第八章戰(zhàn)斗行為生態(tài)學(xué)

1、第八章 戰(zhàn)斗行為生態(tài)學(xué)動(dòng)物經(jīng)常要與其它個(gè)體爭(zhēng)奪食物、領(lǐng)域和配偶等有限資源。最成功的戰(zhàn)斗對(duì)策是由什么因素決定的？·對(duì)戰(zhàn)斗行為的代價(jià)與收益進(jìn)行定量測(cè)定，計(jì)算哪一種戰(zhàn)斗對(duì)策可以獲得最大的凈收益。·任何一個(gè)個(gè)體的最優(yōu)行為對(duì)策都依種群中其它個(gè)體的行為表現(xiàn)而有所不同，最優(yōu)對(duì)策不是固定不變的。·分析戰(zhàn)斗行為問(wèn)題搏弈論和ESS一、消耗戰(zhàn)與搏弈論1、什么是消耗戰(zhàn)？例：雌、雄糞蠅雄蠅等待雌蠅到糞堆上交配·等待多長(zhǎng)時(shí)間才能得到配偶？·如其它雄蠅等待時(shí)間很短那多等會(huì)兒就有機(jī)會(huì)·如多數(shù)雄蠅等待時(shí)間很長(zhǎng)盡快轉(zhuǎn)移才有機(jī)會(huì)這種“等待竟賽”稱(chēng)為消耗戰(zhàn)。2、消耗戰(zhàn)的理論

2、分析動(dòng)物A和B 設(shè)：等待時(shí)間分別為XA和XB所付代價(jià)分別為MA和MB資源價(jià)值為V如XA大于XB 則A 得到的報(bào)償VMBB 得到的報(bào)償=MBA 等待的代價(jià)為MB ( A贏得資源 )顯然動(dòng)物B要想贏得資源，等待時(shí)間應(yīng)超過(guò)XA即 等待 1min輸給1.1 min； 1.1min 輸給1.2min 進(jìn)化對(duì)策導(dǎo)致等待時(shí)間越來(lái)越長(zhǎng) 但因等待時(shí)間超過(guò)一定量所付代價(jià)將超 過(guò)資源值3、博弈論a、種群中的個(gè)體采取可變對(duì)策（有長(zhǎng)、有短但隨機(jī)） b種群中的個(gè)體采取固定不變對(duì)策（但個(gè)體間有異）等待時(shí)間較短的個(gè)體獲最大生殖機(jī)會(huì) 某一特定時(shí)間生殖機(jī)會(huì)最少 后代繼承此對(duì)策 采取此對(duì)策比例下降 種群中所占比例上升 竟?fàn)帨p弱生殖

3、機(jī)會(huì)上升 競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，生殖機(jī)會(huì)下降 與其它對(duì)策生殖機(jī)會(huì)相等時(shí) （數(shù)量不再減少）與其它對(duì)策生殖機(jī)會(huì)相等時(shí) （數(shù)量不再增加） ESS 穩(wěn)定的平衡狀態(tài)·等待時(shí)間都是可變的·ESS一旦確立，個(gè)體間的報(bào)償相等4、消耗戰(zhàn)理論的檢驗(yàn) P288 圖81二、常規(guī)戰(zhàn)與進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策兩個(gè)動(dòng)物相遇展開(kāi)資源爭(zhēng)奪戰(zhàn)，自然界常見(jiàn)，但傷亡事件不多見(jiàn)。戰(zhàn)斗對(duì)策一：全力以赴，不負(fù)重傷不退卻鷹對(duì)策戰(zhàn)斗對(duì)策二：只限于威脅恐嚇，對(duì)峙一定時(shí)間后退卻鴿對(duì)策1、鷹對(duì)策和鴿對(duì)策博弈規(guī)定得分標(biāo)準(zhǔn)：勝者得50分，敗者得0分，重傷為100分 雙方對(duì)峙浪費(fèi)時(shí)間為10分。凈得分多意味著適合度增加越多，并在種群基因庫(kù)中留下較多的基因。平均

4、得分見(jiàn)P289 表81 種群全由鴿對(duì)策者組成 鷹對(duì)鷹平均得分15分 平均得分25分 如有鷹對(duì)策者得50分 如有鴿對(duì)策者得0分 鷹基因在種群中傳遞 鴿基因在種群中傳遞 全部為鷹基因組成（不穩(wěn)定） 全部為鴿基因組成（不穩(wěn)定）穩(wěn)定的鷹 、鴿對(duì)策比例：h為鷹對(duì)策所占比例 則鴿對(duì)策比例占（1h）H為鷹平均得分，D為鴿平均得分H25h+（1h）DOH15（1H）ESS（穩(wěn)定平衡）時(shí)：HD結(jié)果：h712即：鷹對(duì)策者應(yīng)占712 鴿對(duì)策者應(yīng)占512（種群中構(gòu)成比例鷹：鴿712：512）每個(gè)個(gè)體平均得分6。25分2、鷹、鴿和Bourgeois三種對(duì)策博弈Bourgeois對(duì)策者：資源占有時(shí)表現(xiàn)為鷹、入侵時(shí)表現(xiàn)為鴿

