生物化學簡明教程第四版09糖代謝ppt課件

1、1主要內(nèi)容：主要內(nèi)容： 糖的分解代謝、合成代謝以及糖代謝的調(diào)控糖的分解代謝、合成代謝以及糖代謝的調(diào)控 29.1 多糖的降解多糖的降解 9.1.1 淀粉酶與淀粉的降解淀粉酶與淀粉的降解 1. -淀粉酶水解淀粉酶水解 3產(chǎn)物：產(chǎn)物： 糊精、寡糖、少量麥芽糖糊精、寡糖、少量麥芽糖麥芽糖、極限糊精麥芽糖、極限糊精 產(chǎn)物：產(chǎn)物：-淀粉酶淀粉酶 非復原端非復原端復原端復原端極限糊精極限糊精-淀粉酶淀粉酶 42、-淀粉酶淀粉酶( - amylase)53、-淀粉酶淀粉酶4、異淀粉酶、異淀粉酶9.1.2 糖原磷酸化酶與糖原的降解糖原磷酸化酶與糖原的降解 糖原磷酸化酶從糖糖原磷酸化酶從糖原非復原端開場逐個加原非

2、復原端開場逐個加磷酸切下葡萄糖生成磷酸切下葡萄糖生成1-1-磷酸葡萄糖，切至糖原磷酸葡萄糖，切至糖原分支點分支點4 4個葡萄糖殘基個葡萄糖殘基處為止。處為止。 69 特點：多組分酶系。特點：多組分酶系。 纖維素分解為葡萄糖流程：纖維素分解為葡萄糖流程： 天然纖維素天然纖維素 C1酶酶 游離直鏈纖維素游離直鏈纖維素 Cx酶酶 纖維二糖纖維二糖 -糖苷酶糖苷酶 葡萄糖葡萄糖 產(chǎn)物：葡萄糖產(chǎn)物：葡萄糖 來源：霉菌、纖維桿菌、纖維放線菌來源：霉菌、纖維桿菌、纖維放線菌 用途：能源化工用途：能源化工9.1.3 纖維素酶與纖維素的降解纖維素酶與纖維素的降解 109.2.1 糖酵解途徑糖酵解途徑 9.2 糖

3、的分解代謝糖的分解代謝 是將葡萄糖分解成丙酮酸的過程，這是糖分解是將葡萄糖分解成丙酮酸的過程，這是糖分解代謝的最根本的反響途徑。代謝的最根本的反響途徑。11 葡萄糖磷酸化為葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO

4、 H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(G-6-P) P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H12 6-磷酸葡萄糖轉變?yōu)榱姿崞咸烟寝D變?yōu)?6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖異構酶己糖異構酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷

5、酸果糖磷酸果糖 (F-6-P)13 6-磷酸果糖轉變?yōu)榱姿峁寝D變?yōu)?,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖14CH2OHOCCC

6、CCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛縮酶醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO15 磷酸丙糖的同

7、分異構化磷酸丙糖的同分異構化磷酸丙糖異構酶磷酸丙糖異構酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構酶磷酸丙糖異構酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO16 3-磷酸甘油醛氧化為磷酸甘油醛氧

8、化為1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二

9、磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO17ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在以上反響中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物程度磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸

10、甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 18 3-磷酸甘油酸轉變?yōu)榱姿岣视退徂D變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶

11、(phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH19 2-磷酸甘油酸轉變?yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿岣视退徂D變?yōu)榱姿嵯┐际奖?烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 CO

12、OHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)COOHCCH2P PO20ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸轉變成丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸轉變成丙酮酸， 并經(jīng)過底物程度磷酸化生成并經(jīng)過底物程度磷酸化生成ATP

