第四節(jié) 肌細(xì)胞的功能

1、骨骼肌骨骼肌心心 肌肌平滑肌平滑肌肌肉組織肌肉組織平滑肌平滑肌橫紋肌橫紋肌n骨骼肌的活動(dòng)受軀體神經(jīng)的直接控制。它的功能是控骨骼肌的活動(dòng)受軀體神經(jīng)的直接控制。它的功能是控制各種關(guān)節(jié)的活動(dòng)，借以完成軀體運(yùn)動(dòng)、呼吸動(dòng)作，保制各種關(guān)節(jié)的活動(dòng)，借以完成軀體運(yùn)動(dòng)、呼吸動(dòng)作，保持各種正常姿勢(shì)以及維持軀體平衡和其他各種復(fù)雜的運(yùn)持各種正常姿勢(shì)以及維持軀體平衡和其他各種復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)等。動(dòng)等。n平滑肌大都可自主收縮，并接受自主神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，平滑肌大都可自主收縮，并接受自主神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，其功能是參與構(gòu)成各種空腔器官如胃腸道、膀胱、血管其功能是參與構(gòu)成各種空腔器官如胃腸道、膀胱、血管等的管壁，維持這些器官的形態(tài)并產(chǎn)生

2、運(yùn)動(dòng)。等的管壁，維持這些器官的形態(tài)并產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)。第四節(jié) 肌細(xì)胞生理一、骨骼肌神經(jīng)肌肉接頭處興奮的傳遞一、骨骼肌神經(jīng)肌肉接頭處興奮的傳遞（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 神經(jīng)神經(jīng)-肌肉接頭肌肉接頭，也叫運(yùn)動(dòng)終板，是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維末梢，也叫運(yùn)動(dòng)終板，是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維末梢抵達(dá)骨骼肌時(shí)失去髓鞘，末端膨大附著在所支配的肌細(xì)胞抵達(dá)骨骼肌時(shí)失去髓鞘，末端膨大附著在所支配的肌細(xì)胞（肌纖維）上形成的卵圓形的板狀結(jié)構(gòu)，稱之為（肌纖維）上形成的卵圓形的板狀結(jié)構(gòu)，稱之為接頭前膜接頭前膜接頭后膜接頭后膜接頭間隙接頭間隙軸突末梢軸突末梢囊泡囊泡N型型Ach受體受體膽堿酯酶膽堿酯酶（二）傳遞過(guò)程（電（二）

3、傳遞過(guò)程（電-化學(xué)化學(xué)-電過(guò)程）電過(guò)程）：神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)末稍，接頭前膜去極化神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)末稍，接頭前膜去極化電壓門(mén)控電壓門(mén)控CaCa2 2通道開(kāi)放、通道開(kāi)放、CaCa2 2內(nèi)流內(nèi)流囊泡向接頭前膜移動(dòng)、融合、囊泡向接頭前膜移動(dòng)、融合、破裂，破裂，AChACh釋放至接頭間隙釋放至接頭間隙AChACh與終板膜與終板膜N N2 2受體結(jié)合、受體結(jié)合、膜對(duì)膜對(duì)NaNa和和K K通透性通透性NaNa內(nèi)流使終板膜去極化內(nèi)流使終板膜去極化EPPEPPEPPEPP電緊張性擴(kuò)布至周?chē)∧る娋o張性擴(kuò)布至周?chē)∧な蛊溥_(dá)到閾電位、爆發(fā)動(dòng)作電位使其達(dá)到閾電位、爆發(fā)動(dòng)作電位AChEAChE膽堿、膽堿、乙酸乙酸3細(xì)胞外液細(xì)胞外

