蛋白質的生物合成-翻譯課件

1、蛋白質的生物合成-翻譯第第1111章章 蛋白質的生物合成蛋白質的生物合成 翻譯翻譯蛋白質的生物合成-翻譯一， 蛋白質生物合成的概述蛋白質生物合成的概述 需要掌握的幾個要點：需要掌握的幾個要點：1 1，翻譯翻譯：以：以mRNAmRNA為模板，按照為模板，按照mRNAmRNA分子上的三個核苷酸決定一分子上的三個核苷酸決定一種氨基酸的規(guī)則（三聯(lián)體密碼）合成具有特定氨基酸順序的蛋種氨基酸的規(guī)則（三聯(lián)體密碼）合成具有特定氨基酸順序的蛋白質。包括翻譯的起始、肽鏈的延伸、肽鏈的終止與釋放。白質。包括翻譯的起始、肽鏈的延伸、肽鏈的終止與釋放。2 2，核糖體核糖體是蛋白質合成的場所，是蛋白質合成的場所，mRNA

2、mRNA是蛋白質合成的模板，是蛋白質合成的模板，轉轉移移RNARNA（tRNAtRNA）是模板與氨基酸之間的接合體。是模板與氨基酸之間的接合體。 此外，在合成的各個階段還有許多蛋白質、酶和其他生物此外，在合成的各個階段還有許多蛋白質、酶和其他生物大分子參與。大分子參與。蛋白質的生物合成-翻譯翻譯的起始翻譯的起始核糖體與mRNA結合并與氨基酰-tRNA生成起始復合物。蛋白質的生物合成是一個比DNA復制和轉錄更為復雜的過程。蛋白質的生物合成-翻譯核糖體沿核糖體沿mRNA5 mRNA5 端向端向3 3 端移動，開始了從端移動，開始了從N N端向端向C C端的多肽合成，這是蛋白質合成過程中速度最快的階

3、端的多肽合成，這是蛋白質合成過程中速度最快的階段段肽鏈的延伸肽鏈的延伸蛋白質的生物合成-翻譯肽鏈的終止及釋放肽鏈的終止及釋放核糖體從mRNA上解離，準備新一輪合成反應。蛋白質的生物合成-翻譯二、蛋白質合成的分子基礎二、蛋白質合成的分子基礎蛋白質的生物合成-翻譯( (一一)mRNA)mRNA是蛋白質合成的模板是蛋白質合成的模板 傳遞傳遞DNADNA上的信息、是一種不穩(wěn)定的物質、分子大小不等。上的信息、是一種不穩(wěn)定的物質、分子大小不等。真核生物真核生物mRNA5 5帽子帽子3AUGUAA讀碼框架讀碼框架核糖體識別部位核糖體識別部位蛋白質的生物合成-翻譯原核生物原核生物mRNA53AUGAUGUAA

4、UAA讀碼框架讀碼框架讀碼框架讀碼框架核糖體識別部位核糖體識別部位核糖體識別部位核糖體識別部位SDSD序列序列：在起始：在起始AUGAUG序列上游序列上游1010個堿基左右的位置，個堿基左右的位置，含有一段富含嘌呤堿基的序列，被稱為含有一段富含嘌呤堿基的序列，被稱為SD序列序列。它它能與細菌能與細菌16S16S核糖體核糖體RNA RNA 3端一段端一段ACCUCCUUA的的保守序列保守序列互補識別，以幫助從起始互補識別，以幫助從起始AUGAUG處開始翻譯。處開始翻譯。蛋白質的生物合成-翻譯(二二) tRNA轉運活化的氨基酸至轉運活化的氨基酸至mRNA模板上模板上3553Phe12312 3與多

5、肽合成有關的位點：與多肽合成有關的位點：v3端端-CCA氨基酸接受位點氨基酸接受位點v識別氨酰識別氨酰-tRNA合成酶位點合成酶位點v識別核糖體的位點識別核糖體的位點v反密碼子反密碼子 (與密碼子堿基互補與密碼子堿基互補)書寫：書寫：tRNA Phe蛋白質的生物合成-翻譯 tRNA tRNA的的L L形三級結構形三級結構 酵母和大腸桿菌酵母和大腸桿菌tRNAtRNA的三級結構都呈的三級結構都呈L L形折疊式形折疊式。這種結構是。這種結構是靠靠氫鍵氫鍵來維持的，來維持的，tRNAtRNA的三級結構與的三級結構與AA- tRNAAA- tRNA合成酶的識別有關。合成酶的識別有關。 蛋白質的生物合成

6、-翻譯“L”“L”結構域結構域2. -anti-codon arm 2. -anti-codon arm 位于位于”L”L”另另一端，一端，3. -TC loop & DHU loop 3. -TC loop & DHU loop 位于位于“L”L”兩臂的交界處，利于兩臂的交界處，利于“L”L”結構的穩(wěn)定結構的穩(wěn)定 “L” “L”結構中堿基堆積力大，使其拓結構中堿基堆積力大，使其拓撲結構趨于穩(wěn)定撲結構趨于穩(wěn)定 wobble base wobble base 位于位于“L”L”結構末端，結構末端，堆積力小，自由度大，使堿基配對搖堆積力小，自由度大，使堿基配對搖擺擺1. -aa a

7、ccept arm 1. -aa accept arm 位于位于“L”L”的一端的一端蛋白質的生物合成-翻譯tRNAtRNA的功能的功能n1 1）識別）識別mRNAmRNA鏈上的密碼子鏈上的密碼子n2 2）攜帶活化的氨基酸到生長肽鏈的正確位置，）攜帶活化的氨基酸到生長肽鏈的正確位置，起轉移氨基酸作用。起轉移氨基酸作用。氨基酸在合成蛋白質之前必須通過氨基酸在合成蛋白質之前必須通過AA-tRNAAA-tRNA合成合成酶活化，在消耗酶活化，在消耗ATPATP的情況下結合到的情況下結合到tRNAtRNA上，上，生成有蛋白質合成活性的生成有蛋白質合成活性的AA-tRNAAA-tRNA。 蛋白質的生物合成

