,陰離子通道，陽(yáng)陰離子通道，陽(yáng)離子通道等等。離子通道等等。特

12、異性特異性 依據(jù)運(yùn)送離子的方向：依據(jù)運(yùn)送離子的方向：分內(nèi)向通道和外向通道。分內(nèi)向通道和外向通道。 方向方向 依據(jù)通道開(kāi)放與關(guān)閉的調(diào)控機(jī)制：依據(jù)通道開(kāi)放與關(guān)閉的調(diào)控機(jī)制： 離子通道的分類：離子通道的分類：電壓門控通道電壓門控通道：可對(duì)跨膜電勢(shì)梯度發(fā)生反應(yīng)；：可對(duì)跨膜電勢(shì)梯度發(fā)生反應(yīng)；配體門控通道：配體門控通道：對(duì)化學(xué)物質(zhì)（如激素）發(fā)生反應(yīng)；對(duì)化學(xué)物質(zhì)（如激素）發(fā)生反應(yīng)；張力門控通道：張力門控通道：對(duì)機(jī)械拉力變化發(fā)生反應(yīng)。對(duì)機(jī)械拉力變化發(fā)生反應(yīng)。.電壓門控電壓門控K通道模型通道模型.Proposed structural model for AKT1, a plant K+in channel電壓

13、門控通道電壓門控通道.Low K+ stressCIPK23AKT1K+ uptakeCBL1or CBL9K+ transporter?.CN通道孔部區(qū)域通道孔部區(qū)域EF手結(jié)構(gòu)EF手結(jié)構(gòu)CN通道孔部區(qū)域通道孔部區(qū)域EF手結(jié)構(gòu)EF手結(jié)構(gòu)圖4-9外向K+通道結(jié)構(gòu)示意圖 .二二 離子載體（離子載體（ ion carrier） 生物膜上的一些有跨膜區(qū)域結(jié)構(gòu)的生物膜上的一些有跨膜區(qū)域結(jié)構(gòu)的特殊蛋白。特殊蛋白。高低ABC簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸能量膜質(zhì)雙層跨膜運(yùn)輸離子電化學(xué)勢(shì)梯度高低ABC簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸能量膜質(zhì)雙層跨膜運(yùn)輸離子電化學(xué)勢(shì)梯度.離子載體與離子離子載體與離子通道通道的

14、的區(qū)別區(qū)別：1. 結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：離子載體蛋白的跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu);(明顯的孔道結(jié)構(gòu)明顯的孔道結(jié)構(gòu)）2. 運(yùn)輸離子的方式：運(yùn)輸離子的方式： 離子載體先與被運(yùn)輸?shù)碾x子（溶質(zhì)）相結(jié)合，通過(guò)載體蛋白的構(gòu)相變化而將離子（或溶質(zhì)）自膜的一側(cè)運(yùn)至另一側(cè)；（通通過(guò)孔道結(jié)構(gòu)直接跨膜運(yùn)輸過(guò)孔道結(jié)構(gòu)直接跨膜運(yùn)輸）高低ABC簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸能量膜質(zhì)雙層跨膜運(yùn)輸離子電化學(xué)勢(shì)梯度高低ABC簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸能量膜質(zhì)雙層跨膜運(yùn)輸離子電化學(xué)勢(shì)梯度.離子載體離子載體分類：分類：離子載體分為執(zhí)行離子離子載體分為執(zhí)行離子被動(dòng)被動(dòng)運(yùn)輸?shù)妮d體和運(yùn)輸?shù)妮d體和執(zhí)行離子執(zhí)行離子主動(dòng)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)妮d體（離子泵

