光合產(chǎn)物的運(yùn)輸及分配-2

1、龔月樺龔月樺 植物在陸地上生存面臨許多嚴(yán)植物在陸地上生存面臨許多嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，其中最重要的是水峻的挑戰(zhàn)，其中最重要的是水分的獲取和保持。分的獲取和保持。 為了適應(yīng)環(huán)境壓力，植物進(jìn)化為了適應(yīng)環(huán)境壓力，植物進(jìn)化出了根和葉，根把植物固定下出了根和葉，根把植物固定下來(lái)并吸收水分和營(yíng)養(yǎng)，葉則吸來(lái)并吸收水分和營(yíng)養(yǎng)，葉則吸收光能并進(jìn)行氣體交換。收光能并進(jìn)行氣體交換。 隨著植物個(gè)體的增大，根和葉隨著植物個(gè)體的增大，根和葉在空間上逐漸彼此分隔開(kāi)來(lái)。在空間上逐漸彼此分隔開(kāi)來(lái)。這樣，植物進(jìn)化出長(zhǎng)距離物質(zhì)這樣，植物進(jìn)化出長(zhǎng)距離物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，以便植物地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，以便植物地上部分和根之間有效交換彼此吸收和和根之間有效

2、交換彼此吸收和同化的產(chǎn)物。同化的產(chǎn)物。 木質(zhì)部和韌皮部是貫穿植物全身的兩個(gè)長(zhǎng)木質(zhì)部和韌皮部是貫穿植物全身的兩個(gè)長(zhǎng)距離運(yùn)輸路徑。距離運(yùn)輸路徑。 木質(zhì)部把水分和礦物質(zhì)從根部轉(zhuǎn)運(yùn)到植物木質(zhì)部把水分和礦物質(zhì)從根部轉(zhuǎn)運(yùn)到植物地上部分。韌皮部則把光合產(chǎn)物從成熟葉地上部分。韌皮部則把光合產(chǎn)物從成熟葉片轉(zhuǎn)運(yùn)到包括根在內(nèi)的植株生長(zhǎng)和相應(yīng)儲(chǔ)片轉(zhuǎn)運(yùn)到包括根在內(nèi)的植株生長(zhǎng)和相應(yīng)儲(chǔ)藏部位。藏部位。 有時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)同時(shí)存在多個(gè)需求同化有時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)同時(shí)存在多個(gè)需求同化物的器官，同化物向各器官運(yùn)送的先后和物的器官，同化物向各器官運(yùn)送的先后和運(yùn)輸量的多少是不同的，因此，形成了同運(yùn)輸量的多少是不同的，因此，形成了同化物在各

3、器官間分配的差異?；镌诟髌鞴匍g分配的差異。 無(wú)論是同化物的運(yùn)輸還是分配都與植物生無(wú)論是同化物的運(yùn)輸還是分配都與植物生長(zhǎng)及最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量密切相關(guān)。長(zhǎng)及最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量密切相關(guān)。 1.韌皮部的組成和運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律韌皮部的組成和運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律 植物體內(nèi)負(fù)責(zé)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)氖禽攲?dǎo)系統(tǒng)，輸植物體內(nèi)負(fù)責(zé)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)氖禽攲?dǎo)系統(tǒng)，輸導(dǎo)系統(tǒng)主要由兩部分組成導(dǎo)系統(tǒng)主要由兩部分組成木質(zhì)部和韌木質(zhì)部和韌皮部。皮部。 木質(zhì)部運(yùn)輸根系吸收的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。木質(zhì)部運(yùn)輸根系吸收的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。 葉片形成的光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)主要通過(guò)葉片形成的光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)主要通過(guò)韌皮部韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸。進(jìn)行運(yùn)輸。 韌皮部由篩分子（韌皮部由篩分子（si

4、eve elment）、伴）、伴胞（胞（companion cell）和薄壁細(xì)胞組成。）和薄壁細(xì)胞組成。1.1 1.1 成熟的篩分子是特化的成熟的篩分子是特化的用于物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的活細(xì)胞用于物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的活細(xì)胞篩分子細(xì)胞壁中有一些特征性的篩域，篩篩分子細(xì)胞壁中有一些特征性的篩域，篩域上的孔將輸導(dǎo)細(xì)胞互相連接起來(lái)，域上的孔將輸導(dǎo)細(xì)胞互相連接起來(lái)，這些孔的直徑從小于這些孔的直徑從小于1 1微米到微米到1515微米微米不等。被子植物的篩域可以分化為篩不等。被子植物的篩域可以分化為篩板，篩板上的孔大于其他篩域上的孔。板，篩板上的孔大于其他篩域上的孔。篩板一般位于篩分子的端壁，即單個(gè)篩板一般位于篩分子的端壁，即單

5、個(gè)細(xì)胞通過(guò)篩板結(jié)合在一起形成篩管的細(xì)胞通過(guò)篩板結(jié)合在一起形成篩管的地方。地方。篩分子有質(zhì)膜、線粒體、篩分子有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、質(zhì)體和光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、P蛋蛋白白 沒(méi)有細(xì)胞核、液泡膜、沒(méi)有細(xì)胞核、液泡膜、高爾基體、核糖體、高爾基體、核糖體、 微微絲、微管絲、微管 篩分子汁液中富含糖類和其他有機(jī)分子，這些物篩分子汁液中富含糖類和其他有機(jī)分子，這些物質(zhì)是植物體的能量來(lái)源，當(dāng)篩分子受損時(shí)植物會(huì)質(zhì)是植物體的能量來(lái)源，當(dāng)篩分子受損時(shí)植物會(huì)阻止汁液的流失。短時(shí)的封堵機(jī)制需要有汁液蛋阻止汁液的流失。短時(shí)的封堵機(jī)制需要有汁液蛋白的參與，而長(zhǎng)期機(jī)制則必須用葡萄糖多聚物把白的參與，而長(zhǎng)期機(jī)制則必須用葡萄糖多

6、聚物把篩板孔堵上。篩板孔堵上。 韌皮部蛋白質(zhì)中參與封閉受損篩分子的主要是一韌皮部蛋白質(zhì)中參與封閉受損篩分子的主要是一類叫類叫P蛋白的結(jié)構(gòu)蛋白。大多數(shù)被子植物的篩分蛋白的結(jié)構(gòu)蛋白。大多數(shù)被子植物的篩分子均含有子均含有P蛋白，而裸子植物中卻沒(méi)有蛋白，而裸子植物中卻沒(méi)有P蛋白。蛋白。 已對(duì)已對(duì)P蛋白在分子水平上進(jìn)行研究。例如，蛋白在分子水平上進(jìn)行研究。例如，南瓜的南瓜的P蛋白由兩種主要蛋白質(zhì)構(gòu)成：形成蛋白由兩種主要蛋白質(zhì)構(gòu)成：形成纖絲的韌皮部蛋白纖絲的韌皮部蛋白PP1和與纖絲相連的韌和與纖絲相連的韌皮部凝集素蛋白皮部凝集素蛋白PP2。二者均在伴胞中合。二者均在伴胞中合成并通過(guò)胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到篩分子，在

7、篩分成并通過(guò)胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到篩分子，在篩分子中，相連形成子中，相連形成P蛋白絲和蛋白絲和P蛋白體。蛋白體。PP2在篩分子中可能用來(lái)錨定在篩分子中可能用來(lái)錨定PP1蛋白。蛋白。 當(dāng)一個(gè)篩管被切斷或打洞時(shí)，篩分子內(nèi)的當(dāng)一個(gè)篩管被切斷或打洞時(shí)，篩分子內(nèi)的物質(zhì)在壓力的作用下就會(huì)大量流向切口處，物質(zhì)在壓力的作用下就會(huì)大量流向切口處，如果沒(méi)有相應(yīng)的封堵機(jī)制，植物體就會(huì)丟如果沒(méi)有相應(yīng)的封堵機(jī)制，植物體就會(huì)丟失大量富含糖類的韌皮部汁液。失大量富含糖類的韌皮部汁液。 然而，一旦有汁液外流，然而，一旦有汁液外流，P蛋白就被定位于蛋白就被定位于篩板孔，幫助封堵篩分子以阻止汁液的進(jìn)篩板孔，幫助封堵篩分子以阻止汁液的進(jìn)一

