主要組織相容性復(fù)合體及其編碼分子

1、主要組織相容性復(fù)合體主要組織相容性復(fù)合體及其編碼分子及其編碼分子第第 8 8 章章自體自體移植移植同種同同種同型移植型移植同種異同種異型移植型移植異種異種移植移植自體自體移植移植同種同同種同型移植型移植同種異同種異型移植型移植異種異種移植移植 若若移植物移植物能被能被受體受體“容忍容忍”或或“相容相容”，則不被排斥而在受體體內(nèi)存活，移植成則不被排斥而在受體體內(nèi)存活，移植成功；功； 反之，若不能容忍或不相容，則出現(xiàn)移反之，若不能容忍或不相容，則出現(xiàn)移植物被排斥或移植物抗宿主反應(yīng)，器官植物被排斥或移植物抗宿主反應(yīng)，器官的移植亦告失敗。的移植亦告失敗。 組織相容性：組織相容性： 人們在人們在醫(yī)學(xué)實(shí)踐

2、醫(yī)學(xué)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，相同種屬中發(fā)現(xiàn)，相同種屬不同個(gè)體間進(jìn)行組織移植時(shí)存在著不同個(gè)體間進(jìn)行組織移植時(shí)存在著排斥現(xiàn)象，于是把這種器官或組織排斥現(xiàn)象，于是把這種器官或組織移植時(shí)移植時(shí)供者供者與與受者受者之間之間相互接受的相互接受的程度程度稱為組織相容性。相容則不排稱為組織相容性。相容則不排斥，不相容則出現(xiàn)排斥反應(yīng)。斥，不相容則出現(xiàn)排斥反應(yīng)。* * 組織相容性抗原組織相容性抗原/移植抗原：移植抗原： 代表個(gè)體特異性的抗原叫組代表個(gè)體特異性的抗原叫組織相容性抗原，即織相容性抗原，即誘發(fā)移植排斥誘發(fā)移植排斥反應(yīng)的抗原反應(yīng)的抗原。機(jī)體參與排斥反應(yīng)。機(jī)體參與排斥反應(yīng)的抗原系統(tǒng)多達(dá)的抗原系統(tǒng)多達(dá)20種以上。種以上。

3、* 主要組織相容性抗原：主要組織相容性抗原： 能引起能引起強(qiáng)烈而迅速強(qiáng)烈而迅速排斥反應(yīng)的組排斥反應(yīng)的組織相容性抗原被稱為主要組織相容性織相容性抗原被稱為主要組織相容性抗原?？乖?。* 次要組織相容性抗原次要組織相容性抗原: 能引起能引起較弱和緩慢較弱和緩慢移植排斥反移植排斥反應(yīng)的組織相容性抗原被稱為次要組織應(yīng)的組織相容性抗原被稱為次要組織相容性抗原。相容性抗原。 * 主要組織相容性復(fù)合體主要組織相容性復(fù)合體( (major histocompatibility complex, MHC):MHC): 位于位于同一條同一條染色體上，染色體上，編碼編碼主主要組織相容性抗原的、要組織相容性抗原的、緊密

4、連鎖緊密連鎖的的基因基因群群稱為主要組織相容性復(fù)合體。稱為主要組織相容性復(fù)合體。* * 人類人類MHC=HLAMHC=HLA基因基因 編碼編碼HLAHLA抗原抗原; ;* * 小鼠小鼠MHC=H-2MHC=H-2基因基因 編碼編碼H-2H-2抗原抗原; ;p引起移植排斥反應(yīng)不是引起移植排斥反應(yīng)不是主要組織相主要組織相容性抗原容性抗原存在的主要意義，因?yàn)樵谧源嬖诘闹饕饬x，因?yàn)樵谧匀唤缫话悴话l(fā)生個(gè)體間組織和器官的然界一般不發(fā)生個(gè)體間組織和器官的交換和移植，故用交換和移植，故用“組織相容性組織相容性”來來命名這一基因系統(tǒng)是命名這一基因系統(tǒng)是不確切不確切的的pMHCMHC的主要功能是以其的主要功能是