4、液Ca2+濃度：濃度：細(xì)胞外液細(xì)胞外液Ca2+濃度升高時(shí)，乙酰膽堿釋放量增濃度升高時(shí)，乙酰膽堿釋放量增加，有利于興奮傳遞；相反，加，有利于興奮傳遞；相反，Ca2+濃度降低時(shí)，則影響興奮傳遞。濃度降低時(shí)，則影響興奮傳遞。 阻斷阻斷ACh受體：受體：乙酰膽堿與受體結(jié)合是觸發(fā)終板電位的關(guān)鍵，而乙酰膽堿與受體結(jié)合是觸發(fā)終板電位的關(guān)鍵，而受體阻斷劑，如美洲箭毒和受體阻斷劑，如美洲箭毒和-銀環(huán)蛇毒可特異性阻斷后膜乙酰膽堿受銀環(huán)蛇毒可特異性阻斷后膜乙酰膽堿受體通道，從而造成傳遞阻滯，使肌肉松弛。體通道，從而造成傳遞阻滯，使肌肉松弛。抑制膽堿酯酶活性：抑制膽堿酯酶活性：膽堿酯酶能及時(shí)清除乙酰膽堿，保證興奮由神

5、膽堿酯酶能及時(shí)清除乙酰膽堿，保證興奮由神經(jīng)向肌肉傳遞。如有機(jī)磷制劑（敵敵畏、樂(lè)果、敵百蟲(chóng)）、新斯的明等，經(jīng)向肌肉傳遞。如有機(jī)磷制劑（敵敵畏、樂(lè)果、敵百蟲(chóng)）、新斯的明等，均有抑制膽堿酯酶的作用，使乙酰膽堿在體內(nèi)蓄積，導(dǎo)致后膜持續(xù)性去極均有抑制膽堿酯酶的作用，使乙酰膽堿在體內(nèi)蓄積，導(dǎo)致后膜持續(xù)性去極化，引起膽堿能神經(jīng)和部分中樞功能亢進(jìn)，傳遞受阻?；?，引起膽堿能神經(jīng)和部分中樞功能亢進(jìn)，傳遞受阻。 自身免疫性疾?。鹤陨砻庖咝约膊。褐匕Y肌無(wú)力（抗體破壞重癥肌無(wú)力（抗體破壞ACh受體），肌無(wú)力綜受體），肌無(wú)力綜合征（抗體破壞合征（抗體破壞N末梢末梢Ca2+通道）。通道）。（三）影響神經(jīng)（三）影響神經(jīng)- -

6、肌肉接頭傳遞的因素肌肉接頭傳遞的因素二、橫紋肌的收縮和舒張二、橫紋肌的收縮和舒張（一）（一） 橫紋肌的結(jié)構(gòu)橫紋肌的結(jié)構(gòu) 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 肌管系統(tǒng)由兩套結(jié)構(gòu)、功能各不相同的膜質(zhì)管狀系統(tǒng)組成：肌管系統(tǒng)由兩套結(jié)構(gòu)、功能各不相同的膜質(zhì)管狀系統(tǒng)組成：一套走行方向與肌原纖維垂直，稱為橫管系統(tǒng)又稱橫管或一套走行方向與肌原纖維垂直，稱為橫管系統(tǒng)又稱橫管或T管；管；另一套走行方向與肌原纖維平行，稱為縱管系統(tǒng)也稱縱管或另一套走行方向與肌原纖維平行，稱為縱管系統(tǒng)也稱縱管或L管，管，又稱肌質(zhì)網(wǎng)。又稱肌質(zhì)網(wǎng)。 橫管是興奮傳遞的通路。興奮時(shí)出現(xiàn)在肌細(xì)胞膜上的動(dòng)作電位，橫管是興奮傳遞的通路。興奮時(shí)出現(xiàn)在肌細(xì)胞膜上的動(dòng)作電

7、位，能沿著橫管系統(tǒng)迅速傳進(jìn)細(xì)胞內(nèi)部?？v管系統(tǒng)是肌細(xì)胞內(nèi)的能沿著橫管系統(tǒng)迅速傳進(jìn)細(xì)胞內(nèi)部。縱管系統(tǒng)是肌細(xì)胞內(nèi)的Ca2+庫(kù)，庫(kù)，膜上有鈣泵，能通過(guò)對(duì)膜上有鈣泵，能通過(guò)對(duì)Ca2+的貯存、釋放和回收，觸發(fā)和終止肌原的貯存、釋放和回收，觸發(fā)和終止肌原纖維收縮。三聯(lián)管是橫管和縱管銜接的部位，能使橫管系統(tǒng)傳遞的纖維收縮。三聯(lián)管是橫管和縱管銜接的部位，能使橫管系統(tǒng)傳遞的膜電位變化與縱管終池釋放回收膜電位變化與縱管終池釋放回收Ca2+的活動(dòng)耦聯(lián)起來(lái)。的活動(dòng)耦聯(lián)起來(lái)。（二）（二） 橫紋肌的收縮機(jī)制橫紋肌的收縮機(jī)制 橫紋肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)橫紋肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)肌微絲肌微絲 u 粗肌絲粗肌絲肌球（凝）蛋白肌球（凝）蛋白 能在一定