8、-翻譯該實驗說明什么問題 將將 1414C-Cys-C-Cys-tRNAtRNACysCys，經，經NiNi催化生成催化生成 1414C-C-Ala-tRNAAla-tRNACysCys，再把，再把 1414C-Ala-tRNAC-Ala-tRNACysCys加進含血加進含血紅蛋白紅蛋白mRNAmRNA的兔網織細胞核糖體的蛋白質合成的兔網織細胞核糖體的蛋白質合成系統(tǒng)中，結果發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)中，結果發(fā)現(xiàn) 1414C-Ala-tRNAC-Ala-tRNACysCys插入了血插入了血紅蛋白分子通常由半胱氨酸占據的位置上紅蛋白分子通常由半胱氨酸占據的位置上證實：證實：1）tRNA的可攜帶活化的氨基酸到生長肽鏈

9、的可攜帶活化的氨基酸到生長肽鏈的正確位置，起轉移氨基酸作用。的正確位置，起轉移氨基酸作用。2）tRNA的性質是由反密碼子而不是它所攜帶的氨的性質是由反密碼子而不是它所攜帶的氨基酸所決定的?；崴鶝Q定的。蛋白質的生物合成-翻譯（三）（三）tRNAtRNA的種類的種類（1 1）起始）起始tRNAtRNA和延伸和延伸tRNAtRNA 能特異地識別能特異地識別mRNAmRNA模板上起始密碼子的模板上起始密碼子的tRNAtRNA叫起始叫起始tRNAtRNA，其他其他tRNAtRNA統(tǒng)稱為延伸統(tǒng)稱為延伸tRNAtRNA。原核生物起始。原核生物起始tRNAtRNA攜帶甲酰攜帶甲酰甲硫氨酸（甲硫氨酸（fMet

10、fMet），真核生物起始），真核生物起始tRNAtRNA攜帶甲硫氨酸攜帶甲硫氨酸（MetMet）。）。（2 2）同工）同工tRNAtRNA 代表同一種氨基酸的代表同一種氨基酸的tRNAtRNA稱為同工稱為同工tRNAtRNA，同工，同工tRNAtRNA既要既要有不同的反密碼子以識別該氨基酸的各種同義密碼，又有不同的反密碼子以識別該氨基酸的各種同義密碼，又要有某種結構上的共同性，能被要有某種結構上的共同性，能被AA- tRNAAA- tRNA合成酶識別。合成酶識別。蛋白質的生物合成-翻譯（3 3）校正）校正tRNAtRNA：分為分為無義突變無義突變及及錯義突變校正錯義突變校正tRNAtRNA 。

11、 A. A. 無義突變無義突變 在蛋白質的結構基因中，一個核苷酸的改變在蛋白質的結構基因中，一個核苷酸的改變可能使代表某個氨基酸的密碼子變成終止密碼可能使代表某個氨基酸的密碼子變成終止密碼子（子（UAGUAG、UGAUGA、UAAUAA），使蛋白質合成提前終），使蛋白質合成提前終止，合成無功能的或無意義的多肽，這種突變止，合成無功能的或無意義的多肽，這種突變就稱為無義突變。就稱為無義突變。蛋白質的生物合成-翻譯無義突變使UUG變?yōu)閁AG Leu-tRNA閱讀 UAG 密碼子AUG UUG UAA AUG UAG UAA AUG U AG UAA AUG UUGUAAAAC AU C AAG 釋

12、放因子 抑制突變 Leu Leu Leu圖 1417 帶有突變反密碼子的 tRNA可抑制無義突變蛋白質的生物合成-翻譯表14-6 由反密碼子突變而產生的無義抑制基因 野生型 抑制基因基因tRNA識別的密碼子反密碼子反密碼子識別的密碼子SupD(su1)SerUCGCGACUAUAGSupE(su2)GlnCAGCUGCUAUAGSupF(su3)TyrUAC, UAUGUACUAUAGSupC(su4)TyrUAC/UAUGUAUUAUAA/UAGSupG(su5)LysAAA/AAGUUUUUAUAA/UAGSupU(su7)TrpUGGCCAUCAUGA/UGG蛋白質的生物合成-翻譯B.B

13、.錯義突變錯義突變是是由于結構基因由于結構基因中某中某個核苷酸個核苷酸的變化使一種的變化使一種氨基酸的密碼氨基酸的密碼變成另一種氨變成另一種氨基酸的密碼?；岬拿艽a。錯義突變的校錯義突變的校正正tRNA通過通過反密碼子區(qū)的反密碼子區(qū)的改變把正確的改變把正確的氨基酸加到肽氨基酸加到肽鏈上，合成正鏈上，合成正常的蛋白質。常的蛋白質。錯義突變 錯義突變AUG AGA UAA AUG GGA UAA AUG AGA UAAUCU CCU UCU 抑制突變 Arg Gly Gly圖14-18 反密碼子發(fā)生突變可抑制錯義突變蛋白質的生物合成-翻譯校正校正tRNAtRNA在進行校正過程中必須與正常的在進行校

14、正過程中必須與正常的tRNAtRNA競競爭結合密碼子。無義突變的校正爭結合密碼子。無義突變的校正tRNAtRNA必須與釋放必須與釋放因子競爭識別密碼子；錯義突變的校正因子競爭識別密碼子；錯義突變的校正tRNAtRNA必須必須與該密碼的正常與該密碼的正常tRNAtRNA競爭，都會影響校正的效率競爭，都會影響校正的效率。所以，某個校正基因的效率不僅決定于反密碼子所以，某個校正基因的效率不僅決定于反密碼子與密碼子的親和力，也決定于它在細胞中的濃度與密碼子的親和力，也決定于它在細胞中的濃度及競爭中的其他參數。一般說來，校正效率不會及競爭中的其他參數。一般說來，校正效率不會超過超過50%50%。蛋白質的

15、生物合成-翻譯n無義突變的校正基因無義突變的校正基因tRNAtRNA不僅能校正無義突變，不僅能校正無義突變，也會抑制該基因也會抑制該基因3 3 末端正常的終止密碼子，末端正常的終止密碼子，導致翻譯過程的通讀，合成更長的蛋白質，這導致翻譯過程的通讀，合成更長的蛋白質，這種蛋白質過多就會對細胞造成傷害。種蛋白質過多就會對細胞造成傷害。n同樣，一個基因錯義突變的矯正也可能使另一同樣，一個基因錯義突變的矯正也可能使另一個基因錯誤翻譯，因為如果一個校正基因在突個基因錯誤翻譯，因為如果一個校正基因在突變位點通過取代一種氨基酸的方式校正了一個變位點通過取代一種氨基酸的方式校正了一個突變，它也可以在另一位點這