15、）運(yùn)輸?shù)妮d體（離子泵）高低ABC簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸能量膜質(zhì)雙層跨膜運(yùn)輸離子電化學(xué)勢(shì)梯度高低ABC簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸能量膜質(zhì)雙層跨膜運(yùn)輸離子電化學(xué)勢(shì)梯度.離子通過(guò)載體從膜的一側(cè)運(yùn)到另一側(cè)示意圖離子通過(guò)載體從膜的一側(cè)運(yùn)到另一側(cè)示意圖.載體的動(dòng)力學(xué)飽和效應(yīng)載體的動(dòng)力學(xué)飽和效應(yīng). 通過(guò)動(dòng)力學(xué)分析，可以區(qū)別溶通過(guò)動(dòng)力學(xué)分析，可以區(qū)別溶質(zhì)是經(jīng)通道還是經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)的，質(zhì)是經(jīng)通道還是經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)的，經(jīng)通道轉(zhuǎn)運(yùn)的是擴(kuò)散過(guò)程，沒(méi)有經(jīng)通道轉(zhuǎn)運(yùn)的是擴(kuò)散過(guò)程，沒(méi)有飽和現(xiàn)象而經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)的，由于飽和現(xiàn)象而經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)的，由于結(jié)合部位數(shù)量有限，因此具有飽結(jié)合部位數(shù)量有限，因此具有飽和現(xiàn)象。和現(xiàn)象。.離子

16、載體運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì) 多數(shù)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素離子多數(shù)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素離子 部分部分 K+、 Cl- 等離子等離子 呈離子狀態(tài)的有機(jī)代謝物（例如一些氨基酸、呈離子狀態(tài)的有機(jī)代謝物（例如一些氨基酸、有機(jī)酸）有機(jī)酸）.三三 離子泵離子泵(Ion pumps) 生物膜上的運(yùn)輸?shù)鞍?，具有生物膜上的運(yùn)輸?shù)鞍?，具有ATPaseATPase活性，靠活性，靠水解水解ATPATP提供能提供能量將離子量將離子逆電化學(xué)勢(shì)梯度逆電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)跨膜運(yùn)輸。輸。分為：分為：致電離子泵（致電離子泵（electrogenic pump）中性離子泵（中性離子泵（electroneutral pump）.DATP膜外側(cè)N膜內(nèi)側(cè)C圖圖4-13 植

17、物細(xì)胞膜植物細(xì)胞膜H+-ATP酶結(jié)構(gòu)式意圖酶結(jié)構(gòu)式意圖（引自（引自Buchanan等，等，2000）.質(zhì)膜質(zhì)膜H H+ +-ATPase(P-ATPase(P型型H H+ +-ATPase)-ATPase)是植物細(xì)是植物細(xì)胞中最主要最普遍的致電泵胞中最主要最普遍的致電泵。如果這些如果這些H H-ATP-ATP酶停止工作，則其他大部分離子酶停止工作，則其他大部分離子跨膜運(yùn)輸過(guò)程都將會(huì)受阻。因此，將植跨膜運(yùn)輸過(guò)程都將會(huì)受阻。因此，將植物細(xì)胞膜上的物細(xì)胞膜上的H H-ATP-ATP酶稱做酶稱做“主宰酶主宰酶” （masterenzymemasterenzyme）。）。.（A A）（B）ADP（C）（

18、D）OUTSI DEOUTSI DE（A A）（B）ADP（C）（D）OUTSI DEOUTSI DE圖4-14 離子泵跨膜運(yùn)輸離子的過(guò)程示意圖（引自 Taiz 和 Zeiger，1998） .ATP酶酶.液泡膜上的液泡膜上的H+-ATPase.ATPATP酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送陽(yáng)離子到膜外去的假設(shè)步驟陽(yáng)離子到膜外去的假設(shè)步驟電化學(xué)勢(shì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度.植物細(xì)胞上確認(rèn)的離子泵植物細(xì)胞上確認(rèn)的離子泵 質(zhì)膜上的質(zhì)膜上的H+-ATP 酶和酶和Ca2+-ATP 酶酶液泡膜上的液泡膜上的H+-ATP 酶和酶和Ca2+-ATP 酶酶 內(nèi)膜系統(tǒng)上的內(nèi)膜系統(tǒng)上的H+-焦磷酸酶焦磷酸酶.位于液泡