13、磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH32122二、糖酵解過程的能量衡算二、糖酵解過程的能量衡算 以葡萄糖為起點以葡萄糖為起點 無氧情況下無氧情況下: GG-6-P -1ATP F-6-PF-1，6-dip -1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 +2ATP 2PEP2Py +2ATP 除除2分子分子ATP外，還生成外，還生成2分子分子NADH 凈增凈增2ATP23 2NADH經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生5ATP，即共產(chǎn)生，即共產(chǎn)生7ATP 在某些組織，如某些神經(jīng)和肌肉細胞中，在某些組織，如某些神經(jīng)和

14、肌肉細胞中，NADH經(jīng)磷經(jīng)磷酸甘油穿越系統(tǒng)得酸甘油穿越系統(tǒng)得FAD，產(chǎn)生，產(chǎn)生1.5ATP，總計，總計5ATPv 有氧條件下：有氧條件下：24磷酸甘油穿越系統(tǒng)圖25 蘋果酸穿越系統(tǒng)圖蘋果酸穿越系統(tǒng)圖三、糖酵解的調(diào)理三、糖酵解的調(diào)理 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶A

15、MPAMPG-6-PG-6-PATP ATP + +- -F-2,6-BPF-2,6-BPAMPAMP+ +- -檸檬酸檸檬酸NADHNADHATP ATP ATPATPAlaAlaF-1,6-BPF-1,6-BP- -+ +2627 1、果糖、果糖6-磷酸激酶磷酸激酶1是最關鍵的限速酶是最關鍵的限速酶 1 ATP /AMP比值比值 2H+可抑制酶的活性可抑制酶的活性 3檸檬酸可添加檸檬酸可添加ATP對酶活性的抑制對酶活性的抑制 42，6-二磷酸果糖二磷酸果糖F-2，6-BP能削除能削除ATP對酶的抑制效應。對酶的抑制效應。 2、己糖激酶活性的調(diào)控、己糖激酶活性的調(diào)控 別構酶，其活性遭到本身反

16、響產(chǎn)物別構酶，其活性遭到本身反響產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖的磷酸葡萄糖的抑制。因抑制。因6-磷酸葡萄糖可轉化糖原或戊糖磷酸，因磷酸葡萄糖可轉化糖原或戊糖磷酸，因此，它不是關鍵限速酶。此，它不是關鍵限速酶。 3、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶 11，6-二磷酸果糖是此酶的別構激活劑二磷酸果糖是此酶的別構激活劑 2丙酮酸、丙酮酸、ATP和乙酰輔酶和乙酰輔酶A是該酶的別構抑是該酶的別構抑制劑，及游離長鏈脂肪酸也是該酶抑制劑制劑，及游離長鏈脂肪酸也是該酶抑制劑281、6-磷酸果糖激酶-1 PFK-1 1ATP/AMP的調(diào)理的調(diào)理 2檸檬酸調(diào)理檸檬酸調(diào)理 3 2，6二磷酸果糖調(diào)理二磷酸果糖調(diào)理 F-2,6-BPOHCH

17、2HCH2OHHHOHOO POPOCH2OHHCH2OHHHOHOPOPF-2,6-BPF-1,6-BP29F-6-PF-2,6-BPATPADP6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2PFK-2H2OPi二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶-2(FBPase2)F-2,6-BP是是6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 最強的最強的變構激活劑。變構激活劑。(+)(-)檸檬酸檸檬酸AMP306-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2,激酶活性激酶活性ATPADPPi胰高血糖素胰高血糖素(+)6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2(FBPase2,(FBPase2,磷酸酶活性磷酸酶活性) )P P31四、糖酵解的生

18、理意義四、糖酵解的生理意義 1在無氧條件下，經(jīng)過糖酵解可以獲得有限的能量用在無氧條件下，經(jīng)過糖酵解可以獲得有限的能量用以維持生命供能以維持生命供能 。2提供生物合成所需的物質(zhì)。提供生物合成所需的物質(zhì)。3糖酵解不僅是葡萄糖的降解途徑，也是其它一糖酵解不僅是葡萄糖的降解途徑，也是其它一 些單糖的分解代謝途徑。些單糖的分解代謝途徑。4為糖的徹底降解作了預備。為糖的徹底降解作了預備。321、乳酸發(fā)酵、乳酸發(fā)酵乳酸脫氫酶五、糖酵解的運用33342、酒精發(fā)酵、酒精發(fā)酵35酒精發(fā)酵之初：酒精發(fā)酵之初： 即：即： -磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+NADH+H+ -磷酸甘油磷酸甘油+N