16、樣做，從而在正突變，它也可以在另一位點這樣做，從而在正常位點上引入新的氨基酸。常位點上引入新的氨基酸。蛋白質的生物合成-翻譯（四）（四） 肽鏈合成的肽鏈合成的“裝配機裝配機”-核糖體核糖體蛋白質的生物合成-翻譯 核糖體像一個能沿核糖體像一個能沿mRNAmRNA模板移動的工廠，執(zhí)行著蛋模板移動的工廠，執(zhí)行著蛋白質合成的功能。它是由幾白質合成的功能。它是由幾十種蛋白質和幾種核糖體十種蛋白質和幾種核糖體RNARNA（ribosomal RNAribosomal RNA，rRNArRNA）組成的亞細胞顆粒。）組成的亞細胞顆粒。 一個細菌細胞內約有一個細菌細胞內約有2000020000個核糖體，而真核細

17、個核糖體，而真核細胞內可達胞內可達10106 6個，在未成熟個，在未成熟的蟾蜍卵細胞內則高達的蟾蜍卵細胞內則高達10101212。核糖體和它的輔助因子為蛋核糖體和它的輔助因子為蛋白質合成提供了必要條件。白質合成提供了必要條件。 在生物細胞中，核糖體數在生物細胞中，核糖體數量非常大。量非常大。“Large” 50S subunit“Small” 30S subunittRNA (3 bound)蛋白質的生物合成-翻譯1.1.核糖體的組成核糖體的組成n 原核生物核糖體由約原核生物核糖體由約2/32/3的的RNARNA及及1/31/3的蛋白質組成。的蛋白質組成。真核生物核糖體中真核生物核糖體中RNA

18、RNA占占3/53/5，蛋白質占蛋白質占2/52/5。核糖體核糖體是一個是一個致密的核糖核蛋白顆粒，致密的核糖核蛋白顆粒，可可以解離為兩個亞基，每個亞以解離為兩個亞基，每個亞基都含有一個相對分子質量基都含有一個相對分子質量較大的較大的rRNArRNA和許多不同的蛋和許多不同的蛋白質分子。白質分子。n 大腸桿菌核糖體大腸桿菌核糖體小亞基小亞基有有2121種蛋白質，分別用種蛋白質，分別用S S1 1SS2121表示，表示，大亞基大亞基有有3636種蛋白質，分別用種蛋白質，分別用L L1 1LL3636表示。真核生物細胞核糖體表示。真核生物細胞核糖體大亞基大亞基含有含有4949種蛋白質，種蛋白質，小

19、小亞基亞基有有3333種蛋白質。種蛋白質。蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯原核和真核生物核糖體的組成及功能核糖體亞基核糖體亞基 rRNAs rRNAs 蛋白蛋白 RNARNA的特異順序和功能的特異順序和功能 細菌細菌 70S 50S 23S=2904b 3670S 50S 23S=2904b 36種種(L1-L36(L1-L36）有）有GAUCGAUC和和tRNAtRNAfMatfMat的的TCGTCG互補互補2.52.510106 6D 5S=120b D 5S=120b 含含CGAACCGAAC和和GTCGGTCG互補互補66%RNA 30S 16S=1542b 2166%RN

20、A 30S 16S=1542b 21種種(S1-S21) 16SRNA(CCUCCU)(S1-S21) 16SRNA(CCUCCU)和和S-DS-D 順序順序(AGGAGG)(AGGAGG)互補互補 哺乳動物哺乳動物 80S 60S 28S=4718b 4980S 60S 28S=4718b 49種種4.24.210106 6D 5S=120bD 5S=120b 60%RNA 5.8S=160b 60%RNA 5.8S=160b 40S 18S=1874b 33 40S 18S=1874b 33種種 和和CapCapm7m7G G結合結合 蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯起始密碼起

21、始密碼SD序列序列蛋白質的生物合成-翻譯Initiation codon 30S30S亞基具有專一性的識別和選擇亞基具有專一性的識別和選擇mRNAmRNA起始位點的性質起始位點的性質，而，而IF3IF3能協(xié)助該亞基完成這種選擇。研究發(fā)現(xiàn)，能協(xié)助該亞基完成這種選擇。研究發(fā)現(xiàn)，30S30S亞基通亞基通過其過其16S rRNA16S rRNA的的33末端與末端與mRNA5mRNA5端起始密碼子上游堿基配端起始密碼子上游堿基配對結合。對結合。ShineShine及及DalgarnoDalgarno等證明幾乎所有原核生物等證明幾乎所有原核生物mRNAmRNA上都上都有一個有一個5-AGGAGGU-35-

22、AGGAGGU-3序列，這個富含嘌呤區(qū)與序列，這個富含嘌呤區(qū)與30S30S亞基上亞基上16S rRNA 316S rRNA 3末端的富含嘧啶區(qū)序列末端的富含嘧啶區(qū)序列5-GAUCACCUCCUUA-35-GAUCACCUCCUUA-3相互補。相互補。蛋白質的生物合成-翻譯 各種各種mRNAmRNA的核糖體結合位點中能與的核糖體結合位點中能與16S rRNA16S rRNA配對的核配對的核苷酸數目及這些核苷酸到起始密碼子之間的距離是不一樣苷酸數目及這些核苷酸到起始密碼子之間的距離是不一樣的，反映了起始信號的不均一性。一般說來，的，反映了起始信號的不均一性。一般說來，相互補的核相互補的核苷酸越多苷

23、酸越多，30S30S亞基與亞基與mRNAmRNA起始位點結合的起始位點結合的效率也越高效率也越高?；ァ；パa的核苷酸與補的核苷酸與AUGAUG之間的距離也會影響之間的距離也會影響mRNA-mRNA-核糖體復合物核糖體復合物的形成及其穩(wěn)定性的形成及其穩(wěn)定性。蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯核糖體的功能l 小亞基：結合小亞基：結合mRNAmRNA及及tRNAtRNA反密碼區(qū)段反密碼區(qū)段l 功能功能l 大亞基：結合大亞基：結合tRNAtRNA其它區(qū)段其它區(qū)段 A A位位氨酰氨酰tRNA tRNA 進入部位進入部位核糖體的活性中心核糖體的活性中心