8、條件下，與細(xì)肌絲中的肌動(dòng)蛋白可逆結(jié)合，并隨之發(fā)生構(gòu)能在一定條件下，與細(xì)肌絲中的肌動(dòng)蛋白可逆結(jié)合，并隨之發(fā)生構(gòu)型改變，出現(xiàn)橫橋向型改變，出現(xiàn)橫橋向M線扭動(dòng)。線扭動(dòng)。 當(dāng)它與肌動(dòng)蛋白結(jié)合后，可被激活而具有當(dāng)它與肌動(dòng)蛋白結(jié)合后，可被激活而具有ATP酶活性，能分解酶活性，能分解ATP為橫橋扭動(dòng)和做功提供能量。為橫橋扭動(dòng)和做功提供能量。組成 調(diào)節(jié)蛋白肌球蛋白收縮蛋白肌動(dòng)蛋白（肌纖蛋白，球形大分子蛋白）兩串球狀纏繞的肌絲骨架主體4Ca2+肌鈣蛋白構(gòu)型改變使肌鈣蛋白與原肌球蛋白結(jié)合原肌球蛋白構(gòu)型改變傳遞傳遞信息信息肌鈣蛋白（肌寧蛋白）亞單位亞單位C亞單位T亞單位I原肌球蛋白(2條肽鏈纏繞成雙螺旋）肌肉舒張時(shí)

9、，阻止肌動(dòng)蛋白與橫橋的結(jié)合*鈣結(jié)合蛋白亞基（TnC），具有雙負(fù)電菏的結(jié)合位點(diǎn)；原肌球蛋白結(jié)合亞基（TnT）附著于原肌球蛋白上；抑制亞基（TnI），附著在肌動(dòng)蛋白上。u細(xì)肌絲細(xì)肌絲TnCTnITnT“肌絲滑行理論肌絲滑行理論 ” ：肌肉收縮時(shí)肌細(xì)胞內(nèi)的肌絲并未縮短，只是：肌肉收縮時(shí)肌細(xì)胞內(nèi)的肌絲并未縮短，只是細(xì)肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行，使相鄰的各細(xì)肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行，使相鄰的各Z線互相靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)度變線互相靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)度變短，從而導(dǎo)致肌原纖維以至整個(gè)肌細(xì)胞和整塊肌肉的收縮。肌肉短，從而導(dǎo)致肌原纖維以至整個(gè)肌細(xì)胞和整塊肌肉的收縮。肌肉的收縮和舒張均耗能。的收縮和舒張均耗能。橫紋肌的收縮機(jī)理橫紋肌的收

10、縮機(jī)理肌質(zhì)中肌質(zhì)中Ca2+TnC與與Ca2+結(jié)結(jié)合，肌鈣蛋白合，肌鈣蛋白構(gòu)型發(fā)生改變構(gòu)型發(fā)生改變TnI與肌動(dòng)蛋白與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合減弱的結(jié)合減弱 原肌球蛋白構(gòu)型原肌球蛋白構(gòu)型發(fā)生改變，深陷發(fā)生改變，深陷于肌動(dòng)蛋白的雙于肌動(dòng)蛋白的雙股螺旋溝中股螺旋溝中暴露出肌暴露出肌動(dòng)蛋白和動(dòng)蛋白和橫橋的結(jié)橫橋的結(jié)合位點(diǎn)合位點(diǎn)肌動(dòng)蛋肌動(dòng)蛋白和橫白和橫橋結(jié)合橋結(jié)合橫橋頭部橫橋頭部能量釋放能量釋放 橫橋向橫橋向M線方向擺線方向擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向粗肌絲中滑行粗肌絲中滑行肌質(zhì)中的肌質(zhì)中的Ca2+濃度濃度肌鈣蛋白與肌鈣蛋白與Ca2+分離分離肌鈣蛋白與原肌凝蛋肌鈣蛋白與原肌凝蛋白構(gòu)型恢復(fù)白構(gòu)型恢復(fù)肌動(dòng)蛋白上的