5、以其產(chǎn)物產(chǎn)物提呈抗原提呈抗原肽肽進(jìn)而進(jìn)而激活激活T T淋巴細(xì)胞淋巴細(xì)胞，因而，因而MHCMHC在在啟啟動適應(yīng)性免疫應(yīng)答動適應(yīng)性免疫應(yīng)答中起重要作用中起重要作用 p位于位于人第六號人第六號染色染色體短臂體短臂6p21.316p21.31區(qū)區(qū), , 有有224224個(gè)基因座位個(gè)基因座位, ,第一節(jié)第一節(jié) MHCMHC結(jié)構(gòu)及其多基因特性結(jié)構(gòu)及其多基因特性組成組成MHCMHC的各種基因目前的各種基因目前多以多以兩種類型兩種類型加以概括：加以概括：p經(jīng)典的經(jīng)典的MHCMHC基因基因p免疫功能相關(guān)基因免疫功能相關(guān)基因p經(jīng)典的經(jīng)典的類基因類基因和和經(jīng)典的經(jīng)典的類基類基因因：它們的產(chǎn)物：它們的產(chǎn)物具有抗原提呈

6、功能具有抗原提呈功能，顯示極為豐富的顯示極為豐富的多態(tài)多態(tài)性，直接參與性，直接參與T T細(xì)胞的激活和分化，參與調(diào)控細(xì)胞的激活和分化，參與調(diào)控適適應(yīng)性免疫應(yīng)答應(yīng)性免疫應(yīng)答p免疫功能相關(guān)基因免疫功能相關(guān)基因：包括傳統(tǒng)的：包括傳統(tǒng)的類基因，以及新近確認(rèn)的多種基類基因，以及新近確認(rèn)的多種基因，它們主要參與因，它們主要參與調(diào)控固有免疫應(yīng)調(diào)控固有免疫應(yīng)答答，不顯示或僅顯示有限的多態(tài)性，不顯示或僅顯示有限的多態(tài)性 一、經(jīng)典的一、經(jīng)典的MHCMHC類基因類基因和和類基因類基因1 1、經(jīng)典、經(jīng)典HLAHLA類基因類基因：有：有B B、C C、A A三個(gè)基因座位，編碼三個(gè)基因座位，編碼類分子類分子鏈鏈/ /重鏈重

7、鏈。（輕鏈由。（輕鏈由1515號染色體編碼，稱號染色體編碼，稱2-m2-m）2 2、經(jīng)典、經(jīng)典HLAHLA類基因類基因：有：有DPDP、DQDQ、DRDR三個(gè)基因座位，每個(gè)座三個(gè)基因座位，每個(gè)座位又有位又有A A、B B兩種基因，分別編兩種基因，分別編碼碼類分子的類分子的鏈、鏈、鏈。鏈。二、二、類和類和類基因的表達(dá)類基因的表達(dá)產(chǎn)物產(chǎn)物HLAHLA分子分子抗原結(jié)合槽抗原結(jié)合槽IgSFIgSF結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域 重鏈（鏈）鏈）： 1、2、3）-類基因編碼類基因編碼輕鏈（ 2 -m）:其編碼基因位于第15號染色體上L：前導(dǎo)序列：前導(dǎo)序列Tm：跨膜序列：跨膜序列C：胞漿序列：胞漿序列 有兩條有兩條多多肽鏈，

8、一為肽鏈，一為鏈鏈（重鏈）（重鏈），另另一一為為2 2微球蛋白微球蛋白，形成異二聚體。形成異二聚體。與內(nèi)源性抗原與內(nèi)源性抗原肽（肽（8-108-10個(gè)個(gè)aa)aa)結(jié)合結(jié)合 3與與T T細(xì)胞表細(xì)胞表面面CD8CD8分子結(jié)合分子結(jié)合體現(xiàn)體現(xiàn)MHCMHC限制性限制性參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 抗原肽抗原肽抗原肽抗原肽ab TCRHLA- I CD 8 HLA- II CD 4ab TCRTCR Co-receptor - CD4 和和 CD8HLA人類白細(xì)胞抗原1232 -mHLA-IHLA-I類類抗原抗原 分子結(jié)構(gòu)：分子結(jié)構(gòu)： (1)(1) 抗原結(jié)合槽（抗原結(jié)合槽（1/21/2）：結(jié)合抗）：結(jié)合抗