19、AD+ 磷酯酶磷酯酶 -磷酸甘油磷酸甘油+H2O 甘油甘油+PiCNADH +H+ -磷酸甘油磷酸甘油當有了乙醛作為受氫體，代謝途徑的流向就不再朝甘油方向了。當有了乙醛作為受氫體，代謝途徑的流向就不再朝甘油方向了。將受氫體乙醛除去，那么勢必呵斥發(fā)酵液中甘油的積累。將受氫體乙醛除去，那么勢必呵斥發(fā)酵液中甘油的積累。3 3、甘油發(fā)酵、甘油發(fā)酵36兩種方法1 1亞硫酸鹽法亞硫酸鹽法: : 將亞硫酸氫鈉(NaHSO3)參與發(fā)酵液中，能與乙醛發(fā)生加成反響，生成難溶的結晶狀產(chǎn)物CH3CH(OH)(OSO2Na) ，使乙醛不能再作為受氫體，迫使NADH+H+ 用于磷酸二羥丙酮的復原，生成甘油思索題：甘油高產(chǎn)

20、發(fā)酵的代謝調(diào)控要點是什么？思索題：甘油高產(chǎn)發(fā)酵的代謝調(diào)控要點是什么？磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶372 2堿法甘油發(fā)酵堿法甘油發(fā)酵: : 酵母酒精發(fā)酵的發(fā)酵液pH值調(diào)至堿性，堅持在pH7.6以上，那么2分子乙醛之間發(fā)生歧化反響，1分子被復原成乙醇，1分子被氧化成乙酸。乙醛失去了作為受氫體的作用，NADH+H+ 只好用于復原磷酸二羥丙酮，并生成甘油3839糖酵解小結1. 糖酵解幾乎是生物的公共途徑，一分子葡萄糖氧化成兩糖酵解幾乎是生物的公共途徑，一分子葡萄糖氧化成兩分子丙酮酸，并把能量以分子丙酮酸，并把能量以ATP和和NADH方式儲存。方式儲存。2. 糖酵解過程有糖酵解過程有10個酶，全部在胞質(zhì)

21、中。有個酶，全部在胞質(zhì)中。有10個中間產(chǎn)物，個中間產(chǎn)物，都是磷酸化的六碳或三碳化合物。都是磷酸化的六碳或三碳化合物。3. 糖酵解的預備階段，用糖酵解的預備階段，用ATP把葡萄糖轉化為把葡萄糖轉化為1,6-二磷酸二磷酸果糖，然后果糖，然后C3和和C4間的鍵斷裂生成二分子三糖磷酸。間的鍵斷裂生成二分子三糖磷酸。4. 在報答階段，來自葡萄糖的在報答階段，來自葡萄糖的3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛在C1上發(fā)生氧上發(fā)生氧化，反響能量以一分子化，反響能量以一分子NADH和二分子和二分子ATP方式儲存。方式儲存。6. 糖酵解遭到其他產(chǎn)能途徑的調(diào)控，以保證糖酵解遭到其他產(chǎn)能途徑的調(diào)控，以保證ATP的不斷供的不斷供

22、應。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都遭到變構調(diào)應。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都遭到變構調(diào)控?？刂平?jīng)過這個途徑的碳流量，維持代謝中間物的程度控?？刂平?jīng)過這個途徑的碳流量，維持代謝中間物的程度不變。不變。5. 總反響式：總反響式：Glc + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Pyr + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O409.2.2 9.2.2 丙酮酸的有氧降解丙酮酸的有氧降解EMP葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分葡萄糖的有氧分解解