8、步流失。同時(shí)，篩分子細(xì)胞器（如內(nèi)質(zhì)一步流失。同時(shí)，篩分子細(xì)胞器（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）彼此相連錨定在質(zhì)膜上。網(wǎng)）彼此相連錨定在質(zhì)膜上。 豆科植物中存在另一種封堵受損篩管的機(jī)豆科植物中存在另一種封堵受損篩管的機(jī)制。這類植物中含有大的制。這類植物中含有大的結(jié)晶蛋白體結(jié)晶蛋白體，這，這些蛋白體在發(fā)育過(guò)程中也不會(huì)被分散開(kāi)。些蛋白體在發(fā)育過(guò)程中也不會(huì)被分散開(kāi)。然而，一旦受到損傷或滲透脅迫時(shí)，蛋白然而，一旦受到損傷或滲透脅迫時(shí)，蛋白體就會(huì)很快分散開(kāi)并堵住篩管，該過(guò)程可體就會(huì)很快分散開(kāi)并堵住篩管，該過(guò)程可逆并受鈣調(diào)控。逆并受鈣調(diào)控。 長(zhǎng)效解決篩管受損的辦法則是在篩孔處產(chǎn)生長(zhǎng)效解決篩管受損的辦法則是在篩孔處產(chǎn)生胼胝胼胝質(zhì)

9、質(zhì)（callose，愈傷葡聚糖）。胼胝質(zhì)，即，愈傷葡聚糖）。胼胝質(zhì)，即-1-1，3-3-葡聚糖，由一種酶在質(zhì)膜中合成并沉積于質(zhì)膜葡聚糖，由一種酶在質(zhì)膜中合成并沉積于質(zhì)膜和細(xì)胞壁之間。和細(xì)胞壁之間。 當(dāng)植物受到傷害和其他脅迫，或者為休眠做準(zhǔn)備當(dāng)植物受到傷害和其他脅迫，或者為休眠做準(zhǔn)備時(shí)，就會(huì)促使在有功能活性的篩分子中合成愈傷時(shí)，就會(huì)促使在有功能活性的篩分子中合成愈傷葡聚糖，稱之為受傷葡聚糖。篩孔中受傷葡聚糖葡聚糖，稱之為受傷葡聚糖。篩孔中受傷葡聚糖的沉積可以有效地把受損的篩分子從周圍完整的的沉積可以有效地把受損的篩分子從周圍完整的組織中封堵出去；一旦受損的篩分子恢復(fù)正常，組織中封堵出去；一旦受損

10、的篩分子恢復(fù)正常，胼胝質(zhì)就會(huì)從這些孔中消失。胼胝質(zhì)就會(huì)從這些孔中消失。 每個(gè)篩分子通常與一個(gè)或數(shù)個(gè)伴胞相連。每個(gè)篩分子通常與一個(gè)或數(shù)個(gè)伴胞相連。同一個(gè)母細(xì)胞經(jīng)分裂形成篩管分子和伴胞，同一個(gè)母細(xì)胞經(jīng)分裂形成篩管分子和伴胞，它們之間通過(guò)大量的胞間連絲相連，這些它們之間通過(guò)大量的胞間連絲相連，這些胞間連絲很復(fù)雜，通常在伴胞一側(cè)發(fā)生分胞間連絲很復(fù)雜，通常在伴胞一側(cè)發(fā)生分支。大量胞間連絲的出現(xiàn)暗示篩分子和其支。大量胞間連絲的出現(xiàn)暗示篩分子和其伴胞在功能上密切相關(guān)，利用熒光探針證伴胞在功能上密切相關(guān)，利用熒光探針證實(shí)實(shí)兩種細(xì)胞間的溶質(zhì)可以快速交換。兩種細(xì)胞間的溶質(zhì)可以快速交換。 篩分子通常與伴胞配對(duì)，組成

11、篩分子伴胞（篩分子通常與伴胞配對(duì)，組成篩分子伴胞（secc）復(fù)合體。）復(fù)合體。 由于由于se和和cc之間有大量的胞間連絲連接，因此之間有大量的胞間連絲連接，因此se-cc復(fù)合體被認(rèn)為是一個(gè)功能單元。復(fù)合體被認(rèn)為是一個(gè)功能單元。 伴胞還執(zhí)行其他一些重要的代謝功能，如蛋白質(zhì)伴胞還執(zhí)行其他一些重要的代謝功能，如蛋白質(zhì)合成，而這一功能在篩分子分化過(guò)程中已經(jīng)被抑合成，而這一功能在篩分子分化過(guò)程中已經(jīng)被抑制或喪失；此外，伴胞中線粒體還為篩分子提供制或喪失；此外，伴胞中線粒體還為篩分子提供能量能量ATP。 在源端或庫(kù)端篩管周圍不僅有伴胞，而且增加了在源端或庫(kù)端篩管周圍不僅有伴胞，而且增加了許多薄壁細(xì)胞。在高

12、等植物中這三種細(xì)胞都直接許多薄壁細(xì)胞。在高等植物中這三種細(xì)胞都直接或間接地參與同化物的運(yùn)輸，形成統(tǒng)一的體系?；蜷g接地參與同化物的運(yùn)輸，形成統(tǒng)一的體系。 篩管是同化物的直接運(yùn)輸者；伴胞保證供應(yīng)其需篩管是同化物的直接運(yùn)輸者；伴胞保證供應(yīng)其需要的代謝物和能量（要的代謝物和能量（ATP），并在篩管和其它細(xì)），并在篩管和其它細(xì)胞的交換中起媒介作用；而薄壁細(xì)胞則維持遠(yuǎn)距胞的交換中起媒介作用；而薄壁細(xì)胞則維持遠(yuǎn)距離運(yùn)輸通道中的濃度梯度。離運(yùn)輸通道中的濃度梯度。 光合同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)目傏厔?shì)是由源光合同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)目傏厔?shì)是由源器官向庫(kù)器官運(yùn)輸，即由成熟葉片向根、器官向庫(kù)器官運(yùn)輸，即由成熟葉片向根、莖、

13、花、果實(shí)、種子等運(yùn)輸。莖、花、果實(shí)、種子等運(yùn)輸。 源源合成并輸出同化物的器官合成并輸出同化物的器官 庫(kù)庫(kù)消耗或儲(chǔ)存同化物的器官消耗或儲(chǔ)存同化物的器官 流流源庫(kù)之間同化物的運(yùn)輸源庫(kù)之間同化物的運(yùn)輸1.4 運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律 韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：水是韌皮部中含量最多的物韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：水是韌皮部中含量最多的物質(zhì)，碳水化合物、氨基酸、蛋白質(zhì)、激素、無(wú)機(jī)質(zhì)，碳水化合物、氨基酸、蛋白質(zhì)、激素、無(wú)機(jī)離子、離子、RNARNA都以溶解在水中的形式被轉(zhuǎn)運(yùn)。都以溶解在水中的形式被轉(zhuǎn)運(yùn)。 所運(yùn)輸同化物的主要形式是糖類，占其所運(yùn)干物所運(yùn)輸同化物的主要形式是糖類，占其所運(yùn)干物質(zhì)的質(zhì)的90%90%以上。以上。