9、原肽原肽 (2)(2) IgSF IgSF結(jié)構(gòu)域（結(jié)構(gòu)域（33）：與）：與CD8CD8結(jié)合結(jié)合 (3)(3) 跨膜區(qū)跨膜區(qū): : 固定固定HLA-IHLA-I類抗原于膜上類抗原于膜上 (4)(4) 胞漿區(qū)胞漿區(qū): : 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo) (5)(5) 2 2微球蛋白：維持微球蛋白：維持I I類分子空間構(gòu)類分子空間構(gòu)型的穩(wěn)定性型的穩(wěn)定性抗原抗原結(jié)合槽結(jié)合槽IgSFIgSF結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域 由類基因編碼L：前導(dǎo)序列：前導(dǎo)序列Tm：跨膜序列：跨膜序列C：胞漿序列：胞漿序列由由鏈和鏈和鏈組成異二聚體。鏈組成異二聚體。與外源性與外源性抗原肽抗原肽(13-17(13-17個(gè)個(gè)aa)aa)結(jié)合結(jié)合22與與T T細(xì)

10、胞細(xì)胞表面表面CD4CD4分子分子結(jié)合結(jié)合參與信號轉(zhuǎn)參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)MHC class I accommodatepeptides of 8-10 amino acidsCleft geometryMHC class II accommodatepeptides of 13 amino acidsb2b2-Ma a-chainPeptidea a-chainb b-chainPeptide分子結(jié)構(gòu)：分子結(jié)構(gòu)： (1) (1) 抗原結(jié)合槽抗原結(jié)合槽(1/1)(1/1)：結(jié)合抗原肽：結(jié)合抗原肽 (2) IgSF(2) IgSF結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域(2/2)(2/2)：22與與CD4CD4結(jié)合結(jié)合 (3) (

11、3) 跨膜區(qū)：固定跨膜區(qū)：固定HLAHLA類抗原于膜上類抗原于膜上 (4) (4) 胞漿區(qū)：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)胞漿區(qū)：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)HLA-HLA-類抗原類抗原 抗原肽抗原肽抗原肽抗原肽ab TCRHLA- I CD 8 HLA- II CD 4ab TCRTCR Co-receptor - CD4 和和 CD8HLA人類白細(xì)胞抗原1232 -m1212I I類和類和類基因的表達(dá)產(chǎn)物類基因的表達(dá)產(chǎn)物HLAHLA分子分子抗原抗原結(jié)合槽結(jié)合槽IgSFIgSF結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域 MHCMHC類抗原的結(jié)合凹槽類抗原的結(jié)合凹槽：11、22各折疊各折疊成一個(gè)成一個(gè)螺旋螺旋（凹槽壁）及及4 4條條片層片層（凹槽底）。能結(jié)合其上的

12、抗原肽長度為能結(jié)合其上的抗原肽長度為8 81010個(gè)氨基酸個(gè)氨基酸殘基，多為殘基，多為9 9個(gè)氨基酸殘基組成。個(gè)氨基酸殘基組成。凹槽兩端凹槽兩端封閉。封閉。 MHCMHC類抗原的結(jié)合凹槽類抗原的結(jié)合凹槽：11、11各折各折疊成一個(gè)疊成一個(gè)螺旋螺旋（凹槽壁）及及4 4條條片層片層（凹槽底）。能結(jié)合其上的抗原肽長度為能結(jié)合其上的抗原肽長度為13131717個(gè)個(gè)氨基酸殘基或更長。凹槽兩端開放。氨基酸殘基或更長。凹槽兩端開放。HLAHLA抗原的組織分布：抗原的組織分布：1 1、HLA-IHLA-I類分子類分子：廣泛分布在體內(nèi)各：廣泛分布在體內(nèi)各種種有核有核細(xì)胞表面，細(xì)胞表面，但但神經(jīng)細(xì)胞、成神經(jīng)細(xì)胞、