24、P P位位與正在延伸的肽酰與正在延伸的肽酰 tRNAtRNA結合部位結合部位蛋白質的生物合成-翻譯核糖體包括至少核糖體包括至少5 5個活性中個活性中心，即心，即mRNAmRNA結合部位、結合結合部位、結合或接受或接受AA- tRNAAA- tRNA部位（部位（A A位）、結合或接受肽基位）、結合或接受肽基tRNAtRNA的部位（的部位（P P位）及、肽基轉位）及、肽基轉移部位形成肽鍵的部位（轉移部位形成肽鍵的部位（轉肽酶中心），此外，還有負肽酶中心），此外，還有負責肽鏈延伸的各種延伸因子責肽鏈延伸的各種延伸因子的結合位點。的結合位點。 小亞基上擁有小亞基上擁有mRNAmRNA結合位結合位點，負

25、責對序列特異的識別點，負責對序列特異的識別過程，如起始位點的識別和過程，如起始位點的識別和密碼子與反密碼子的相互作密碼子與反密碼子的相互作用。大亞基負責攜帶氨基酸用。大亞基負責攜帶氨基酸及及tRNAtRNA的功能，如肽鍵的形的功能，如肽鍵的形成、成、AA- tRNAAA- tRNA、肽基、肽基- tRNA- tRNA的結合等。的結合等。A A位、位、P P位、轉肽位、轉肽酶中心等主要在大亞基上。酶中心等主要在大亞基上。蛋白質的生物合成-翻譯表14-8 核糖體的活性位點活性位點功能組分mRNA結合位點結合 mRNA和 IF因子S1、S18、S21；及S3、S4、S5、S12 16SrRNA3末端

26、區(qū)域P位點結合fMet-tRNA和肽基 -tRNAL2、 L27及L14、 L18、 L24、 L3316S和23SrRNA 3附近區(qū)域A位點結合氨?；?tRNAL1、 L5、 L7/L12 、 L20、 L30、 L3316S 和 23SrRNA （16S 的 1400區(qū)）E位點結合脫酰tRNA23SrRNA是重要的L5、L18、L25復合體肽酰基轉移酶將肽鏈轉移到氨基酰-tRNA上L2、 L3、 L4、 L15、 L16 23SrRNA是重要的EF-Tu 結合位點氨基酰-tRNA的進入EF-G 結合位點移位L7/L12GTP酶需要L7、L12蛋白質的生物合成-翻譯真核生物細胞中發(fā)現(xiàn)真核生物

27、細胞中發(fā)現(xiàn)的多聚核糖體現(xiàn)象。的多聚核糖體現(xiàn)象。核糖體分子中至少可核糖體分子中至少可容納兩個容納兩個tRNA和約和約40bp長的長的mRNA。蛋白質的生物合成-翻譯三三.翻譯的過程翻譯的過程已證明核酸是生命體內最基本的物質，因為蛋已證明核酸是生命體內最基本的物質，因為蛋白質的合成和結構最終都取決于核酸，但蛋白白質的合成和結構最終都取決于核酸，但蛋白質仍是生物活性物質中最重要的大分子組分，質仍是生物活性物質中最重要的大分子組分，生物有機體的遺傳學特性仍然要通過蛋白質來生物有機體的遺傳學特性仍然要通過蛋白質來得到表達。得到表達。蛋白質的生物合成包括氨基酸活化、肽鏈的起蛋白質的生物合成包括氨基酸活化、

28、肽鏈的起始、伸長、終止。始、伸長、終止。蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯1. 1. 氨酰氨酰 tRNA tRNA復合物的形成復合物的形成（一）翻譯的起始（一）翻譯的起始蛋白質的生物合成-翻譯AA-tRNAAA-tRNA合成酶合成酶 AA- tRNAAA- tRNA合成酶是一類催化氨基酸與合成酶是一類催化氨基酸與tRNAtRNA結合的特異性酶結合的特異性酶，其反應式如下：它實際上包括兩步反應：，其反應式如下：它實際上包括兩步反應：第一步是氨基酸活化生成酶第一步是氨基酸活化生成酶- -氨基酰腺苷酸復合物。氨基酰腺苷酸復合物。 AA+ATP+AA+ATP+酶（酶（E E）E-AA-AMP

29、+PPiE-AA-AMP+PPi aaaa活化需要能量！活化需要能量！第二步是氨?；D移到第二步是氨酰基轉移到tRNA 3tRNA 3末端腺苷殘基上，與其末端腺苷殘基上，與其22或或3-3-羥基結合。羥基結合。 E-AA-AMP+ tRNAAA- tRNA +E+AMP E-AA-AMP+ tRNAAA- tRNA +E+AMP 蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯氨基酰-tRNA合成酶氨基酰氨基酰tRNAtRNA合成酶的合成酶的3 3個結合位點個結合位點氨基酸和氨基酸和ATPATP形成形成氨基酰氨基酰腺苷腺苷酸酸氨基酰轉移到氨基酰轉移到tRNAtRNA上上tRNAtRNA負載了氨基酸

30、負載了氨基酸活化：活化：轉移：轉移：蛋白質的生物合成-翻譯氨基酰-tRNA合成酶動力學校對氨基酰氨基酰-tRNA合成酶用校對合成酶用校對（proofreading）機制來控制識別正確的機制來控制識別正確的tRNA和氨基酸。和氨基酸。 酶對正確的酶對正確的tRNA有高的親和力有高的親和力 不正確不正確tRNA發(fā)生氨基?；饔煤苈l(fā)生氨基酰化作用很慢蛋白質的生物合成-翻譯氨基酰-tRNA合成酶化學校對 水解錯誤的氨基酰腺苷酸，水解錯誤的氨基酰腺苷酸， 水解錯誤的氨基酰水解錯誤的氨基酰tRNAtRNA如果如果氨基酸合成酶和錯誤的氨基酸結合氨基酸合成酶和錯誤的氨基酸結合,氨基酰氨基酰-tRNA合成酶可