14、糖的主要成分是糖的主要成分是蔗糖蔗糖，其濃度高達(dá)，其濃度高達(dá)0.3-0.9mol/L0.3-0.9mol/L。少數(shù)植物也運(yùn)輸棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，少數(shù)植物也運(yùn)輸棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，有的還有糖醇，如甘露醇、山梨醇等。有的還有糖醇，如甘露醇、山梨醇等。 為什么蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式呢？為什么蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式呢？ 其一，其一，Sucrose和其他一些寡糖是非還原糖，它們和其他一些寡糖是非還原糖，它們?cè)诨瘜W(xué)性質(zhì)上比還原糖更穩(wěn)定在化學(xué)性質(zhì)上比還原糖更穩(wěn)定,在運(yùn)輸途中不與蛋在運(yùn)輸途中不與蛋白質(zhì)或其它化合物發(fā)生非酶反應(yīng)白質(zhì)或其它化合物發(fā)生非酶反應(yīng),即具有所謂的即具有所謂的

15、“保護(hù)保護(hù)”特性特性 。其二，。其二，Sucrose是雙糖是雙糖, 由一分子由一分子葡萄糖和一分子果糖聚合而成葡萄糖和一分子果糖聚合而成,因而對(duì)碳的運(yùn)載量因而對(duì)碳的運(yùn)載量相對(duì)較大相對(duì)較大;產(chǎn)生較高的滲透勢(shì)產(chǎn)生較高的滲透勢(shì),有利于蔗糖在篩管有利于蔗糖在篩管中迅速轉(zhuǎn)運(yùn)。中迅速轉(zhuǎn)運(yùn)。 由于蔗糖分子小、移動(dòng)性大、化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，適由于蔗糖分子小、移動(dòng)性大、化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，適合于長(zhǎng)距離的韌皮部運(yùn)輸。合于長(zhǎng)距離的韌皮部運(yùn)輸。 光合同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚣瓤上蛏弦部上蛳?，光合同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚣瓤上蛏弦部上蛳?，主要取決于源和庫(kù)的相對(duì)位置。主要取決于源和庫(kù)的相對(duì)位置。 同化物從源到庫(kù)的運(yùn)輸包括韌皮部裝載、同化物從源到庫(kù)的

16、運(yùn)輸包括韌皮部裝載、在篩管中運(yùn)行、韌皮部卸出以及在庫(kù)器官在篩管中運(yùn)行、韌皮部卸出以及在庫(kù)器官的吸收和累積。的吸收和累積。 2.1 韌皮部裝載和篩分子裝載的定義韌皮部裝載和篩分子裝載的定義 韌皮部裝載（韌皮部裝載（phloem loading）是指光合產(chǎn)物從葉肉）是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞運(yùn)出至最終進(jìn)入篩管細(xì)胞運(yùn)出至最終進(jìn)入篩管伴胞（伴胞（secc）復(fù)合體）復(fù)合體的整個(gè)過(guò)程，整個(gè)途徑要經(jīng)過(guò)葉肉細(xì)胞、維管束鞘的整個(gè)過(guò)程，整個(gè)途徑要經(jīng)過(guò)葉肉細(xì)胞、維管束鞘細(xì)胞、薄壁細(xì)胞，最后進(jìn)入細(xì)胞、薄壁細(xì)胞，最后進(jìn)入secc復(fù)合體。復(fù)合體。 而篩分子裝載特指同化物從相鄰細(xì)胞（主要是指薄而篩分子裝載特指同化物從相鄰細(xì)胞（

17、主要是指薄壁細(xì)胞）進(jìn)入壁細(xì)胞）進(jìn)入secc復(fù)合體的過(guò)程。復(fù)合體的過(guò)程。 當(dāng)當(dāng)secc復(fù)合體和相鄰的細(xì)胞間胞間連絲較多、存復(fù)合體和相鄰的細(xì)胞間胞間連絲較多、存在共質(zhì)體連續(xù)性時(shí)，同化物可通過(guò)胞間連絲進(jìn)入在共質(zhì)體連續(xù)性時(shí)，同化物可通過(guò)胞間連絲進(jìn)入se-cc復(fù)合體復(fù)合體, 篩分子裝載被認(rèn)為是共質(zhì)的裝載；篩分子裝載被認(rèn)為是共質(zhì)的裝載； 胞間連絲較少或者連絲關(guān)閉，當(dāng)溶質(zhì)是跨過(guò)質(zhì)膜先胞間連絲較少或者連絲關(guān)閉，當(dāng)溶質(zhì)是跨過(guò)質(zhì)膜先到達(dá)質(zhì)外體，再進(jìn)入到達(dá)質(zhì)外體，再進(jìn)入secc復(fù)合體時(shí)，篩分子裝載復(fù)合體時(shí)，篩分子裝載則稱為是質(zhì)外的裝載。則稱為是質(zhì)外的裝載。 當(dāng)同化物從葉肉細(xì)胞到當(dāng)同化物從葉肉細(xì)胞到secc復(fù)合體的整

18、個(gè)復(fù)合體的整個(gè)裝載通道都是共質(zhì)的，稱為韌皮部的共質(zhì)裝載通道都是共質(zhì)的，稱為韌皮部的共質(zhì)體裝載；如果在通道中的某些位置上，缺體裝載；如果在通道中的某些位置上，缺乏胞間連絲，不論共質(zhì)體的非連續(xù)性在何乏胞間連絲，不論共質(zhì)體的非連續(xù)性在何處，則稱為韌皮部的質(zhì)外體裝載。處，則稱為韌皮部的質(zhì)外體裝載。 根據(jù)這些定義，在某些種屬中，韌皮部裝根據(jù)這些定義，在某些種屬中，韌皮部裝載可以是質(zhì)外的，而其篩分子裝載可以是載可以是質(zhì)外的，而其篩分子裝載可以是共質(zhì)的。共質(zhì)的。Intermediary cellsOrdinary companion cellsTransfer cells 類型類型1的小葉脈的伴胞是中間細(xì)胞

19、，與周圍細(xì)胞的小葉脈的伴胞是中間細(xì)胞，與周圍細(xì)胞有大量胞間連絲相連?？蛇M(jìn)行共質(zhì)的韌皮部裝載，有大量胞間連絲相連?？蛇M(jìn)行共質(zhì)的韌皮部裝載，其轉(zhuǎn)運(yùn)的糖中其轉(zhuǎn)運(yùn)的糖中20%-80%是以棉子糖有關(guān)的化是以棉子糖有關(guān)的化合物，當(dāng)然也有蔗糖。合物，當(dāng)然也有蔗糖。 類型類型2b的小葉脈中，伴胞細(xì)胞壁內(nèi)突生長(zhǎng)成為轉(zhuǎn)的小葉脈中，伴胞細(xì)胞壁內(nèi)突生長(zhǎng)成為轉(zhuǎn)移細(xì)胞。移細(xì)胞。 類型類型2的小葉脈可能進(jìn)行質(zhì)外的韌皮部裝載，其的小葉脈可能進(jìn)行質(zhì)外的韌皮部裝載，其轉(zhuǎn)運(yùn)的糖絕大多數(shù)是蔗糖。轉(zhuǎn)運(yùn)的糖絕大多數(shù)是蔗糖。 從進(jìn)化的角度看，韌皮部裝載的共質(zhì)體途從進(jìn)化的角度看，韌皮部裝載的共質(zhì)體途徑是光合同化物轉(zhuǎn)運(yùn)的一種最為古老的模徑是光