13、成熟的紅細(xì)胞、胎盤滋養(yǎng)層細(xì)胞不表熟的紅細(xì)胞、胎盤滋養(yǎng)層細(xì)胞不表達(dá)。達(dá)。2 2、HLA-HLA-類分子類分子：僅表達(dá)于：僅表達(dá)于淋巴組織淋巴組織中的中的某些某些細(xì)胞表面，如細(xì)胞表面，如專職抗原提專職抗原提呈細(xì)胞呈細(xì)胞（包括B細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞）、胸腺上胸腺上皮細(xì)胞皮細(xì)胞和和活化的活化的T T細(xì)胞細(xì)胞等。等。 HLA-IHLA-I類類抗原抗原 1 1編碼基因：編碼基因：HLA-AHLA-A、B B、C C 2. 2. 分子結(jié)構(gòu)：分子結(jié)構(gòu)：鏈鏈+ +b b2-m 2-m (1) (1) 抗原結(jié)合槽（抗原結(jié)合槽（1/21/2）：結(jié)合抗原肽）：結(jié)合抗原肽 (2) IgSF(2) IgSF結(jié)構(gòu)域（

14、結(jié)構(gòu)域（33）：與）：與CD8CD8結(jié)合結(jié)合 (3) (3) 跨膜區(qū)跨膜區(qū): : 固定固定HLA-IHLA-I類抗原于膜上類抗原于膜上 (4) (4) 胞漿區(qū)胞漿區(qū): : 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo) (5) 2(5) 2微球蛋白：維持微球蛋白：維持I I類分子空間構(gòu)型的穩(wěn)定性類分子空間構(gòu)型的穩(wěn)定性 3 3組織分布：組織分布：分布于所有有核細(xì)胞表面，僅分布于所有有核細(xì)胞表面，僅3 3種細(xì)胞不表達(dá)種細(xì)胞不表達(dá) 4. 4. 功能：功能：提呈提呈內(nèi)源性內(nèi)源性抗原肽，與輔助受體抗原肽，與輔助受體CD8結(jié)合，對結(jié)合，對 CD8+T細(xì)胞細(xì)胞的識別起限制作用的識別起限制作用1. 1. 編碼基因：編碼基因：HLA-DPH

15、LA-DP、DQDQ、DR DR 2. 2. 分子結(jié)構(gòu)：分子結(jié)構(gòu)：鏈鏈+ +鏈鏈 (1) (1) 抗原結(jié)合槽抗原結(jié)合槽(1/1)(1/1)：結(jié)合抗原肽：結(jié)合抗原肽 (2) IgSF(2) IgSF結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域(2/2)(2/2)：22與與CD4CD4結(jié)合結(jié)合 (3) (3) 跨膜區(qū)：固定跨膜區(qū)：固定HLAHLA類抗原于膜上類抗原于膜上 (4) (4) 胞漿區(qū)：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)胞漿區(qū)：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)3. 3. 組織分布組織分布: : 專職專職APCAPC、活化、活化T T細(xì)胞和胸腺上皮細(xì)胞細(xì)胞和胸腺上皮細(xì)胞4. 4. 功能：功能：提呈提呈外源性外源性抗原肽抗原肽, ,與輔助受體與輔助受體CD4CD4結(jié)合結(jié)合,

16、 , 對對CD4+T 細(xì)胞細(xì)胞的識別起限制作用的識別起限制作用 HLA-HLA-類抗原類抗原第三節(jié)第三節(jié) MHCMHC分子和抗原肽的相互作分子和抗原肽的相互作用用一、抗原肽和一、抗原肽和HLAHLA分子相互作用的分子基礎(chǔ)分子相互作用的分子基礎(chǔ) 與與HLAHLA分子抗原結(jié)合槽結(jié)合的抗原肽分子抗原結(jié)合槽結(jié)合的抗原肽都帶有兩個(gè)或兩個(gè)以上與都帶有兩個(gè)或兩個(gè)以上與MHCMHC分子凹槽相分子凹槽相結(jié)合的特定部位，稱結(jié)合的特定部位，稱錨定位錨定位。該位置的氨。該位置的氨基酸殘基稱為基酸殘基稱為錨定殘基錨定殘基 (anchor residue)。 p錨定位：錨定位：抗原肽上與抗原肽上與MHCMHC分子抗原結(jié)合