31、通過合成酶可通過化學校對阻止化學校對阻止錯誤的氨基酸摻入到蛋白質中錯誤的氨基酸摻入到蛋白質中.分兩步分兩步:蛋白質的生物合成-翻譯氨酰氨酰-tRNA-tRNA合成酶具有高度專一性：合成酶具有高度專一性： 即識別即識別tRNAtRNA又識別特異性氨基酸，即活化特異又識別特異性氨基酸，即活化特異性氨基酸。（性氨基酸。（E E識別識別-tRNA -tRNA 的堿基組成和空間結構，的堿基組成和空間結構，氨酰氨酰-tRNA-tRNA合成酶對同類氨基酸具有特異性親和合成酶對同類氨基酸具有特異性親和力。）力。）已有學者把氨酰已有學者把氨酰-tRNA-tRNA合成酶和與之對應的合成酶和與之對應的tRNAtRN

32、A分分子叫做子叫做“第二遺傳密碼第二遺傳密碼”。氨酰氨酰-tRNA-tRNA合成酶還含有校正錯誤?；幕钚圆课唬铣擅高€含有校正錯誤?；幕钚圆课?，能水解非正確結合的氨基酸和能水解非正確結合的氨基酸和tRNAtRNA間形成的共價間形成的共價鍵。鍵。經轉移的氨?；钚圆课灰约靶Ｕ钚圆课坏墓步涋D移的氨?；钚圆课灰约靶Ｕ钚圆课坏墓餐饔?，可使翻譯過程的錯誤頻率小于同作用，可使翻譯過程的錯誤頻率小于1/10000.1/10000.蛋白質的生物合成-翻譯氨基酰tRNA的表示方法丙氨基酰丙氨基酰tRNAtRNA：ala-ala-tRNAtRNAalaala精氨基酰精氨基酰tRNAtRNA：arg-a

33、rg-tRNAtRNAargarg甲硫氨基酰甲硫氨基酰tRNAtRNA： met-met-tRNAtRNAmetmet 起始密碼子起始密碼子AUGAUG編碼的編碼的metmet由由tRNAtRNAi imet met （真核），（真核），tRNAftRNAfmetmet （原核）轉運（原核）轉運 在肽鏈延長中蛋氨酸由在肽鏈延長中蛋氨酸由tRNAemet轉運轉運蛋白質的生物合成-翻譯2 2 肽鏈合成的起始肽鏈合成的起始蛋白質的生物合成-翻譯 原核生物的起始原核生物的起始tRNAtRNA是是fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet； 原核生物中原核生物中30S30S小亞基首先小亞基首先

34、與與mRNAmRNA模板相結合，再與模板相結合，再與fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet結合，最后與結合，最后與50S50S大亞基結合。大亞基結合。 起始復合物的生成除了需起始復合物的生成除了需要要GTPGTP提供能量外，還需要提供能量外，還需要MgMg2+2+、NHNH4 4+ +及及3 3個起始因子（個起始因子（IF-1IF-1、IF-2IF-2、IF-3IF-3）。）。蛋白質的生物合成-翻譯9.5kd95kd-117kd20kd蛋白質的生物合成-翻譯第一步，第一步，70S70S核糖體在核糖體在IF-1IF-1影響下解離成影響下解離成30S30S和和50S50S兩兩個亞基。

35、個亞基。第二步，第二步，30S30S小亞基與翻譯起始因子小亞基與翻譯起始因子IF-3IF-3結合，再在結合，再在SDSD序列的幫助下與序列的幫助下與mRNAmRNA模板結合。模板結合。第三步，在第三步，在IF-2IF-2和和GTPGTP的幫助下，的幫助下，fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet進入進入小亞基的小亞基的P P位，位，tRNAtRNA上的反密碼子與上的反密碼子與mRNAmRNA上的起始密上的起始密碼子配對。碼子配對。第四步，帶有第四步，帶有tRNAtRNA，mRNAmRNA，三個翻譯起始因子的小亞，三個翻譯起始因子的小亞基復合物與基復合物與50S50S大亞基結合，大亞

36、基結合，GTPGTP水解，釋放翻譯起始水解，釋放翻譯起始因子。因子。原核生物翻譯起始原核生物翻譯起始蛋白質的生物合成-翻譯核蛋白體大小亞基分離IF-3IF-1蛋白質的生物合成-翻譯核蛋白體大小亞基分離蛋白質的生物合成-翻譯mRNA在小亞基定位結合S-D蛋白質的生物合成-翻譯起始氨基酰tRNA結合到小亞基S-D蛋白質的生物合成-翻譯核蛋白體大亞基結合形成起始復合物IF-2GDPPPiIF-3IF-1蛋白質的生物合成-翻譯 真核生物蛋白質生物合成的起始機制與原核生物基本真核生物蛋白質生物合成的起始機制與原核生物基本相同，其差異主要是：相同，其差異主要是： 核糖體較大，有較多的起始因子參與，核糖體較

37、大，有較多的起始因子參與， 其其mRNAmRNA具有具有m m7 7GpppNpGpppNp帽子結構，帽子結構， Met-tRNAMet-tRNAMetMet不甲?；患柞；?， mRNAmRNA分子分子5 5 端的端的“帽子帽子”和和3 3 端的多聚端的多聚A A都參與都參與形成翻譯起始復合物。形成翻譯起始復合物。真核生物翻譯起始真核生物翻譯起始蛋白質的生物合成-翻譯 有實驗說明帽子結構能有實驗說明帽子結構能促進起始反應促進起始反應，因為核糖體，因為核糖體上有專一位點或因子識別上有專一位點或因子識別mRNAmRNA的帽子，使的帽子，使mRNAmRNA與核糖體與核糖體結合。帽子在結合。帽子在m

38、RNAmRNA與與40S40S亞基結合過程中還起穩(wěn)定作用亞基結合過程中還起穩(wěn)定作用。實驗表明，有些帶帽子的。實驗表明，有些帶帽子的mRNA 5 mRNA 5 端存在端存在一個共同一個共同序列（序列（5-CCRCCAUGG-)5-CCRCCAUGG-)與與18S rRNA18S rRNA的的3 3 端序列之間端序列之間存在堿基配對作用。存在堿基配對作用。eIF4FeIF4F是帽子結合蛋白。是帽子結合蛋白。蛋白質的生物合成-翻譯 除了帽子結構以外，除了帽子結構以外，40S40S小亞基還能識別小亞基還能識別mRNAmRNA上的起上的起始密碼子始密碼子AUGAUG。 KozakKozak等提出了一個等