20、合同化物轉(zhuǎn)運(yùn)的一種最為古老的模式，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，光合同化物轉(zhuǎn)運(yùn)式，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，光合同化物轉(zhuǎn)運(yùn)逐漸由純共質(zhì)體途徑向質(zhì)外體途徑轉(zhuǎn)化。逐漸由純共質(zhì)體途徑向質(zhì)外體途徑轉(zhuǎn)化。2.3.1支持共質(zhì)體裝載的實(shí)驗(yàn)證據(jù)有支持共質(zhì)體裝載的實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：?jiǎn)棠?、灌木及南瓜等許多植物葉片喬木、灌木及南瓜等許多植物葉片secc復(fù)復(fù)合體和薄壁細(xì)胞間存在豐富的胞間連絲，說(shuō)合體和薄壁細(xì)胞間存在豐富的胞間連絲，說(shuō)明它們的裝載是以共質(zhì)體方式進(jìn)行。明它們的裝載是以共質(zhì)體方式進(jìn)行。Schmitz等將等將14CO2飼喂給黃瓜葉片并進(jìn)行顯飼喂給黃瓜葉片并進(jìn)行顯微放射自顯影，在與葉肉細(xì)胞共質(zhì)地相聯(lián)的微放射自顯影，在與葉肉細(xì)胞共質(zhì)地相聯(lián)

21、的那些篩管中檢測(cè)到標(biāo)記的光合同化物。那些篩管中檢測(cè)到標(biāo)記的光合同化物。對(duì)氯高汞苯磺酸（對(duì)氯高汞苯磺酸（PCMBS）是跨膜運(yùn)輸?shù)囊种苿?，）是跨膜運(yùn)輸?shù)囊种苿?，利用甘薯葉圓片、鞘蕊花的葉圓片和完整葉片進(jìn)利用甘薯葉圓片、鞘蕊花的葉圓片和完整葉片進(jìn)行研究，對(duì)氯高汞苯磺酸（行研究，對(duì)氯高汞苯磺酸（PCMBS）都不能抑制）都不能抑制葉脈的裝載。其它研究表明在柳葉菜科、唇形科葉脈的裝載。其它研究表明在柳葉菜科、唇形科和繡球花科中都是這樣，說(shuō)明這些植物的同化物和繡球花科中都是這樣，說(shuō)明這些植物的同化物裝載過(guò)程中未有跨越質(zhì)膜，可能直接經(jīng)胞間連絲裝載過(guò)程中未有跨越質(zhì)膜，可能直接經(jīng)胞間連絲到達(dá)到達(dá)secc復(fù)合體。復(fù)

22、合體。南瓜葉薄壁細(xì)胞與伴胞之間有大量胞間連南瓜葉薄壁細(xì)胞與伴胞之間有大量胞間連絲，其主要運(yùn)輸糖是水蘇糖。絲，其主要運(yùn)輸糖是水蘇糖。Madore等檢等檢測(cè)到葉片中有水蘇糖合成酶，給葉片測(cè)到葉片中有水蘇糖合成酶，給葉片14CO2后，伴胞和葉脈中都檢測(cè)到水蘇糖的存在，后，伴胞和葉脈中都檢測(cè)到水蘇糖的存在，但質(zhì)外體中卻沒(méi)有。說(shuō)明在該植物中共質(zhì)體但質(zhì)外體中卻沒(méi)有。說(shuō)明在該植物中共質(zhì)體途徑是主要的裝載形式途徑是主要的裝載形式 .2.3.2 共質(zhì)體裝載的共質(zhì)體裝載的機(jī)理聚合陷阱模型：機(jī)理聚合陷阱模型： 葉肉細(xì)胞內(nèi)形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷順著其濃度葉肉細(xì)胞內(nèi)形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷順著其濃度梯度擴(kuò)散進(jìn)入一種特

23、化的伴胞（中間細(xì)胞梯度擴(kuò)散進(jìn)入一種特化的伴胞（中間細(xì)胞) )，在這，在這里合成棉子糖，最終合成水蘇糖或毛蕊花糖。這些里合成棉子糖，最終合成水蘇糖或毛蕊花糖。這些寡聚糖分子的直徑超過(guò)了葉肉細(xì)胞和中間細(xì)胞的胞寡聚糖分子的直徑超過(guò)了葉肉細(xì)胞和中間細(xì)胞的胞間連絲可運(yùn)輸物質(zhì)大小的極限，從而防止了糖向葉間連絲可運(yùn)輸物質(zhì)大小的極限，從而防止了糖向葉肉細(xì)胞的倒流。而中間細(xì)胞和篩管分子間的分枝胞肉細(xì)胞的倒流。而中間細(xì)胞和篩管分子間的分枝胞間連絲直徑卻大得足以讓這些糖分子通過(guò)而進(jìn)入篩間連絲直徑卻大得足以讓這些糖分子通過(guò)而進(jìn)入篩管。管。 許多研究支持了聚合許多研究支持了聚合-陷阱模型，如從蔗糖陷阱模型，如從蔗糖合成

24、水蘇糖所需的酶定位在中間細(xì)胞；瓜合成水蘇糖所需的酶定位在中間細(xì)胞；瓜類植物中間細(xì)胞中的棉籽糖和水蘇糖濃度類植物中間細(xì)胞中的棉籽糖和水蘇糖濃度高，而葉肉細(xì)胞中則沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這兩種糖。高，而葉肉細(xì)胞中則沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這兩種糖。2.4.1 支持質(zhì)外體裝載的實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：支持質(zhì)外體裝載的實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：根據(jù)裝載區(qū)域的超微結(jié)構(gòu)和熱力學(xué)的觀點(diǎn)，根據(jù)裝載區(qū)域的超微結(jié)構(gòu)和熱力學(xué)的觀點(diǎn)，在許多植物中能進(jìn)行質(zhì)外體裝載是確定無(wú)疑在許多植物中能進(jìn)行質(zhì)外體裝載是確定無(wú)疑的，如玉米、蠶豆、大豆小葉脈的的，如玉米、蠶豆、大豆小葉脈的SECC復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞間無(wú)胞間連絲連接。復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞間無(wú)胞間連絲連接。Van Bel等觀察到在

25、豆科、菊科、十字花科、紫草等觀察到在豆科、菊科、十字花科、紫草科和禾本科等植物中，對(duì)氯高汞苯磺酸（科和禾本科等植物中，對(duì)氯高汞苯磺酸（PCMBS）對(duì)韌皮部裝載有顯著的抑制作用。這說(shuō)明，這些對(duì)韌皮部裝載有顯著的抑制作用。這說(shuō)明，這些植物的裝載過(guò)程涉及了跨膜運(yùn)輸。植物的裝載過(guò)程涉及了跨膜運(yùn)輸。Sovonick等將等將14C蔗糖引入甜菜葉片的質(zhì)外體，蔗糖引入甜菜葉片的質(zhì)外體，后來(lái)在韌皮部檢測(cè)到大量的后來(lái)在韌皮部檢測(cè)到大量的14C蔗糖。說(shuō)明自由蔗糖。說(shuō)明自由空間參與了韌皮部裝載過(guò)程。因此，甜菜葉片同空間參與了韌皮部裝載過(guò)程。因此，甜菜葉片同化物裝載是質(zhì)外體途徑的?；镅b載是質(zhì)外體途徑的。2.4.2 質(zhì)

26、外體裝載機(jī)理涉及三個(gè)步驟：質(zhì)外體裝載機(jī)理涉及三個(gè)步驟：（1）同化物從葉肉細(xì)胞共質(zhì)體向質(zhì)外體釋放）同化物從葉肉細(xì)胞共質(zhì)體向質(zhì)外體釋放（2）在質(zhì)外體運(yùn)移）在質(zhì)外體運(yùn)移（3）被）被secc復(fù)合體吸收復(fù)合體吸收是不是所有的葉肉細(xì)胞都可以釋放蔗糖呢？是不是所有的葉肉細(xì)胞都可以釋放蔗糖呢？不是的，釋放只發(fā)生在靠近葉脈篩管的微小不是的，釋放只發(fā)生在靠近葉脈篩管的微小區(qū)域內(nèi)。區(qū)域內(nèi)。PCMBS會(huì)降低蔗糖的釋放，而光會(huì)降低蔗糖的釋放，而光照能刺激蔗糖的釋放。照能刺激蔗糖的釋放。釋放可以通過(guò)兩種途徑：胞吐作用或通過(guò)質(zhì)釋放可以通過(guò)兩種途徑：胞吐作用或通過(guò)質(zhì)膜上的外向運(yùn)輸體膜上的外向運(yùn)輸體 剛開(kāi)始，人們認(rèn)為蔗糖在質(zhì)外