23、 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系411 1、丙酮酸的脫氫酶系、丙酮酸的脫氫酶系1丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶(E1 )也稱丙酮酸脫羧酶也稱丙酮酸脫羧酶: 輔基輔基TPP，功用：功用： Py 2c單位單位 脫羧脫羧2二氫硫辛酰轉乙?；付淞蛐刘＾D乙酰基酶(E2) ：硫辛酰胺硫辛酸：硫辛酰胺硫辛酸, CoA-SH功用：氧化功用：氧化2C單位，并將單位，并將2C單位先轉到硫辛酰胺上，單位先轉到硫辛酰胺上， 再轉到再轉到CoA上。上。 3二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶(E3)：是一種黃酶，輔基：是一種黃酶，輔基FAD，NAD+功用：功用：Red型硫辛酰胺型硫辛酰胺OX型硫辛酰胺型硫辛酰胺 一、乙酰輔酶一

24、、乙酰輔酶A A的構成的構成4243442 2、丙酮酸的脫氫酶系的調(diào)控、丙酮酸的脫氫酶系的調(diào)控(1)產(chǎn)物抑制產(chǎn)物抑制 乙酰乙酰CoA、 NADH(2)核苷酸反響調(diào)理核苷酸反響調(diào)理 E1GTP抑制，抑制，AMP活化活化(3)可逆磷酸化作用的共價調(diào)理可逆磷酸化作用的共價調(diào)理 E1磷酸和去磷酸磷酸和去磷酸45二、三羧酸循環(huán)二、三羧酸循環(huán) 檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) Tricarboxylic acid cycle(TCA cycle) Krebs循環(huán)循環(huán) 46三羧酸循環(huán)總圖三羧酸循環(huán)總圖 47一三羧酸循環(huán)途徑484950515253545556575859606162三羧酸循環(huán)的總反

25、響式三羧酸循環(huán)的總反響式 CH3COSCoA3NADFADGDPPi2H2O 2CO23NADH3HFADH2GTPCoASH 63三羧酸循環(huán)中有兩步反響是不可逆的三羧酸循環(huán)中有兩步反響是不可逆的 1Cit的合成的合成 2-KGA的氧化脫羧的氧化脫羧 所以所以TCA Cycle是一方向進展，不能逆轉。是一方向進展，不能逆轉。 OCH3-C-SCoACoASH二三羧酸二三羧酸循環(huán)的調(diào)理循環(huán)的調(diào)理檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸 調(diào)理位點調(diào)理位點 檸檬酸合成酶限速酶檸檬酸合成酶限速酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 酮戊二酸

26、脫氫酶酮戊二酸脫氫酶ADPADPNAD+NAD+ +NADHNADHATPATP- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADH- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADHATPATP- -蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸6465三三羧循環(huán)的化學計量和能量計量三三羧循環(huán)的化學計量和能量計量 1、總反響式、總反響式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2 C O 2 + C o A S H + 3 N A D H + 3 H + +FADH2+GTP能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金 : 1 GTP 能量能量“支票支票: 3 NADH 1 FADH2兌換率兌換率 1：2.57.5ATP兌

27、換率兌換率 1：1.51.5ATP1ATP10ATP2、三羧酸循環(huán)的能量計量、三羧酸循環(huán)的能量計量663 3、葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的、葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATPATP酵解階段：酵解階段： 2 ATP 2 1 NADH兌換率兌換率 1：2.5 (或或1.5)2 ATP2 (2.5ATP或或1.5 ATP )三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兌換率兌換率 1：2.5兌換率兌換率 1：1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率兌換率 1：2.52 2.5ATP總計：總計：32ATP32ATP或或30 A