39、提出了一個“掃描模型掃描模型”來解釋來解釋40S40S亞基對亞基對mRNAmRNA起始密碼子的識別作用。按照這個模型，起始密碼子的識別作用。按照這個模型，40S40S小亞小亞基先結合在基先結合在mRNA5 mRNA5 端的序列上，然后沿端的序列上，然后沿mRNAmRNA移動直至移動直至遇到遇到AUGAUG發(fā)生較為穩(wěn)定的相互作用，最后與發(fā)生較為穩(wěn)定的相互作用，最后與60S60S亞基一道亞基一道生成生成80S80S起始復合物。起始復合物。 40S40S小亞基之所以能在小亞基之所以能在AUGAUG處停下，可能是由于處停下，可能是由于Met-tRNAiMet-tRNAiMetMet的反密碼子與的反密碼

40、子與AUGAUG配對的結果。配對的結果。蛋白質的生物合成-翻譯 真核生物中，任何一個多肽合成都是從生成甲硫氨酰真核生物中，任何一個多肽合成都是從生成甲硫氨酰-tRNAi-tRNAiMetMet開始的，因為甲硫氨酸的特殊性，所以體內開始的，因為甲硫氨酸的特殊性，所以體內存在兩種存在兩種tRNAtRNAMetMet。只有甲硫氨酰。只有甲硫氨酰-tRNAi-tRNAiMetMet才能與才能與40S40S小亞基相結合，起始肽鏈合成，普通小亞基相結合，起始肽鏈合成，普通tRNAtRNAMet中攜帶的中攜帶的甲硫氨酸只能被摻入正在延伸的肽鏈中。甲硫氨酸只能被摻入正在延伸的肽鏈中。 在真核生物中，在真核生物

41、中，40S40S小亞基首先與小亞基首先與Met-tRNAiMet-tRNAiMetMet相結相結合，再與模板合，再與模板mRNAmRNA結合，最后與結合，最后與60S60S大亞基結合生成大亞基結合生成80SmRNAMet-tRNAi80SmRNAMet-tRNAiMetMet起始復合物。起始復合物。蛋白質的生物合成-翻譯eIF2 3種亞基種亞基 形成形成3元起始復合體（元起始復合體（eIF2, GTP, tRNA) eIF2-r 65kd 促使促使Met-tRNAmet與與40S亞基結合亞基結合eIF1 15kd 促使促使mRNA 與與40S亞基結合亞基結合eIF3 500kd 促使促使mRN

42、A 與與40S亞基結合亞基結合eIF4b 80kd 促使促使mRNA 與與40S亞基結合亞基結合 eIF4a 50kd 促使與促使與mRNA ,GTP結合結合eIF4C 19kd 促使兩亞基結合促使兩亞基結合 eIF5 150kd 釋放釋放eIF2, eIF3 eIF4e (eIF4f 的亞基的亞基) 與與5端帽子結合端帽子結合真核生物的起始因子真核生物的起始因子蛋白質的生物合成-翻譯真核生物翻譯起始復合物形成60S40SeIF-2BeIF-3eIF-660S40SeIF-3Met40SMet40SMet40SMetmRNAeIF-5Met-tRNAiMet-tRNAiMetMeteIF-2e

43、IF-2GTPGTPATPADP+PieIF4E,eIF4G,eIF4B,eIF4A,PAB各種各種eIFeIF釋放釋放ADP+Pi蛋白質的生物合成-翻譯原核生物和真核生物翻譯起始過程的比較：原核生物和真核生物翻譯起始過程的比較：共同點：共同點：1 1）核糖體小亞基結合荷載的起始）核糖體小亞基結合荷載的起始tRNAtRNA；2 2）在）在mRNAmRNA上必須找到合適的起始密碼子；上必須找到合適的起始密碼子；3 3）大亞基必須與已經形成復合物的小亞基、起始）大亞基必須與已經形成復合物的小亞基、起始tRNAtRNA、mRNAmRNA結合。這些過程中都需要非核糖體的結合。這些過程中都需要非核糖體的

44、可溶性起始因子參與?？扇苄云鹗家蜃訁⑴c。蛋白質的生物合成-翻譯l不同點：不同點：l1 1）在原核細胞中，）在原核細胞中，mRNAmRNA首先與小亞基結合，才有首先與小亞基結合，才有起始起始tRNAtRNA加入形成起始復合物；而真核細胞中，加入形成起始復合物；而真核細胞中，起始起始tRNAtRNA首先結合于小亞基，形成復合物后，再首先結合于小亞基，形成復合物后，再在多種因子參與下結合在多種因子參與下結合mRNAmRNA，才形成大的起始復，才形成大的起始復合物；合物；l2 2）小亞基起始復合物在）小亞基起始復合物在mRNAmRNA上尋找起始密碼子的上尋找起始密碼子的方式不同。原核細胞內，依靠小亞基

45、內方式不同。原核細胞內，依靠小亞基內16S rRNA 16S rRNA 33端序列與端序列與SDSD序列互補結合，才定位于序列互補結合，才定位于mRNAmRNA。而。而真核細胞內，依靠真核細胞內，依靠55帽子結構的起始因子結合小帽子結構的起始因子結合小亞基，然后以滑動搜索機制尋找起始亞基，然后以滑動搜索機制尋找起始AUGAUG。蛋白質的生物合成-翻譯 生成起始復合物，第一個氨基酸（生成起始復合物，第一個氨基酸（fMet/Met-fMet/Met-tRNAtRNA）與核糖體結合以后，肽鏈開始伸長。按照）與核糖體結合以后，肽鏈開始伸長。按照mRNAmRNA模板密碼子的排列，氨基酸通過新生肽鍵的方式

46、被有模板密碼子的排列，氨基酸通過新生肽鍵的方式被有序地結合上去。肽鏈延伸由許多循環(huán)組成，每加一個序地結合上去。肽鏈延伸由許多循環(huán)組成，每加一個氨基酸就是一個循環(huán)，氨基酸就是一個循環(huán)，每個循環(huán)包括每個循環(huán)包括AA-tRNAAA-tRNA與核糖與核糖體結合、肽鍵的生成和移位。體結合、肽鍵的生成和移位。3 3 翻譯的延伸翻譯的延伸蛋白質的生物合成-翻譯 起始復合物形成以后，起始復合物形成以后， 1 1）第二個）第二個AA-tRNAAA-tRNA在延伸因子在延伸因子EF-TuEF-Tu及及GTPGTP的作的作用下，生成用下，生成AA-tRNAEF-TuGTPAA-tRNAEF-TuGTP復合物，然后結