11、結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋肌動(dòng)蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋橫橋頭部不能與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合橫橋頭部不能與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合細(xì)肌絲從粗肌絲中退出并復(fù)位細(xì)肌絲從粗肌絲中退出并復(fù)位肌肉舒張肌肉舒張綜上所述，觸發(fā)和終止肌絲綜上所述，觸發(fā)和終止肌絲滑行的滑行的關(guān)鍵關(guān)鍵是是CaCa2+2+與肌鈣蛋白與肌鈣蛋白的結(jié)合和分離，即的結(jié)合和分離，即CaCa2+2+的濃度的濃度是高還是低，其與骨骼肌的興是高還是低，其與骨骼肌的興奮收縮偶聯(lián)有關(guān)。奮收縮偶聯(lián)有關(guān)。（三）興奮（三）興奮收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 將肌細(xì)胞的電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的中介機(jī)制，就稱之興將肌細(xì)胞的電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的中介機(jī)制，就稱之興奮奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 。動(dòng)作電位通過(guò)橫管

12、系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深部動(dòng)作電位通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深部三聯(lián)管部位的信息傳遞三聯(lián)管部位的信息傳遞縱管系統(tǒng)對(duì)縱管系統(tǒng)對(duì)Ca2+貯存、釋放和再聚集貯存、釋放和再聚集 前負(fù)荷前負(fù)荷l 長(zhǎng)度長(zhǎng)度-張力關(guān)系曲線張力關(guān)系曲線 最適前負(fù)荷時(shí)，粗、細(xì)最適前負(fù)荷時(shí)，粗、細(xì)肌絲處于最適重疊狀態(tài)，粗肌絲處于最適重疊狀態(tài)，粗肌絲的橫橋與細(xì)肌絲結(jié)合位肌絲的橫橋與細(xì)肌絲結(jié)合位點(diǎn)最多，做功效率最高。點(diǎn)最多，做功效率最高。（四）影響橫紋肌收縮效能的因素（四）影響橫紋肌收縮效能的因素 16l 肌肉在收縮前所承受的負(fù)荷肌肉在收縮前所承受的負(fù)荷 最大縮短速度（最大縮短速度（Vmax） 最大收縮張力（最大收縮張力（P0） 肌肉的縮短速度

13、取決于橫橋周期的肌肉的縮短速度取決于橫橋周期的長(zhǎng)短，而收縮張力則取決于每瞬間與肌長(zhǎng)短，而收縮張力則取決于每瞬間與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的橫橋數(shù)目。動(dòng)蛋白結(jié)合的橫橋數(shù)目。 后負(fù)荷為最大張力的后負(fù)荷為最大張力的30%時(shí)才能獲時(shí)才能獲得肌肉做功的最佳效率。得肌肉做功的最佳效率。l 張力張力-速度曲線速度曲線17l 肌肉在收縮過(guò)程中所承受的負(fù)荷肌肉在收縮過(guò)程中所承受的負(fù)荷 等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮 等張收縮等張收縮 后負(fù)荷后負(fù)荷l肌肉的收縮能力提高的表現(xiàn)：肌肉的收縮能力提高的表現(xiàn)： 1）長(zhǎng)度）長(zhǎng)度-張力曲線上移張力曲線上移 2）張力）張力-速度曲線右上移位速度曲線右上移位18 肌肉的收縮能力肌肉的收縮能力l 與前、后負(fù)