28、TP30 ATP67四三羧循環(huán)的生物學意義四三羧循環(huán)的生物學意義1. 為生物體提供能量，是體內(nèi)主要產(chǎn)生為生物體提供能量，是體內(nèi)主要產(chǎn)生ATP的途徑的途徑 ；2. 循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料；循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料； 如草酰乙酸、如草酰乙酸、a-酮戊二酸可轉變?yōu)榘被?，琥珀酰酮戊二酸可轉變?yōu)榘被幔牾oA可用于合成葉綠素及血紅素分子中的卟啉。可用于合成葉綠素及血紅素分子中的卟啉。3. 糖類、蛋白質(zhì)、脂類、核酸等代謝的樞紐。糖類、蛋白質(zhì)、脂類、核酸等代謝的樞紐。 CoASH檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶乙醛酸循環(huán)反響乙醛酸循環(huán)反響歷程歷程NAD +NADH蘋果酸

29、蘋果酸脫氫酶脫氫酶草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOO-COO-CH2CH2CH2CH2COO-COO-琥珀酸琥珀酸異檸檬酸異檸檬酸裂解酶裂解酶蘋果酸蘋果酸合成酶合成酶 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸9.2.3 9.2.3 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)68 OCH3-C-SCoACoASH乙乙醛醛酸酸循循環(huán)環(huán)和和三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)反反響響歷歷程程的的 比比較較檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA草酰乙酸草酰乙酸 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 OCH3-C-SCoA蘋果酸蘋

30、果酸延胡索酸延胡索酸69乙醛酸循環(huán)總反響式及其與乙醛酸循環(huán)總反響式及其與糖異生的關系糖異生的關系草酰乙酸草酰乙酸糖異生途徑糖異生途徑+ 2CoASH+NADH+H+ 2CoASH+NADH+H+COO-COO-CH2CH2CH2CH2COO-COO-琥珀酸琥珀酸 OCH3-CSCoA+NAD+NAD+2 27071乙醛酸循環(huán)的總反響：乙醛酸循環(huán)的總反響： 2乙酰乙酰-CoA+NAD+2H2O琥珀酸琥珀酸+2CoA+NADH+H+ 或或2乙酰乙酰-CoA+2NAD+FAD草酰乙酸草酰乙酸+2CoA+2NADH+FADH2+2H+ 72乙醛酸循環(huán)的生理意義：乙醛酸循環(huán)的生理意義： 1乙醛酸循環(huán)提高

31、了生物體利用乙酰乙醛酸循環(huán)提高了生物體利用乙酰CoA的才干，的才干， 只需極少量的草酰乙酸作引物，乙酰只需極少量的草酰乙酸作引物，乙酰CoA就可以就可以 無限制無限制地轉變?yōu)樗奶级人岷土既人幔虼说剞D變?yōu)樗奶级人岷土既人?，因?某些微生物能某些微生物能以乙酸等二碳化合物作獨一的碳源和能源。以乙酸等二碳化合物作獨一的碳源和能源。 2乙醛酸循環(huán)開辟了一條從脂肪轉變成糖的途徑。乙醛酸循環(huán)開辟了一條從脂肪轉變成糖的途徑。 73檸檬酸發(fā)酵檸檬酸發(fā)酵順烏頭酸酶失活或活性降低黑曲霉的變異株順烏頭酸酶缺損或活力很低檸檬酸積累1、檸檬酸發(fā)酵、檸檬酸發(fā)酵無鐵培育基亞鐵氰化鉀與Fe+2消費絡合物誘變基因

32、工程手段74 回補反響回補反響能補充用于代謝途徑中因合成代謝能補充用于代謝途徑中因合成代謝而耗費的中間代謝物的反響。而耗費的中間代謝物的反響。7576味精發(fā)酵消費味精發(fā)酵消費779.2.4 9.2.4 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑pentose phosphate pathway, ppppentose phosphate pathway, ppp1 1、化學反響歷程及催化酶類、化學反響歷程及催化酶類 特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2 2、總反響式和生理意義、總反響式和生理意義78磷酸戊糖途徑的兩個階段磷酸戊糖途徑的兩個階段 2、非氧化分子重排階段、非

33、氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段、氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脫