47、復合物，然后結合到核糖體的合到核糖體的A A位上。位上。 2 2）這時）這時GTPGTP被水解釋放，通過延伸因子被水解釋放，通過延伸因子EF-TsEF-Ts再再生生GTPGTP，形成，形成EF-TuGTPEF-TuGTP復合物，進入新一輪循環(huán)復合物，進入新一輪循環(huán)。 1 1）后續(xù)）后續(xù)AA-tRNAAA-tRNA與核糖體結合（與核糖體結合（）蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯進位TuTsGTP是指根據是指根據mRNA下一組遺傳密碼指導，使氨基酰下一組遺傳密碼指導，使氨基酰tRNA進入核蛋白體進入核蛋白體A位位蛋白質的生物合成-翻譯fMetGTPTuGDPTsGTPfMet蛋白質的生物

48、合成-翻譯模板上的密碼子決定了哪種AA-tRNA能被結合到A位上。由于EF-Tu只能與fMet-tRNA以外的其他AA-tRNA起反應，所以起始tRNA不會被結合到A位上，這就是mRNA內部的AUG不會被起始tRNA讀出，肽鏈中間不會出現(xiàn)甲酰甲硫氨酸的原因。蛋白質的生物合成-翻譯l在真核系統(tǒng)中，進位需在真核系統(tǒng)中，進位需EF-1EF-1因子，該因子可與結因子，該因子可與結合有氨酰合有氨酰-tRNA-tRNA和和GTPGTP的核糖體形成延伸四元復合的核糖體形成延伸四元復合物，同時偶聯(lián)物，同時偶聯(lián)GTPGTP的水解。的水解。EF-1EF-1是多亞基蛋白質，是多亞基蛋白質，分為分為EF-1, EF-

49、1,EF-1EF-1, EF-1,EF-1，具備了，具備了EF-TuEF-Tu及及EF-TsEF-Ts的性質。的性質。蛋白質的生物合成-翻譯經過上一步反應后，在核糖經過上一步反應后，在核糖體體mRNAAA-tRNAmRNAAA-tRNA復合物復合物中，中，AA-tRNAAA-tRNA占據占據A A位，位，fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet占據占據P P位。位。P P位位和和A A位上各結合了一個氨基位上各結合了一個氨基酰酰tRNAtRNA，兩個氨基酸之間在，兩個氨基酸之間在核糖體轉肽酶作用下，核糖體轉肽酶作用下，P P位位上的氨基酸提供上的氨基酸提供-COOH-COOH基基，

50、與，與A A位上的氨基酸的位上的氨基酸的-NH2NH2形成肽鍵，從而形成肽鍵，從而使使P P位上位上的氨基酸連接到的氨基酸連接到A A位氨基酸位氨基酸的氨基上的氨基上，這就是轉肽，這就是轉肽2）肽鍵的生成肽鍵的生成( (轉肽轉肽) )蛋白質的生物合成-翻譯E位位fMet轉肽是轉肽酶催化的肽鍵形成的過程是轉肽酶催化的肽鍵形成的過程蛋白質的生物合成-翻譯細菌核糖體上一般存在三個與細菌核糖體上一般存在三個與 -tRNA-tRNA結合的位點，即結合的位點，即A A位點位點（aminoacyl siteaminoacyl site），），P P位點（位點（peptidyl sitepeptidyl si

51、te）和）和E E位點位點（Exit siteExit site）。只有）。只有fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet能與第一個能與第一個P P位點相結合，位點相結合，其它所有其它所有tRNAtRNA都必須通過都必須通過A A位點到達位點到達P P位點，再由位點，再由E E位點離開核位點離開核糖體。糖體。蛋白質的生物合成-翻譯3 3）移位移位 肽鍵延伸過程中最后一步反應是移位，即核肽鍵延伸過程中最后一步反應是移位，即核糖體向糖體向mRNA 3 mRNA 3 端方向移動一個密碼子。端方向移動一個密碼子。 此時，仍與第二個密碼子相結合的二肽基此時，仍與第二個密碼子相結合的二肽基tRN

52、AtRNA從從A A位進入位進入P P位，去氨基酰位，去氨基酰-tRNA-tRNA被擠入被擠入E E位，位，mRNAmRNA上的第三位密碼子則對應于上的第三位密碼子則對應于A A位。位。EF-GEF-G是移位所是移位所必須的蛋白質因子，移位的能量來自另一分子必須的蛋白質因子，移位的能量來自另一分子GTPGTP水解。水解。 用嘌呤霉素作為抑制劑做實驗表明，核糖體用嘌呤霉素作為抑制劑做實驗表明，核糖體沿沿mRNAmRNA移動與肽基移動與肽基-tRNA-tRNA的移位這兩個過程是耦的移位這兩個過程是耦聯(lián)的。聯(lián)的。蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯E位位fMet移位在轉位酶的作用下，促進核糖

53、體向在轉位酶的作用下，促進核糖體向mRNA的的3測移動，使測移動，使新形新形成的成的肽酰肽酰tRNA和和mRNA相對位移相對位移由由A位位進入核蛋白體進入核蛋白體P位，而位，而卸載的卸載的tRNA進入進入E位位蛋白質的生物合成-翻譯4 4）脫落：）脫落： E位上無負載的tRNA從E位脫落。蛋白質的生物合成-翻譯E位位fMetAA3AA3TuGTP脫落蛋白質的生物合成-翻譯肽鏈延伸是由許多個這樣肽鏈延伸是由許多個這樣的反應組成的，原核生物的反應組成的，原核生物中每次反應共需中每次反應共需3 3個延伸個延伸因子，因子，EF-TuEF-Tu、EF-TsEF-Ts及及EF-GEF-G，真核生物細胞需，