27、體中會(huì)被細(xì)剛開(kāi)始，人們認(rèn)為蔗糖在質(zhì)外體中會(huì)被細(xì)胞壁的酸性轉(zhuǎn)化酶水解成果糖和葡萄糖，胞壁的酸性轉(zhuǎn)化酶水解成果糖和葡萄糖，然后才被然后才被secc復(fù)合體吸收。后來(lái)，給甜復(fù)合體吸收。后來(lái)，給甜菜葉片飼喂菜葉片飼喂14CSuc和和14CGlu時(shí)，發(fā)時(shí)，發(fā)現(xiàn)葉脈只累積現(xiàn)葉脈只累積Suc，不累積，不累積Glu，因此韌皮，因此韌皮部裝載累積的是蔗糖，現(xiàn)在認(rèn)為部裝載累積的是蔗糖，現(xiàn)在認(rèn)為Suc在質(zhì)在質(zhì)外體不被水解。外體不被水解。大多數(shù)情況下，大多數(shù)情況下，secc復(fù)合體對(duì)復(fù)合體對(duì)Sucrose的吸的吸收是由載體介導(dǎo)的，消耗收是由載體介導(dǎo)的，消耗ATP的主動(dòng)過(guò)程：的主動(dòng)過(guò)程：首先在質(zhì)膜首先在質(zhì)膜ATP酶的作用下

28、，水解酶的作用下，水解ATP并產(chǎn)生并產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子梯度，然后由跨膜質(zhì)子梯度的驅(qū)跨膜的質(zhì)子梯度，然后由跨膜質(zhì)子梯度的驅(qū)動(dòng)，在蔗糖動(dòng)，在蔗糖質(zhì)子共運(yùn)輸體的作用下，質(zhì)子共運(yùn)輸體的作用下，H+和和蔗糖一起被運(yùn)進(jìn)蔗糖一起被運(yùn)進(jìn)secc復(fù)合體。復(fù)合體。 在甜菜中，葉肉的滲透勢(shì)大約為在甜菜中，葉肉的滲透勢(shì)大約為-1.3MPa，而篩分，而篩分子和伴胞中的滲透勢(shì)約為子和伴胞中的滲透勢(shì)約為-3.0MPa。表明蔗糖是。表明蔗糖是逆化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?。逆化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)運(yùn)輸?shù)摹NP或缺或缺O(jiān)2處理，可抑制處理，可抑制SECC復(fù)合體對(duì)復(fù)合體對(duì)Sucrose的吸收的吸收,這支持質(zhì)外體途徑的蔗糖裝載是這支持質(zhì)外體途徑的蔗

29、糖裝載是一個(gè)需能的主動(dòng)過(guò)程。一個(gè)需能的主動(dòng)過(guò)程。與此相反，其他代謝物（如有機(jī)酸和激素）則可與此相反，其他代謝物（如有機(jī)酸和激素）則可能被動(dòng)地進(jìn)入篩分子。能被動(dòng)地進(jìn)入篩分子。 2.4.3 許多實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持韌皮部裝載蔗糖許多實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持韌皮部裝載蔗糖-H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的運(yùn)行：同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的運(yùn)行： 用免疫學(xué)技術(shù)定位用免疫學(xué)技術(shù)定位H+ATP酶，發(fā)現(xiàn)它存在于伴酶，發(fā)現(xiàn)它存在于伴胞的質(zhì)膜（擬南芥）和傳遞細(xì)胞中（蠶豆）。在胞的質(zhì)膜（擬南芥）和傳遞細(xì)胞中（蠶豆）。在傳遞細(xì)胞中，傳遞細(xì)胞中，H+ATP酶主要集中在質(zhì)膜面向維酶主要集中在質(zhì)膜面向維管束鞘和韌皮部薄壁細(xì)胞的折疊處。管束鞘和韌皮部薄壁細(xì)胞的折疊處。 在擬

30、南芥中已經(jīng)克隆得到一種蔗糖在擬南芥中已經(jīng)克隆得到一種蔗糖質(zhì)子共運(yùn)輸質(zhì)子共運(yùn)輸體體SUC2,這個(gè)載體在伴胞的定位與這個(gè)載體在伴胞的定位與H+-ATPase在伴在伴胞的分布有關(guān)胞的分布有關(guān); 因此因此H+ATP酶為蔗糖吸收提供酶為蔗糖吸收提供了驅(qū)動(dòng)力。了驅(qū)動(dòng)力。 抑制轉(zhuǎn)運(yùn)體的活性就會(huì)抑制源葉的運(yùn)輸。抑制轉(zhuǎn)運(yùn)體的活性就會(huì)抑制源葉的運(yùn)輸。用另一種蔗糖用另一種蔗糖H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)體同向轉(zhuǎn)運(yùn)體SUT1的反義的反義DNA轉(zhuǎn)化馬鈴薯，發(fā)現(xiàn)隨著轉(zhuǎn)運(yùn)體的活性轉(zhuǎn)化馬鈴薯，發(fā)現(xiàn)隨著轉(zhuǎn)運(yùn)體的活性降低，根、塊莖生長(zhǎng)受到抑制，同時(shí)淀粉降低，根、塊莖生長(zhǎng)受到抑制，同時(shí)淀粉和脂類物質(zhì)在源葉中累積。和脂類物質(zhì)在源葉中累積。 在煙草在

31、煙草,馬鈴薯和蕃茄中發(fā)現(xiàn)的蔗糖馬鈴薯和蕃茄中發(fā)現(xiàn)的蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸質(zhì)子共運(yùn)輸體體SUT1, SUT2, SUT4,這些載體是定位于篩管分子這些載體是定位于篩管分子的質(zhì)膜上。的質(zhì)膜上。 對(duì)對(duì)SUT1的研究表明，篩分子膜中的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的的研究表明，篩分子膜中的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的mRNA是在伴胞中合成的，這與篩分子中沒(méi)有細(xì)是在伴胞中合成的，這與篩分子中沒(méi)有細(xì)胞核的事實(shí)相一致。同時(shí)在成熟的篩分子中也沒(méi)胞核的事實(shí)相一致。同時(shí)在成熟的篩分子中也沒(méi)有核糖體，因此同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的蛋白質(zhì)也很可能是有核糖體，因此同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的蛋白質(zhì)也很可能是在伴胞中合成的。在伴胞中合成的。 在擬南芥和車前草的伴胞質(zhì)膜上發(fā)現(xiàn)的在擬南芥和車前草

32、的伴胞質(zhì)膜上發(fā)現(xiàn)的蔗糖蔗糖H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)體同向轉(zhuǎn)運(yùn)體SUC2。 SUT1 為高親和力的蔗糖為高親和力的蔗糖/ H+ 同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白, SUT4 則為低親和力的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白則為低親和力的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,SUT2 在酵母中的活性在酵母中的活性很弱很弱,只是表現(xiàn)與酵母糖傳感器只是表現(xiàn)與酵母糖傳感器RGT2 和和SNF3 相相似的特性。這似的特性。這3 種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白位于相同的無(wú)核的篩種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白位于相同的無(wú)核的篩分子中。分子中。SUT1 和和SUT2 有形成同源寡聚體有形成同源寡聚體( homooligomer) 的潛力。的潛力。 大車前中大車前中PmSUC2 主要在源葉的細(xì)葉脈中主要在源葉的細(xì)葉脈中表達(dá)表