14、荷無(wú)關(guān)的能決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性與前、后負(fù)荷無(wú)關(guān)的能決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性 l 運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量總和運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量總和 骨骼肌的收縮受運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維支配，一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所骨骼肌的收縮受運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維支配，一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所有軸突末梢分支所支配的全部肌纖維，總稱為一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位。肌肉收縮的有軸突末梢分支所支配的全部肌纖維，總稱為一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位。肌肉收縮的強(qiáng)度可通過(guò)參與收縮的運(yùn)動(dòng)單位的數(shù)量來(lái)調(diào)節(jié)。強(qiáng)度可通過(guò)參與收縮的運(yùn)動(dòng)單位的數(shù)量來(lái)調(diào)節(jié)。l頻率效應(yīng)總和頻率效應(yīng)總和19 肌肉的總和效應(yīng)肌肉的總和效應(yīng) 單收縮單收縮 強(qiáng)直收縮：不完全強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮：不完全強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)

15、直收縮 u 單收縮單收縮 在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮，在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮，稱為單收縮。單收縮包括潛伏期、縮短期和舒張期稱為單收縮。單收縮包括潛伏期、縮短期和舒張期3個(gè)時(shí)期。個(gè)時(shí)期。三、平滑肌的收縮和舒張三、平滑肌的收縮和舒張 平滑肌肌絲排列不整齊，肌小節(jié)沒(méi)有規(guī)則，使平滑肌具有很大的平滑肌肌絲排列不整齊，肌小節(jié)沒(méi)有規(guī)則，使平滑肌具有很大的伸展性。相鄰肌細(xì)胞之間有縫隙連結(jié)，可完成細(xì)胞之間的電學(xué)及化伸展性。相鄰肌細(xì)胞之間有縫隙連結(jié)，可完成細(xì)胞之間的電學(xué)及化學(xué)的耦聯(lián)。平滑肌細(xì)胞沒(méi)有橫管，肌漿網(wǎng)也不發(fā)達(dá)。平滑肌的收縮學(xué)的耦聯(lián)。平滑肌細(xì)胞沒(méi)有橫管，肌漿網(wǎng)也不

16、發(fā)達(dá)。平滑肌的收縮也是通過(guò)橫橋運(yùn)動(dòng)引起粗、細(xì)肌絲相對(duì)滑行的結(jié)果。也是通過(guò)橫橋運(yùn)動(dòng)引起粗、細(xì)肌絲相對(duì)滑行的結(jié)果。 平滑肌的收縮機(jī)制平滑肌的收縮機(jī)制胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)CaCa2+2+濃度下降時(shí)，濃度下降時(shí)，MLCKMLCK失活，失活，肌球蛋白輕肌球蛋白輕鏈磷酸酶鏈磷酸酶（MLC phosphatase, MLCPMLC phosphatase, MLCP）作用，脫磷）作用，脫磷酸，橫橋與細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白解離，肌肉舒張酸，橫橋與細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白解離，肌肉舒張肌球蛋白輕鏈磷酸化、頭部構(gòu)象改變、橫橋與細(xì)肌球蛋白輕鏈磷酸化、頭部構(gòu)象改變、橫橋與細(xì)肌絲肌動(dòng)蛋白結(jié)合，進(jìn)入橫橋周期，肌絲肌動(dòng)蛋白結(jié)合，進(jìn)入橫橋周期，產(chǎn)

17、生張力和縮短產(chǎn)生張力和縮短4Ca4Ca2+2+.CaM.CaM激活激活肌球蛋白輕鏈激酶肌球蛋白輕鏈激酶（MLCKMLCK）胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)CaCa2+2+濃度升高，濃度升高，CaCa2+2+與鈣調(diào)蛋白與鈣調(diào)蛋白（calmodulin, CaMcalmodulin, CaM）結(jié)合，生成復(fù)合物）結(jié)合，生成復(fù)合物4Ca4Ca2+2+.CaM.CaM221 1、神經(jīng)、神經(jīng)- -肌肉接頭興奮傳遞過(guò)程及其肌肉接頭興奮傳遞過(guò)程及其影響因素？影響因素？2 2、肌肉收縮的形式及原理、肌肉收縮的形式及原理思考題思考題u 基本要求：基本要求：1. 了解細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成。了解細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成。2. 理解骨骼肌收縮原理、肌肉收縮的形式和影響因素。理解骨骼肌收縮原理、肌肉收縮的形式和影響因素。3. 掌握細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能、細(xì)胞間信息傳