34、氫酶脫氫酶79磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H2OPi2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉醛酶轉醛酶異構酶異構酶轉酮酶轉酮酶轉酮酶轉酮酶醛縮酶醛縮酶6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三2 6-磷酸果糠磷酸果糠80磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一5-5-磷酸

35、核酮糖異構化磷酸核酮糖異構化差向異構酶差向異構酶異構酶異構酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖81磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二非氧化階段之二基團轉移基團轉移+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉酮酶轉酮酶轉醛酶轉醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖82基團轉移續(xù)前基團轉移續(xù)前+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖轉酮酶轉酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖83H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛

36、磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 3-3-磷酸甘油醛異構、縮合與水解磷酸甘油醛異構、縮合與水解異異構構酶酶8485戊糖磷酸途徑的總反響式：戊糖磷酸途徑的總反響式： 6 G-6-P+12NADP+7H2O5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+H3PO4 凈結果是凈結果是1分子分子G-6-P徹底降解放出徹底降解放出6CO2，同時復，同時復原原12分子分子NADP成成12分子分子NADPH。 86戊糖磷酸途徑的生理意義：戊糖磷酸途徑的生理意義： 1供能。供能。 2產(chǎn)生大量的產(chǎn)生大量的NADPH，為

37、細胞的各種合成反響提供復原劑，為細胞的各種合成反響提供復原劑力。如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成，在紅細胞中保證谷力。如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成，在紅細胞中保證谷胱甘肽的復原形狀。防止膜脂過氧化；胱甘肽的復原形狀。防止膜脂過氧化； 維持血紅素中的維持血紅素中的Fe2+。3該途徑的中間產(chǎn)物核糖該途徑的中間產(chǎn)物核糖- 5-P為核酸生物合成的必需原料。為核酸生物合成的必需原料。 4經(jīng)過轉酮及轉醛醇基反響使丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚經(jīng)過轉酮及轉醛醇基反響使丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖相互轉化。糖相互轉化。5赤蘚糖赤蘚糖-4-P、與甘油醛、與甘油醛-3-P合成莽草酸，轉化為多酚和芳香合成莽草酸，轉化為

38、多酚和芳香族氨基酸。族氨基酸。6 戊糖磷酸途徑與糖酵解和光協(xié)作用有親密關系戊糖磷酸途徑與糖酵解和光協(xié)作用有親密關系 。87戊糖磷酸途徑代謝的調(diào)理戊糖磷酸途徑代謝的調(diào)理 戊糖磷酸途徑的調(diào)理點主要是戊糖磷酸途徑的調(diào)理點主要是G-6-P脫氫酶，脫氫酶，這是一個不可逆反響，是戊糖磷酸途徑中的限速這是一個不可逆反響，是戊糖磷酸途徑中的限速一步。一步。 NADPH NADPH是是G-6-PG-6-P脫氫酶的競爭性抑制劑，當脫氫酶的競爭性抑制劑，當NADPH/NADP+NADPH/NADP+的比值大于的比值大于1010時，其抑制造用可達時，其抑制造用可達90%90%。 8889UT PPP iAT PAD

39、PGAT PAD PNAD P+NAD PH+H+NAD PH+H+NAD P+CO2CO2NAD P+NAD PH+H+UT PPP iNAD+NAD H+H+NAD H+H+NAD+HCH OCOHCCHCHOHHOHCO OHHCOHCCHHOHHOH2COHHOHCOHCCHCHOHHOHHOO CH2COHHOHCOHCCHCHOHCO OHOH2COHHOHCOHCCHOH2COHH2COHH2COHHOCCCHHOHH2COHH2COHHOOD-葡 糖 醛 酸L-古 洛 酸3-酮 -古 洛 酸L-木 酮 糖木 糖 醇D-木 酮 糖D-木 酮 糖 -5-PG-6-PG-1-PUDP