33、達(dá), 而而PmSUC1 則在幼小胚珠中表達(dá)則在幼小胚珠中表達(dá),也也在葉維管束中表達(dá)。在葉維管束中表達(dá)。Stadler 等的研究結(jié)等的研究結(jié)果表明果表明, PmSUC2 定位于伴胞定位于伴胞,負(fù)責(zé)韌皮部負(fù)責(zé)韌皮部的裝載的裝載,而而PmSUC1 則定位于正在發(fā)育的種則定位于正在發(fā)育的種子含淀粉的胚乳細(xì)胞中以及葉柄韌皮部的子含淀粉的胚乳細(xì)胞中以及葉柄韌皮部的篩分子中。篩分子中。 目前關(guān)于蔗糖通過(guò)蔗糖目前關(guān)于蔗糖通過(guò)蔗糖H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)體從質(zhì)外體同向轉(zhuǎn)運(yùn)體從質(zhì)外體到篩分子裝載的調(diào)節(jié)機(jī)制還不十分清楚。其可能的到篩分子裝載的調(diào)節(jié)機(jī)制還不十分清楚。其可能的調(diào)節(jié)因素如下：調(diào)節(jié)因素如下： 溶質(zhì)勢(shì)，或者更可能是篩分子

34、的膨壓。裝載過(guò)程溶質(zhì)勢(shì)，或者更可能是篩分子的膨壓。裝載過(guò)程中，篩分子的膨壓降低到某一閾值以下時(shí)就會(huì)導(dǎo)致中，篩分子的膨壓降低到某一閾值以下時(shí)就會(huì)導(dǎo)致補(bǔ)償性的提高。雖然有許多文獻(xiàn)報(bào)道了膨壓可調(diào)節(jié)補(bǔ)償性的提高。雖然有許多文獻(xiàn)報(bào)道了膨壓可調(diào)節(jié)膜的運(yùn)輸，實(shí)際上很少有實(shí)驗(yàn)證明這種調(diào)控。膜的運(yùn)輸，實(shí)際上很少有實(shí)驗(yàn)證明這種調(diào)控。 質(zhì)外體中的蔗糖濃度。質(zhì)外體高濃度的質(zhì)外體中的蔗糖濃度。質(zhì)外體高濃度的蔗糖會(huì)增加韌皮部裝載。盡管幾乎沒(méi)有測(cè)蔗糖會(huì)增加韌皮部裝載。盡管幾乎沒(méi)有測(cè)量過(guò)裝載位點(diǎn)質(zhì)外體蔗糖的濃度，但許多量過(guò)裝載位點(diǎn)質(zhì)外體蔗糖的濃度，但許多研究者已經(jīng)報(bào)道，輸出與源葉中蔗糖濃度研究者已經(jīng)報(bào)道，輸出與源葉中蔗糖濃度

35、或者與光合速率是直接相關(guān)聯(lián)的?；蛘吲c光合速率是直接相關(guān)聯(lián)的。 同向轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白分子的可用數(shù)量。有數(shù)據(jù)表明，同向轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白分子的可用數(shù)量。有數(shù)據(jù)表明，甜菜源葉中蔗糖水平可調(diào)節(jié)葉中蔗糖甜菜源葉中蔗糖水平可調(diào)節(jié)葉中蔗糖H+同向轉(zhuǎn)同向轉(zhuǎn)運(yùn)體分子（運(yùn)體分子（SUT1）的濃度，而后者又可調(diào)節(jié)裝）的濃度，而后者又可調(diào)節(jié)裝載。通過(guò)蒸騰流飼喂蔗糖，發(fā)現(xiàn)甜菜葉中的載。通過(guò)蒸騰流飼喂蔗糖，發(fā)現(xiàn)甜菜葉中的SUT1轉(zhuǎn)錄下降。轉(zhuǎn)錄下降。SUT1蛋白及其蛋白及其mRNA快速降快速降解，轉(zhuǎn)錄的降低也導(dǎo)致解，轉(zhuǎn)錄的降低也導(dǎo)致SUT1蛋白的減少。目前蛋白的減少。目前已經(jīng)證實(shí)蛋白質(zhì)磷酸化在這些調(diào)節(jié)過(guò)程中發(fā)揮著已經(jīng)證實(shí)蛋白質(zhì)磷酸化在這

36、些調(diào)節(jié)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。重要作用。 SUT1轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)體mRNA和蛋白質(zhì)水平受晝夜的調(diào)節(jié)，和蛋白質(zhì)水平受晝夜的調(diào)節(jié)，15小時(shí)暗處理后的表達(dá)水平要低于光處理的。小時(shí)暗處理后的表達(dá)水平要低于光處理的。 在胡蘿卜中在胡蘿卜中,DcSUT1 和和DcSUT2 所處的位置所處的位置也不同。也不同。DcSUT1 只存在于植株的綠色部分只存在于植株的綠色部分,在源葉片的篩板上高度表達(dá)在源葉片的篩板上高度表達(dá),并受晝夜性調(diào)節(jié)并受晝夜性調(diào)節(jié),因而在源葉片的韌皮部裝載中具有重要作用。因而在源葉片的韌皮部裝載中具有重要作用。DcSUT2 則主要存在于庫(kù)器官則主要存在于庫(kù)器官,表達(dá)不受晝夜表達(dá)不受晝夜調(diào)節(jié)調(diào)節(jié),可

37、能在蔗糖卸載到儲(chǔ)藏薄壁細(xì)胞中起作可能在蔗糖卸載到儲(chǔ)藏薄壁細(xì)胞中起作用。用。另外，另外，K+是韌皮部主要的陽(yáng)離子，是韌皮部主要的陽(yáng)離子，K+可可以刺激蔗糖的韌皮部裝載。有人假設(shè)韌以刺激蔗糖的韌皮部裝載。有人假設(shè)韌皮部中發(fā)現(xiàn)的鉀通道可以補(bǔ)償電荷。最皮部中發(fā)現(xiàn)的鉀通道可以補(bǔ)償電荷。最近，鑒定了一個(gè)受源近，鑒定了一個(gè)受源庫(kù)調(diào)節(jié)的，糖誘導(dǎo)庫(kù)調(diào)節(jié)的，糖誘導(dǎo)的的K+通道，它對(duì)篩管質(zhì)膜的電特性起決通道，它對(duì)篩管質(zhì)膜的電特性起決定性的影響，可能通過(guò)一個(gè)電壓依賴的定性的影響，可能通過(guò)一個(gè)電壓依賴的過(guò)程控制糖的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。過(guò)程控制糖的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 在負(fù)責(zé)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程中在負(fù)責(zé)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程中,位于相同篩分子位于相同篩分

38、子的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能相互作用?；铙w中功能的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能相互作用?；铙w中功能相異的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白之間的相互作用表明相異的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白之間的相互作用表明膜能形成寡聚體結(jié)構(gòu)膜能形成寡聚體結(jié)構(gòu),這對(duì)于蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)這對(duì)于蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)節(jié)具有重大功能意義節(jié)具有重大功能意義 。 糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白除了轉(zhuǎn)運(yùn)功能外糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白除了轉(zhuǎn)運(yùn)功能外,還具有糖傳感還具有糖傳感(sugar sensing) 功能功能 ,為細(xì)胞提供有關(guān)糖的為細(xì)胞提供有關(guān)糖的信息。信息。 蔗糖和質(zhì)子共運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)準(zhǔn)量關(guān)系隨蔗糖蔗糖和質(zhì)子共運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)準(zhǔn)量關(guān)系隨蔗糖濃度的變化而變化濃度的變化而變化2.5 有一些植物的光合同化物韌皮部裝載是有一些植物的光合同化物韌