19、膜上的位于液泡膜上的 V 型型 H+-ATPase:在結(jié)構(gòu)和功能上都不同于在結(jié)構(gòu)和功能上都不同于 P 型型 H+-ATPase. 在水在水解解 ATP 時(shí)不伴隨磷酸化中間產(chǎn)物的形成時(shí)不伴隨磷酸化中間產(chǎn)物的形成, 對(duì)釩酸對(duì)釩酸鹽鹽 (vanadate) 不敏感不敏感, 卻能被卻能被 bafilomycin 和高和高濃度的硝酸鹽濃度的硝酸鹽 (nitrate) 特異性的抑制特異性的抑制.線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上的線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上的 F 型型 H+-ATPase: 與與 V 型有相似性型有相似性.Vacuolar H+-ATPase:有一個(gè)膜外圍的有一個(gè)膜外圍的 V1 催催化活性區(qū)和

20、一個(gè)整合的化活性區(qū)和一個(gè)整合的V0 質(zhì)子區(qū)質(zhì)子區(qū), 將將 H+ 自細(xì)胞自細(xì)胞質(zhì)泵至液泡內(nèi)等內(nèi)膜系質(zhì)泵至液泡內(nèi)等內(nèi)膜系統(tǒng)統(tǒng), 使液泡膜兩側(cè)的使液泡膜兩側(cè)的 pH 值相差值相差 2 左右左右. 一般植一般植物活細(xì)胞質(zhì)的物活細(xì)胞質(zhì)的 pH7, 胞胞外質(zhì)外體環(huán)境外質(zhì)外體環(huán)境 pH 56, 而液泡內(nèi)而液泡內(nèi) pH5 或更低或更低.中文名稱中文名稱英文名稱英文名稱基因家族數(shù)基因家族數(shù)量量基因數(shù)基因數(shù)量量ATP結(jié)合跨膜運(yùn)輸復(fù)合體ABC Transporters894反向運(yùn)轉(zhuǎn)載體Antiporters1370水孔蛋白水孔蛋白Aquaporins235無(wú)機(jī)溶質(zhì)共運(yùn)轉(zhuǎn)載體Inorganic Solute Cotr

21、ansporters1684離子通道離子通道Ion Channels761有機(jī)溶質(zhì)共運(yùn)轉(zhuǎn)載體Organic Solute Cotransporters35279泵（泵（ATP酶）酶）Primary Pumps (ATPases)1283氨基酸/生長(zhǎng)素通透酶Amino Acid/Auxin Permease (AAAP)143主要內(nèi)在蛋白Major Intrinsic Protein (MIP)138擬南芥中各種跨膜運(yùn)輸?shù)鞍追诸愐挥[表擬南芥中各種跨膜運(yùn)輸?shù)鞍追诸愐挥[表 .第三節(jié)植物細(xì)胞的離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制第三節(jié)植物細(xì)胞的離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制一一 被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸二二 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸三三 共運(yùn)輸共運(yùn)輸

22、.被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸 (passive transport):不直接消耗水解不直接消耗水解 ATP 的能量的能量, 離子運(yùn)動(dòng)離子運(yùn)動(dòng)順著跨膜電化學(xué)順著跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度勢(shì)梯度進(jìn)行進(jìn)行. e.g., 通過(guò)離子通道通過(guò)離子通道 (ion channel) 的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸.條件條件: 離子通道處于開(kāi)放狀態(tài)、電化學(xué)勢(shì)梯度存在離子通道處于開(kāi)放狀態(tài)、電化學(xué)勢(shì)梯度存在.有時(shí)被稱為有時(shí)被稱為簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散 (simple diffusion).通道的選擇性通道的選擇性, 有的強(qiáng)有的弱有的強(qiáng)有的弱, 還存在一些受機(jī)械伸張激還存在一些受機(jī)械伸張激活的離子通道活的離子通道, 一旦激活一旦激活, 幾無(wú)選擇性幾無(wú)選擇性.有