40、GUDP-葡 糖 醛 酸半 乳 糖 -1-PUDP-半 乳 糖醇 解三 羧 酸 循 環(huán)2-酮 -L-古 洛 酸 內(nèi) 酯抗 壞 血 酸 圖 10-9 糖 醛 酸 途 徑 G=葡 萄 糖 ； P=磷 酸 ； PPi=焦 磷 酸 ； UTP=尿 苷 三 磷 酸 ； UDP=尿 苷 二 磷 酸D-葡 糖 醛 酸 -1-P磷 酸 己 糖 旁 路糖 原 合 成L-古 洛 酸 內(nèi) 酯其它糖進入單糖分解的途徑其它糖進入單糖分解的途徑半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖

41、果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進入糖酵解進入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi909.3 糖的合成代謝糖的合成代謝單糖基的活化單糖基的活化糖核苷酸糖核苷酸UDPGUDPG、ADPGADPG、GDPGGDPG等等的合成的合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖構成時，提供糖基和能糖核苷二磷酸在不同聚糖構成時，提供糖基和能量。植物細胞中蔗糖合成時需量。植物細胞中蔗糖合成時需UDPGUDPG，淀粉合成時需

42、，淀粉合成時需ADPGADPG，纖維素合成時需，纖維素合成時需GDPGGDPG和和UDPGUDPG；動物細胞中糖原；動物細胞中糖原合成時需合成時需UDPGUDPG。91UDPG的構造的構造GUDP92糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG939.3.1 糖原的生物合成糖原的生物合成 糖原生物合成過程與植物支鏈淀粉合成過程類似，但參與合成的引物、酶、糖基供體等是不一樣的。 引物：結合有一個寡糖鏈的多肽 酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供體：UDPG94糖原的合成糖原的合成UUDPG引物引物Gn+糖原糖原(Gn+1)UUDP95在分支酶作用下的糖原分支的構成在分支酶

43、作用下的糖原分支的構成+分支酶分支酶1分支酶分支酶2BAAABBnmmmnn969.3.2 9.3.2 蔗糖的合成蔗糖的合成 蔗糖合成酶蔗糖合成酶途徑途徑 磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶途徑途徑 97 直鏈淀粉合成直鏈淀粉合成 由淀粉合成酶催化，需引物由淀粉合成酶催化，需引物GnGn,ADPG,ADPG供供糖基，構成糖基，構成1 1，4 4糖苷鍵。糖苷鍵。 支鏈淀粉合成支鏈淀粉合成 淀粉合成酶淀粉合成酶: :催化構成催化構成-1-1，4 4糖苷鍵糖苷鍵 Q Q酶分支酶酶分支酶: :既能催化既能催化-1-1，4 4糖苷鍵的糖苷鍵的斷裂，又能催化斷裂，又能催化-1-1、6 6糖苷鍵的構成糖苷鍵的構成

44、9.3.3 淀粉的生物合成淀粉的生物合成98淀粉的分枝構造淀粉的分枝構造開場分枝的殘基開場分枝的殘基非復原端非復原端殘基殘基兩個葡萄糖單位之兩個葡萄糖單位之間的間的1，6-糖苷鍵糖苷鍵兩個葡萄糖單位之兩個葡萄糖單位之間的間的1，4-糖苷鍵糖苷鍵99直鏈淀粉的合成直鏈淀粉的合成AADPG引物引物Gn+直鏈淀粉直鏈淀粉(Gn+1)AADP100在在Q酶作用下的支鏈淀粉的合成酶作用下的支鏈淀粉的合成+Q酶酶1Q酶酶2BAAABBnmmmnn1011029.3.5 9.3.5 糖的異生作用糖的異生作用 非糖物質(zhì)在肝中轉變?yōu)槠咸烟牵Q為稱為非糖物質(zhì)在肝中轉變?yōu)槠咸烟?，稱為稱為糖異生作用。糖異生作用。 糖酵解途徑糖酵解途徑糖異生作用糖異生作用 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶103糖異生途徑關鍵反響之一糖異生途徑關鍵反響之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