39、皮部裝載是多途徑的多途徑的 如西葫蘆和薄荷科植物，它們的葉片小葉脈的伴如西葫蘆和薄荷科植物，它們的葉片小葉脈的伴胞既有中間細(xì)胞，也有普通型的伴胞，推測(cè)前者胞既有中間細(xì)胞，也有普通型的伴胞，推測(cè)前者裝載蔗糖是通過(guò)共質(zhì)體途徑，而后者則是通過(guò)質(zhì)裝載蔗糖是通過(guò)共質(zhì)體途徑，而后者則是通過(guò)質(zhì)外體途徑。外體途徑。 總之，這兩種途徑和相對(duì)比例因植物種類而異，總之，這兩種途徑和相對(duì)比例因植物種類而異，且隨著葉片的發(fā)育階段、晝夜和季節(jié)的變化以及且隨著葉片的發(fā)育階段、晝夜和季節(jié)的變化以及生態(tài)條件的變化而變化。生態(tài)條件的變化而變化。 喬木、灌木或攀緣植物等，它們的韌皮部喬木、灌木或攀緣植物等，它們的韌皮部裝載以共質(zhì)體

40、方式進(jìn)行。而豆科、菊科、裝載以共質(zhì)體方式進(jìn)行。而豆科、菊科、十字花科、紫草科、禾本科植物的韌皮部十字花科、紫草科、禾本科植物的韌皮部裝載主要以質(zhì)外體方式進(jìn)行。裝載主要以質(zhì)外體方式進(jìn)行。 一般而言，韌皮部和周圍細(xì)胞間有豐富胞一般而言，韌皮部和周圍細(xì)胞間有豐富胞間連絲的植物大多生長(zhǎng)在熱帶和亞熱帶地間連絲的植物大多生長(zhǎng)在熱帶和亞熱帶地區(qū)，而胞間連絲極少的植物大多生長(zhǎng)在溫區(qū)，而胞間連絲極少的植物大多生長(zhǎng)在溫帶和氣候干旱的區(qū)域。當(dāng)然，也有中間類帶和氣候干旱的區(qū)域。當(dāng)然，也有中間類型和例外的情況。型和例外的情況。 以質(zhì)外體途徑進(jìn)行韌皮部裝載的植物有相以質(zhì)外體途徑進(jìn)行韌皮部裝載的植物有相對(duì)更高的生長(zhǎng)速率和對(duì)

41、環(huán)境脅迫更好的適對(duì)更高的生長(zhǎng)速率和對(duì)環(huán)境脅迫更好的適應(yīng)能力，而以共質(zhì)體途徑進(jìn)行韌皮部裝載應(yīng)能力，而以共質(zhì)體途徑進(jìn)行韌皮部裝載的植物，生長(zhǎng)速率相對(duì)較低。的植物，生長(zhǎng)速率相對(duì)較低。 總之，植物中不同裝載類型的進(jìn)化和它們總之，植物中不同裝載類型的進(jìn)化和它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)是將來(lái)重要的研究領(lǐng)域。對(duì)環(huán)境的適應(yīng)是將來(lái)重要的研究領(lǐng)域。 無(wú)論是通過(guò)共質(zhì)的還是質(zhì)外的裝載，一旦無(wú)論是通過(guò)共質(zhì)的還是質(zhì)外的裝載，一旦進(jìn)入篩分子，蔗糖和其他溶質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)離開(kāi)進(jìn)入篩分子，蔗糖和其他溶質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)離開(kāi)源，這一過(guò)程被叫做源，這一過(guò)程被叫做輸出輸出（export）。）。 通過(guò)維管系統(tǒng)將同化物運(yùn)到庫(kù)的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為通過(guò)維管系統(tǒng)將同化物運(yùn)到庫(kù)的轉(zhuǎn)運(yùn)

42、稱為長(zhǎng)距離運(yùn)輸。長(zhǎng)距離運(yùn)輸。 同化物在韌皮部中運(yùn)輸時(shí)韌皮部橫截面積和同化物在韌皮部中運(yùn)輸時(shí)韌皮部橫截面積和源與庫(kù)路徑長(zhǎng)度是運(yùn)輸能力的主要決定因子。源與庫(kù)路徑長(zhǎng)度是運(yùn)輸能力的主要決定因子。 篩管的數(shù)量、大小及相互連接方式和流轉(zhuǎn)能篩管的數(shù)量、大小及相互連接方式和流轉(zhuǎn)能力等會(huì)影響同化物從源端到庫(kù)端的輸送狀況，力等會(huì)影響同化物從源端到庫(kù)端的輸送狀況，并進(jìn)一步影響產(chǎn)量。并進(jìn)一步影響產(chǎn)量。3.1 當(dāng)維管束的通道能力達(dá)到飽和時(shí)，當(dāng)維管束的通道能力達(dá)到飽和時(shí)， 便可限制庫(kù)器官的生長(zhǎng)速度便可限制庫(kù)器官的生長(zhǎng)速度王群瑛等通過(guò)對(duì)玉米不同葉位葉片的解剖結(jié)構(gòu)觀王群瑛等通過(guò)對(duì)玉米不同葉位葉片的解剖結(jié)構(gòu)觀察，發(fā)現(xiàn)穗位葉不僅

43、在光合性能上優(yōu)于其它葉片，察，發(fā)現(xiàn)穗位葉不僅在光合性能上優(yōu)于其它葉片，而其維管束系統(tǒng)在數(shù)目、最大橫截面積上均明顯而其維管束系統(tǒng)在數(shù)目、最大橫截面積上均明顯優(yōu)于其它部位的葉片。優(yōu)于其它部位的葉片。古世祿認(rèn)為谷子維管束發(fā)育與穗的接受能力、胚古世祿認(rèn)為谷子維管束發(fā)育與穗的接受能力、胚的生長(zhǎng)力、穎花數(shù)目有關(guān)，穗數(shù)增多會(huì)削弱維管的生長(zhǎng)力、穎花數(shù)目有關(guān)，穗數(shù)增多會(huì)削弱維管束的發(fā)育，從而限制光合同化物的運(yùn)輸能力。束的發(fā)育，從而限制光合同化物的運(yùn)輸能力。郭曉華研究表明，玉米果穗頂部穗軸維管束橫截面郭曉華研究表明，玉米果穗頂部穗軸維管束橫截面積及導(dǎo)管的大小遠(yuǎn)比中部為低，認(rèn)為這可能是導(dǎo)致積及導(dǎo)管的大小遠(yuǎn)比中部為低

44、，認(rèn)為這可能是導(dǎo)致頂部籽粒生長(zhǎng)勢(shì)減弱而引發(fā)敗育的原因，即所謂的頂部籽粒生長(zhǎng)勢(shì)減弱而引發(fā)敗育的原因，即所謂的“輸導(dǎo)限制輸導(dǎo)限制”。簡(jiǎn)令成觀察到小麥穗軸中部細(xì)胞具有較多的胞間連簡(jiǎn)令成觀察到小麥穗軸中部細(xì)胞具有較多的胞間連絲通道，并有較高的絲通道，并有較高的ATP酶活性，有利于物質(zhì)運(yùn)往酶活性，有利于物質(zhì)運(yùn)往中部小穗。從而使這些小穗優(yōu)先和較好發(fā)育，而穗中部小穗。從而使這些小穗優(yōu)先和較好發(fā)育，而穗軸下部和上部的運(yùn)輸通道不甚發(fā)達(dá)，致使光合同化軸下部和上部的運(yùn)輸通道不甚發(fā)達(dá)，致使光合同化物運(yùn)入此處受到阻礙，因而使小穗發(fā)育不良。物運(yùn)入此處受到阻礙，因而使小穗發(fā)育不良。這些結(jié)果表明，同化物的運(yùn)輸能力有時(shí)也會(huì)這些