23、些離子的被動(dòng)運(yùn)輸是通過(guò)載體進(jìn)行的有些離子的被動(dòng)運(yùn)輸是通過(guò)載體進(jìn)行的 協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散 facilitated diffusion 速度慢速度慢, 大分子運(yùn)輸大分子運(yùn)輸.植物細(xì)胞的離子跨膜的運(yùn)輸機(jī)制植物細(xì)胞的離子跨膜的運(yùn)輸機(jī)制.高低ABC簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸能量膜質(zhì)雙層跨膜運(yùn)輸離子電化學(xué)勢(shì)梯度高低ABC簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸能量膜質(zhì)雙層跨膜運(yùn)輸離子電化學(xué)勢(shì)梯度.主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸(active transport)離子的跨膜運(yùn)輸與離子的跨膜運(yùn)輸與消耗水解消耗水解ATPATP相偶聯(lián)，相偶聯(lián)，且被運(yùn)送離子的方向是且被運(yùn)送離子的方向是逆該離子跨膜電逆該離子跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度化學(xué)勢(shì)梯度

24、進(jìn)行。進(jìn)行。. 初始主動(dòng)運(yùn)輸：初始主動(dòng)運(yùn)輸：植物細(xì)胞膜上由植物細(xì)胞膜上由 H+-ATP 酶所執(zhí)行的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程。酶所執(zhí)行的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程。 次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸：次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸：由由 H+-ATP 酶活動(dòng)所建酶活動(dòng)所建立的跨膜質(zhì)子電化學(xué)梯度所驅(qū)動(dòng)的其立的跨膜質(zhì)子電化學(xué)梯度所驅(qū)動(dòng)的其他無(wú)機(jī)離子或小分子有機(jī)物質(zhì)的跨膜他無(wú)機(jī)離子或小分子有機(jī)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸過(guò)程。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸實(shí)際上是一運(yùn)輸過(guò)程。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸實(shí)際上是一種共運(yùn)輸過(guò)程，即兩種離子同時(shí)被跨種共運(yùn)輸過(guò)程，即兩種離子同時(shí)被跨膜運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。膜運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。.如H-ATPase質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸初始主動(dòng)運(yùn)輸初始主動(dòng)運(yùn)輸跨膜質(zhì)子電化跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度學(xué)

25、勢(shì)梯度驅(qū)動(dòng)其它離子或小分子通過(guò)相應(yīng)載體驅(qū)動(dòng)其它離子或小分子通過(guò)相應(yīng)載體跨膜運(yùn)輸跨膜運(yùn)輸次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸.通過(guò)載體的次級(jí)共運(yùn)輸過(guò)程示意。在質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)下，溶質(zhì)通過(guò)載體的次級(jí)共運(yùn)輸過(guò)程示意。在質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)下，溶質(zhì) S 被逆著其電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送過(guò)膜。（引自被逆著其電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送過(guò)膜。（引自Taiz+Zeiger,1998）.共運(yùn)輸共運(yùn)輸(co-transport)也稱協(xié)同運(yùn)輸，指兩種溶質(zhì)被同時(shí)運(yùn)輸也稱協(xié)同運(yùn)輸，指兩種溶質(zhì)被同時(shí)運(yùn)輸過(guò)膜的機(jī)制，兩者缺一則此過(guò)程不會(huì)發(fā)生。過(guò)膜的機(jī)制，兩者缺一則此過(guò)程不會(huì)發(fā)生。分為：同向共運(yùn)輸（分為：同向共運(yùn)輸（symport）反向共運(yùn)輸（反

26、向共運(yùn)輸（antiport）.Two example of secondary active transport coupled to a primary proton gradient.跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白的類型跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白的類型.第四節(jié)高等植物第四節(jié)高等植物K K、CaCa2 2的的跨膜運(yùn)輸機(jī)制研究進(jìn)展跨膜運(yùn)輸機(jī)制研究進(jìn)展一一 氮素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)氮素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)二二 磷元素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)磷元素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)三三 高等植物細(xì)胞高等植物細(xì)胞K K的跨膜的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)及機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)及機(jī)制四四 高等植物高等植物CaCa2+2+的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制.一一 氮素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)氮素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)吸收氮素形式：吸收