17、槽結(jié)合的特分子抗原結(jié)合槽結(jié)合的特定部位。定部位。p錨定殘基：錨定殘基：抗原肽上與抗原肽上與MHCMHC分子抗原結(jié)合槽結(jié)合的分子抗原結(jié)合槽結(jié)合的氨基酸殘基。氨基酸殘基。二、抗原肽和二、抗原肽和MHCMHC分子相互分子相互作用的特點(diǎn)作用的特點(diǎn)1 1、MHCMHC分子與抗原肽結(jié)合具有一定的分子與抗原肽結(jié)合具有一定的專一性專一性p不同不同HLAHLA分子與分子與不同不同抗原肽結(jié)合抗原肽結(jié)合p不同不同MHCMHC等位基因等位基因產(chǎn)物可能提呈同產(chǎn)物可能提呈同一抗原分子的一抗原分子的不同表位不同表位，造成不同，造成不同個(gè)體對同一抗原的免疫應(yīng)答的強(qiáng)度個(gè)體對同一抗原的免疫應(yīng)答的強(qiáng)度不同不同2 2、MHCMHC分

18、子與抗原肽結(jié)合的包容性分子與抗原肽結(jié)合的包容性：pHLAHLA分子與抗原肽的結(jié)合并非嚴(yán)分子與抗原肽的結(jié)合并非嚴(yán)格的一對一關(guān)系，格的一對一關(guān)系，MHCMHC分子只對分子只對錨錨定殘基定殘基有選擇，有選擇，一種一種HLAHLA分子可結(jié)分子可結(jié)合帶有特定共同基序的合帶有特定共同基序的一群一群肽段肽段pMHCMHC分子對分子對錨定殘基錨定殘基的選擇只是的選擇只是“大致的選擇大致的選擇”（即錨定殘基可以是數(shù)種氨基酸）p不同不同MHCMHC分子分子也可以擁有也可以擁有相同相同的的共用共用基序基序，結(jié)合，結(jié)合相同相同的抗原肽的抗原肽p例如，在例如，在HLAHLA類分子中至少已類分子中至少已經(jīng)確認(rèn)了經(jīng)確認(rèn)了A

19、2A2、A3A3、B4B4、B44B44四個(gè)家四個(gè)家族，這些家族中的成員可識別擁有族，這些家族中的成員可識別擁有相同或相似錨定殘基的抗原肽。這相同或相似錨定殘基的抗原肽。這意味著，意味著，能夠被某一能夠被某一HLAHLA分子識別分子識別和提呈的抗原肽，也可被該家族其和提呈的抗原肽，也可被該家族其他分子所提呈他分子所提呈（1 1）MHCMHC類分子類分子提呈提呈外外源性抗原肽給源性抗原肽給CD4+ThCD4+Th；（2 2）MHCMHC類分子類分子提呈提呈內(nèi)內(nèi)源性抗原肽給源性抗原肽給CD8+CTLCD8+CTL；形成形成MHC MHC 抗原肽抗原肽- TCR- TCR免疫三分子復(fù)合體免疫三分子復(fù)

20、合體啟動特啟動特異性免疫應(yīng)答。異性免疫應(yīng)答。一、提呈抗原，參與適應(yīng)性免疫應(yīng)答一、提呈抗原，參與適應(yīng)性免疫應(yīng)答MHC類分子提呈內(nèi)源性抗原肽給CD8+CTLMHC類分子提呈外源性抗原肽給類分子提呈外源性抗原肽給CD4+Th T T細(xì)胞只能識別細(xì)胞只能識別自身自身MHCMHC分子遞呈的抗原肽分子遞呈的抗原肽而不而不能識別能識別非己非己MHCMHC所結(jié)合的相同抗原肽所結(jié)合的相同抗原肽, ,這種細(xì)胞間相這種細(xì)胞間相互作用的限制稱互作用的限制稱 M M 與與ThTh，TcTc與靶細(xì)胞間的相互作用受與靶細(xì)胞間的相互作用受MHCMHC限制性。限制性。2 2、約束免疫細(xì)胞間的相互作用、約束免疫細(xì)胞間的相互作用M