54、真核生物細胞需EF-1EF-1及及EF-2EF-2，消耗，消耗2 2個個GTPGTP，向生長中的肽鏈加上一，向生長中的肽鏈加上一個氨基酸。個氨基酸。蛋白質的生物合成-翻譯翻譯的延伸：翻譯的延伸：進位進位轉肽轉肽移位移位蛋白質的生物合成-翻譯 肽鏈的延伸過程中，當終止密碼子肽鏈的延伸過程中，當終止密碼子UAAUAA、UAGUAG或或UGAUGA出現(xiàn)在核糖體的出現(xiàn)在核糖體的A A位時，沒有相應的位時，沒有相應的AA-tRNAAA-tRNA能與能與之結合，而釋放因子能識別這些密碼子并與之結合之結合，而釋放因子能識別這些密碼子并與之結合，水解，水解P P位上多肽鏈與位上多肽鏈與tRNAtRNA之間的二

55、酯鍵。接著，新之間的二酯鍵。接著，新生的肽鏈和生的肽鏈和tRNAtRNA從核糖體上釋放，核糖體大、小亞從核糖體上釋放，核糖體大、小亞基解體，蛋白質合成結束。釋放因子基解體，蛋白質合成結束。釋放因子RFRF具有具有GTPGTP酶活酶活性，它催化性，它催化GTPGTP水解，使肽鏈與核糖體解離。水解，使肽鏈與核糖體解離。4 4 肽鏈的終止肽鏈的終止蛋白質的生物合成-翻譯l細菌細胞內存在三種不同的終止因子（或稱釋放細菌細胞內存在三種不同的終止因子（或稱釋放因子，因子，RF1RF1，RF2RF2，RF3RF3），），lRF1RF1能識別能識別UAGUAG和和UAAUAA，RF2RF2識別識別UGAUGA

56、和和UAAUAA。l一旦一旦RFRF與終止密碼相結合，它們就能誘導肽基轉與終止密碼相結合，它們就能誘導肽基轉移酶把一個水分子而不是氨基酸加到延伸中的肽移酶把一個水分子而不是氨基酸加到延伸中的肽鏈上。鏈上。RF3RF3可能與核糖體的解體有關?？赡芘c核糖體的解體有關。l真核細胞只有一個（真核細胞只有一個（RFRF）終止因子。它可以識別）終止因子。它可以識別三類終止密碼子，研究發(fā)現(xiàn)，在大多數真核生物三類終止密碼子，研究發(fā)現(xiàn)，在大多數真核生物中，中，RFRF都有非常類似的肽鏈結構。都有非常類似的肽鏈結構。蛋白質的生物合成-翻譯蛋白質的生物合成-翻譯當核蛋白體當核蛋白體A A位出現(xiàn)終止密碼后，多肽鏈合成

57、停位出現(xiàn)終止密碼后，多肽鏈合成停止，肽鏈從肽酰止，肽鏈從肽酰tRNAtRNA中釋出，中釋出，mRNAmRNA、核蛋白、核蛋白體大小亞基等分離體大小亞基等分離蛋白質的生物合成-翻譯5.5.蛋白質合成抑制劑蛋白質合成抑制劑 蛋白質生物合成的抑制劑主要是一些抗生素，蛋白質生物合成的抑制劑主要是一些抗生素，如嘌呤霉素、鏈霉素、四環(huán)素、氯霉素、紅霉素等，如嘌呤霉素、鏈霉素、四環(huán)素、氯霉素、紅霉素等，此外，如此外，如5-5-甲基色氨酸、環(huán)已亞胺、白喉毒素、蓖麻甲基色氨酸、環(huán)已亞胺、白喉毒素、蓖麻蛋白和其他核糖體滅活蛋白等都能抑制蛋白質的合成。蛋白和其他核糖體滅活蛋白等都能抑制蛋白質的合成。 抗菌素對蛋白質

58、合成的作用可能是阻止抗菌素對蛋白質合成的作用可能是阻止mRNAmRNA與與核糖體結合（氯霉素），或阻止核糖體結合（氯霉素），或阻止AA-tRNAAA-tRNA與核糖體與核糖體結合（四環(huán)素類），或干擾結合（四環(huán)素類），或干擾AA-tRNAAA-tRNA與核糖體結合與核糖體結合而產生錯讀（鏈霉素、新霉素、卡那霉素等），或而產生錯讀（鏈霉素、新霉素、卡那霉素等），或作為競爭性抑制劑抑制蛋白質合成。作為競爭性抑制劑抑制蛋白質合成。蛋白質的生物合成-翻譯 鏈霉素鏈霉素是一種堿性三糖，能干擾是一種堿性三糖，能干擾fMet-tRNAfMet-tRNA與核糖體的結與核糖體的結合，從而阻止蛋白質合成的正確起始，

59、也會導致合，從而阻止蛋白質合成的正確起始，也會導致mRNAmRNA的錯讀。的錯讀。若以多聚（若以多聚（U U）作模板，則除苯丙氨酸（）作模板，則除苯丙氨酸（UUUUUU）外，異亮氨酸（）外，異亮氨酸（AUUAUU）也會被摻入。用抗鏈霉素細菌的）也會被摻入。用抗鏈霉素細菌的50S50S亞基及對鏈霉素敏感亞基及對鏈霉素敏感細菌的細菌的30S30S亞基重組獲得的核糖體對鏈霉素是敏感的，而用敏感亞基重組獲得的核糖體對鏈霉素是敏感的，而用敏感菌的菌的50S50S亞基及抗性菌的亞基及抗性菌的30S30S亞基組成的核糖體對鏈霉素有抗性亞基組成的核糖體對鏈霉素有抗性，表明鏈霉素的，表明鏈霉素的作用位點作用位點

60、在在30S30S亞基上。亞基上。蛋白質的生物合成-翻譯 嘌呤霉素嘌呤霉素是是AA-tRNAAA-tRNA的的結構類似物，能結合在核糖結構類似物，能結合在核糖體的體的A A位上，抑制位上，抑制AA-tRNAAA-tRNA的的進入。它所帶的氨基與進入。它所帶的氨基與AA-AA-tRNAtRNA上的氨基一樣，能與生上的氨基一樣，能與生長中的肽鏈上的羧基反應生長中的肽鏈上的羧基反應生成肽鍵，這個反應的產物是成肽鍵，這個反應的產物是一條一條3 3 羧基端掛了一個嘌羧基端掛了一個嘌呤霉素殘基的小肽，肽酰嘌呤霉素殘基的小肽，肽酰嘌呤霉素隨后從核糖體上解離呤霉素隨后從核糖體上解離出來，所以嘌呤霉素是通過出來，所以嘌呤霉素是通