5、如表現(xiàn)為鷹和鴿的概率相等其得分見(jiàn)表82Bourgeois對(duì)策毫無(wú)疑問(wèn)是ESS3、模型與現(xiàn)實(shí)（1）鷹對(duì)策是不是好對(duì)策？看是不是進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策？（2）ESS為鷹、鴿按一定比例組成的混合對(duì)策 引入Bourgeois后 鷹、鴿對(duì)策被淘汰。（現(xiàn)實(shí)戰(zhàn)斗與炫耀行為共存）（3）ESS決定于博弈中的報(bào)償殖（得分），如改變標(biāo)準(zhǔn)，鷹與鴿的比例就會(huì)隨之改變，其比例將決定博弈的收益與代價(jià)。三、戰(zhàn)斗實(shí)例：Hamilten曾發(fā)現(xiàn)一個(gè)無(wú)花果內(nèi)有15只雌蜂，12只未受傷的雄蜂和42只因戰(zhàn)斗胸部有洞、斷肢、斷須、斷頭受傷死亡的雄蜂每年510雄性麝牛死于激烈的爭(zhēng)配偶戰(zhàn)斗10的雄性黑尾鹿在戰(zhàn)斗中負(fù)傷60的雄鯨（齒鯨雄性有一長(zhǎng)牙）的長(zhǎng)牙

6、是折斷的1、生死戰(zhàn)2、尊重所有權(quán)決定勝負(fù)的戰(zhàn)斗法則先接近雌獅的雄獅為勝利者黃斑眼蝶：誰(shuí)是原來(lái)領(lǐng)域的占有者誰(shuí)勝，入侵者敗3、資源價(jià)值對(duì)戰(zhàn)斗勝負(fù)的影響假說(shuō)一：資源占有者具有強(qiáng)的戰(zhàn)斗力假說(shuō)二：資源占有者對(duì)資源價(jià)值熟悉，所得到的比入侵者多，故為保衛(wèi)資源愿付出更多代價(jià)。假說(shuō)三：戰(zhàn)斗靠所有權(quán)的任意不對(duì)稱(chēng)性解決與三種對(duì)策博弈類(lèi)似1982年Kreds研究了大山雀的領(lǐng)域防域性a、把領(lǐng)域主人取出關(guān)入鳥(niǎo)籠b、新來(lái)的大山雀接管并占有空領(lǐng)域c、把原來(lái)領(lǐng)域的主人重新放回其領(lǐng)域（相隔不同時(shí)間）結(jié)果？隨新來(lái)者定居時(shí)間的增加和熟悉程度的增加贏得勝利的可能性就越小。4、實(shí)力證估：圖82雄蟾蜍對(duì)戰(zhàn)斗實(shí)力評(píng)估四、博弈論及其數(shù)學(xué)模型用

7、博弈論研究行為進(jìn)化的學(xué)者：John Maynard Smith 1973年發(fā)表論文首次用于動(dòng)物行為研究，就含有博弈論思想。研究動(dòng)物行為的博弈論的核心實(shí)質(zhì)還是進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策ESS1、鷹和鴿對(duì)策博弈的數(shù)學(xué)模型：規(guī)定贏者得分 V單位（取Value 字頭）；受傷者代價(jià)W單位（取Wound 字頭）；長(zhǎng)期對(duì)峙代價(jià)T單位（取time 字頭）鷹鴿博弈的報(bào)嘗矩陣對(duì)手 鷹 鴿 報(bào)償 鷹 a b 鴿 c d·鷹攻擊鷹時(shí)（a）： 報(bào)償（VW）2 贏者得到V，敗者付出W， 勝敗各一半·鷹攻擊鴿時(shí)（b）： 報(bào)償為V 鷹總是勝利·鴿遇到鷹時(shí)（c）： 報(bào)償為O 鴿總是退卻不受傷·鴿遇到鴿

8、時(shí)（d）： 報(bào)償（V2T） 贏者得到（VT） 敗者付出T例1、規(guī)定：贏一場(chǎng)V100單位，嚴(yán)重受傷代價(jià)W200單位長(zhǎng)時(shí)間對(duì)峙代價(jià)T30單位 鷹鴿博弈時(shí)的報(bào)償矩陣 對(duì)手 鷹 鴿報(bào)償 鷹 a=(VW)/2=-50 b=V=100 鴿 c=0 d=V/2-T=20 因純鴿、純鷹種群都不是ESS，只有混合群才可能穩(wěn)定鷹：鴿？設(shè)：鷹占比例為p 則鴿占比例為 1-p如 種群中個(gè)體間相遇是隨機(jī)的鴿的報(bào)償（平均）：pc+(1-p)d； 鷹的報(bào)償（平均）：pa+(1-p)b 鷹鴿報(bào)償相同時(shí)（ESS）： pc+(1-p)d=pa+(1-p)b p(b-d+c-a)=b-d p=(b-d)/(b-d+c-a)P=(V

9、+2T) / (W+2T)（若T=0 p=V/W，則 V越大鷹占比例越大）P(10060)/(20060)0。615即61。5的個(gè)體為鷹時(shí)為穩(wěn)定狀態(tài)V、W和T值如發(fā)生變化結(jié)果如何？例2、規(guī)定：贏一場(chǎng)V200單位，嚴(yán)重受傷代價(jià)W100單位對(duì)峙浪費(fèi)時(shí)間T30單位鷹鴿博弈報(bào)償矩陣對(duì)手鷹 鴿報(bào)償 鷹 a=（VW）/2=50 b=V=200 鴿 c=0 d=V/2T=70即鷹對(duì)策是ESS顯然ESS依賴(lài)V、W和T值的變化而變化V、W值的一定范圍內(nèi)計(jì)算ESS值見(jiàn)圖88V > W （a > c ） 時(shí)：鷹對(duì)策是ESSV W （ac ）時(shí)：鴿報(bào)償大于鷹，但不是ESS2、鷹、鴿、反擊者三方博弈數(shù)學(xué)模型 鷹鴿博弈時(shí)的報(bào)償矩陣 對(duì)手 鷹 鴿 反擊者報(bào)償 鷹 a b a 鴿