21、HCMHC限制性：限制性：3.3.介導(dǎo)介導(dǎo)T T細(xì)胞在胸腺中的分化、成熟；細(xì)胞在胸腺中的分化、成熟；HLAHLA參與了參與了T T細(xì)胞在胸腺中的陰性、陽性選擇過程。細(xì)胞在胸腺中的陰性、陽性選擇過程。4.4.疾病易感性個(gè)體差異的主要決定者；疾病易感性個(gè)體差異的主要決定者；不同不同MHCMHC分子可選擇性地結(jié)合具有不同錨定位和錨定殘基的肽段，分子可選擇性地結(jié)合具有不同錨定位和錨定殘基的肽段，造成不同個(gè)體對疾病的易感性不同。造成不同個(gè)體對疾病的易感性不同。5.5.參與移植排斥反應(yīng)參與移植排斥反應(yīng)異體移植排斥反應(yīng)的主要原因是存在異體移植排斥反應(yīng)的主要原因是存在HLA-/HLA-/類抗原的差異性類抗原的

22、差異性6.6.參與構(gòu)成種群基因結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性，調(diào)控機(jī)體免疫功能。參與構(gòu)成種群基因結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性，調(diào)控機(jī)體免疫功能。 MHC MHC免疫功能相關(guān)基因參與對非特異性免疫應(yīng)答的調(diào)控。免疫功能相關(guān)基因參與對非特異性免疫應(yīng)答的調(diào)控。1.1.經(jīng)典經(jīng)典基因基因補(bǔ)體，參與炎癥反應(yīng)、對病原體的殺傷和免疫補(bǔ)體，參與炎癥反應(yīng)、對病原體的殺傷和免疫性疾病的發(fā)生。性疾病的發(fā)生。2.2.非經(jīng)典非經(jīng)典I I類基因類基因調(diào)控調(diào)控NK細(xì)胞活性。細(xì)胞活性。3.3.炎癥相關(guān)基因炎癥相關(guān)基因啟動和調(diào)控炎癥反應(yīng)，并在應(yīng)激反應(yīng)中發(fā)揮啟動和調(diào)控炎癥反應(yīng)，并在應(yīng)激反應(yīng)中發(fā)揮作用。作用。二、二、 作為調(diào)節(jié)分子，參與固有免疫應(yīng)答作為調(diào)節(jié)分子，參與固

23、有免疫應(yīng)答HLAHLA與器官移植與器官移植組織相容性試驗(yàn)對供、受者組織相容性試驗(yàn)對供、受者HLA進(jìn)行鑒定。移植成進(jìn)行鑒定。移植成敗的關(guān)鍵是供受者之間的敗的關(guān)鍵是供受者之間的HLA型別是否相符型別是否相符 。供受體間供受體間HLAHLA匹配程度越高，器官移植的成活匹配程度越高，器官移植的成活率越高。率越高。通常最佳的移植物配對關(guān)系順序?yàn)橥ǔＷ罴训囊浦参锱鋵﹃P(guān)系順序?yàn)橥央p生同卵雙生 同胞兄弟姐妹同胞兄弟姐妹 近親近親 遠(yuǎn)親遠(yuǎn)親 無親緣者無親緣者。 1. HLA1. HLA類分子的異常表達(dá)：類分子的異常表達(dá)：所有有核細(xì)胞表面表所有有核細(xì)胞表面表達(dá)達(dá)HLA HLA 類分子類分子, , 但惡變細(xì)胞但惡變細(xì)胞類分子的表達(dá)往往類分子的表達(dá)往往減弱甚至缺如，以致不能有效地激活特異性減弱甚至缺如，以致不能有效地激活特異性CD8CD8CTL, CTL, 造成腫瘤逃脫免疫監(jiān)視。造成腫瘤逃脫免疫監(jiān)視。 2. HLA 2. HLA 類分子的異常表達(dá)：類分子的異常表達(dá)：某些自身免疫病中，某些自身免疫病中，原先不表達(dá)原先不表達(dá)HLA HLA 類分子的上皮細(xì)胞，可被誘導(dǎo)表類分子的上皮細(xì)胞，可被誘導(dǎo)表達(dá)達(dá)類分子，如胰島素依賴性糖尿病中的胰島類分子，如胰島素依賴性糖尿病中的胰島細(xì)細(xì)胞、乳糜瀉中的腸道細(xì)胞、萎縮性胃炎中的胃壁細(xì)胞、乳糜瀉中的腸道