27、氮素形式：NH4、NO3、某些氮基酸、多肽等。、某些氮基酸、多肽等。硝酸還原酶硝酸還原酶亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶NH4含氮有機(jī)物含氮有機(jī)物NNPPTR擬南芥，大豆，大麥，黃瓜、番茄等。擬南芥，大豆，大麥，黃瓜、番茄等。.二二 磷元素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)磷元素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)H2PO4、HPO42、PO43耗能耗能HATPase產(chǎn)生的電化學(xué)勢(shì)梯度下產(chǎn)生的電化學(xué)勢(shì)梯度下Pi與與H共運(yùn)輸共運(yùn)輸磷轉(zhuǎn)運(yùn)體磷轉(zhuǎn)運(yùn)體Pi/H+擬南芥中擬南芥中9個(gè)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體個(gè)磷轉(zhuǎn)運(yùn)體土壤中缺磷時(shí)，增加磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)土壤中缺磷時(shí)，增加磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)提高植物對(duì)磷的吸收。提高植物對(duì)磷的吸收。.1 K1 K+ + 的跨膜運(yùn)輸機(jī)制的跨膜運(yùn)輸機(jī)制

28、三三 高等植物細(xì)胞高等植物細(xì)胞K K的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制The transport of K+ into barley roots shows two different phases.高親和性高親和性 K K+ +吸收機(jī)制吸收機(jī)制(1) H(1) H+ +-K-K+ +交換交換ATPase:ATPase:認(rèn)為認(rèn)為高親和性高親和性K K+ +吸收是通過(guò)吸收是通過(guò)H H+ +-ATPase-ATPase與與K K+ +反向交換進(jìn)反向交換進(jìn)行的。行的。 實(shí)驗(yàn)證據(jù)實(shí)驗(yàn)證據(jù) K K+ +吸收伴隨吸收伴隨H H+ +外流；外流； K K+ +可激活可激活H H+ +-ATPase.-ATPase

29、. 相反證據(jù)相反證據(jù) K K+ +內(nèi)流和內(nèi)流和H H+ +外流沒(méi)有時(shí)間上的對(duì)應(yīng)關(guān)系，外流沒(méi)有時(shí)間上的對(duì)應(yīng)關(guān)系，也沒(méi)有確定的化學(xué)計(jì)量比。激活也沒(méi)有確定的化學(xué)計(jì)量比。激活H H+ +-ATPase-ATPase的濃度是數(shù)十毫摩爾。的濃度是數(shù)十毫摩爾。.(2)(2) K K+ +-ATPase-ATPase 認(rèn)為植物細(xì)胞也可能存在K+-ATPase. 動(dòng)物、細(xì)菌和真菌中都證明有K+-ATPase。 在植物細(xì)胞中尚未獲得確切證據(jù)。(3)(3) K K+ +-H-H+ +同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體(4)(4) NaNa+ +-K-K+ + 同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體(5)(5) 其它高親和性其它高親和性K

30、K+ +吸收載體吸收載體 HvHAK1基因， AtKUP1. .低高親和性低高親和性 K K+ +吸收機(jī)制吸收機(jī)制 低高親和性K+吸收由K+離子通道介導(dǎo)。 有兩方面的證據(jù)有兩方面的證據(jù) K+吸收依賴于細(xì)胞跨膜電位。 可被K+通道抑制劑四乙胺所抑制。 目前從擬南芥已克隆的K+通道有內(nèi)向K+通道AKT1、AKT2、AKT3、KAT1、KST1等，外向K+通道KCO1.它們的表達(dá)具有組織特異性。如KAT1主要在保衛(wèi)細(xì)胞中表達(dá)， AKT1主要在根組織表達(dá)。.Tissue -specific expression of plant inward channels(A) KAT1-mediated GUS expression in the cells of an Arabidopsis seedling. (B) AKT1-mediated GUS expression in mature roots of Arabidopsis.K K+ +離子通道對(duì)其它一價(jià)離子如離子通道對(duì)其它一價(jià)離子如NHNH4 4+ +、RbRb+ +、LiL