45、結(jié)果表明，同化物的運(yùn)輸能力有時(shí)也會(huì)成為限制產(chǎn)量的因素。成為限制產(chǎn)量的因素。 當(dāng)然，在一般情況下韌皮部有相當(dāng)富余的當(dāng)然，在一般情況下韌皮部有相當(dāng)富余的運(yùn)輸能力，并不限制運(yùn)輸流。運(yùn)輸能力，并不限制運(yùn)輸流。溶質(zhì)擴(kuò)散實(shí)在太慢了，無(wú)法解釋韌皮部中溶質(zhì)的快溶質(zhì)擴(kuò)散實(shí)在太慢了，無(wú)法解釋韌皮部中溶質(zhì)的快速運(yùn)動(dòng)：韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)平均速度為速運(yùn)動(dòng)：韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)平均速度為1m/h；而擴(kuò)散速；而擴(kuò)散速率則是每率則是每32年擴(kuò)散年擴(kuò)散1米。米。1930年德國(guó)的明希提出壓力流動(dòng)模型：篩分子中年德國(guó)的明希提出壓力流動(dòng)模型：篩分子中溶液的流動(dòng)是由源和庫(kù)之間滲透造成的壓力勢(shì)梯度溶液的流動(dòng)是由源和庫(kù)之間滲透造成的壓力勢(shì)梯度驅(qū)動(dòng)的，這種梯

46、度的確立歸根結(jié)底是由于源端韌皮驅(qū)動(dòng)的，這種梯度的確立歸根結(jié)底是由于源端韌皮部裝載和庫(kù)端韌皮部卸出造成的。部裝載和庫(kù)端韌皮部卸出造成的。(壓力流動(dòng)模型壓力流動(dòng)模型) 在源端，能量驅(qū)動(dòng)的韌皮部裝載導(dǎo)致篩分在源端，能量驅(qū)動(dòng)的韌皮部裝載導(dǎo)致篩分子糖的累積，從而產(chǎn)生了一個(gè)低的溶質(zhì)勢(shì)，子糖的累積，從而產(chǎn)生了一個(gè)低的溶質(zhì)勢(shì)，進(jìn)而引起水勢(shì)的陡然下降。因而水分進(jìn)入進(jìn)而引起水勢(shì)的陡然下降。因而水分進(jìn)入篩分子引起膨壓增加。篩分子引起膨壓增加。 在轉(zhuǎn)運(yùn)途徑的接收末端，韌皮部卸載導(dǎo)致在轉(zhuǎn)運(yùn)途徑的接收末端，韌皮部卸載導(dǎo)致篩分子糖濃度變低，從而在庫(kù)端的篩分子篩分子糖濃度變低，從而在庫(kù)端的篩分子中產(chǎn)生了一個(gè)較高的溶質(zhì)勢(shì)，水勢(shì)

47、也較高。中產(chǎn)生了一個(gè)較高的溶質(zhì)勢(shì)，水勢(shì)也較高。水分就會(huì)離開(kāi)韌皮部進(jìn)入木質(zhì)部，引起篩水分就會(huì)離開(kāi)韌皮部進(jìn)入木質(zhì)部，引起篩分子中膨壓的降低。分子中膨壓的降低。 這樣在源端和庫(kù)端就存在壓力梯度，篩管這樣在源端和庫(kù)端就存在壓力梯度，篩管中溶液（溶質(zhì)和水一起）就從源端轉(zhuǎn)運(yùn)到中溶液（溶質(zhì)和水一起）就從源端轉(zhuǎn)運(yùn)到了庫(kù)端。了庫(kù)端。- 韌皮部汁液移動(dòng)不是通過(guò)滲透而是由集體韌皮部汁液移動(dòng)不是通過(guò)滲透而是由集體流動(dòng)引起的。也就是說(shuō)，從一個(gè)篩管轉(zhuǎn)運(yùn)流動(dòng)引起的。也就是說(shuō)，從一個(gè)篩管轉(zhuǎn)運(yùn)到另一個(gè)篩管不需要穿過(guò)任何膜，溶質(zhì)移到另一個(gè)篩管不需要穿過(guò)任何膜，溶質(zhì)移動(dòng)的速率與水分子相同。由于這種原因，動(dòng)的速率與水分子相同。由于這

48、種原因，從具有較低水勢(shì)的源器官到具有較高水勢(shì)從具有較低水勢(shì)的源器官到具有較高水勢(shì)的庫(kù)器官可能發(fā)生集流而并不違背熱力學(xué)的庫(kù)器官可能發(fā)生集流而并不違背熱力學(xué)原理，因?yàn)檫@種運(yùn)動(dòng)是集流而非滲透作用。原理，因?yàn)檫@種運(yùn)動(dòng)是集流而非滲透作用。 生活中壓力流動(dòng)的實(shí)例：水管澆花生活中壓力流動(dòng)的實(shí)例：水管澆花 篩板孔一定不能堵塞篩板孔一定不能堵塞 在單一篩分子中，雙向運(yùn)輸是不可能的，在單一篩分子中，雙向運(yùn)輸是不可能的，同一管道中溶液在任一時(shí)間只能朝一個(gè)方同一管道中溶液在任一時(shí)間只能朝一個(gè)方向流動(dòng)向流動(dòng) 物質(zhì)沿著路徑轉(zhuǎn)運(yùn)并不需要太多能量物質(zhì)沿著路徑轉(zhuǎn)運(yùn)并不需要太多能量 源中篩分子內(nèi)的膨壓一定比庫(kù)中的高，源中篩分子內(nèi)

49、的膨壓一定比庫(kù)中的高，壓力差足夠大可以克服傳遞途徑中的阻力，壓力差足夠大可以克服傳遞途徑中的阻力，使之能以觀察到的速度流動(dòng)使之能以觀察到的速度流動(dòng) 篩板孔是開(kāi)放的孔道篩板孔是開(kāi)放的孔道快速冷凍固定技術(shù)制備快速冷凍固定技術(shù)制備的篩分子的電鏡圖片的篩分子的電鏡圖片 利用激光共聚焦掃描顯微鏡可直觀地檢測(cè)利用激光共聚焦掃描顯微鏡可直觀地檢測(cè)活體篩分子的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)活體篩分子的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) A，在一個(gè)成熟葉子的主脈下部切開(kāi)兩個(gè)與，在一個(gè)成熟葉子的主脈下部切開(kāi)兩個(gè)與表皮平行的薄片窗口，露出韌皮部組織。表皮平行的薄片窗口，露出韌皮部組織。激光共聚焦掃描顯微鏡的物鏡被置于葉基激光共聚焦掃描顯微鏡的物鏡被置于葉基部窗口

50、，在頂端窗口施加一種可在韌皮部部窗口，在頂端窗口施加一種可在韌皮部移動(dòng)的熒光探針。移動(dòng)的熒光探針。熒光染料表明篩板中篩孔未堵塞。熒光染料表明篩板中篩孔未堵塞。紅標(biāo)記細(xì)胞膜綠綠被染色的轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)被染色的轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)表明篩分子具有活性和功能。表明篩分子具有活性和功能。C，只應(yīng)用熒光探針局部標(biāo)記豆類植物韌皮部組織的膜B，對(duì)豆類植物韌皮部組織進(jìn)行雙染色 用兩種不同放射性示蹤劑標(biāo)記兩個(gè)上下相鄰的源葉用兩種不同放射性示蹤劑標(biāo)記兩個(gè)上下相鄰的源葉來(lái)研究雙向運(yùn)輸，每個(gè)葉片各標(biāo)記一種示蹤劑，并來(lái)研究雙向運(yùn)輸，每個(gè)葉片各標(biāo)記一種示蹤劑，并在兩個(gè)源之間設(shè)定一個(gè)點(diǎn)來(lái)檢測(cè)兩種示蹤劑的出現(xiàn)。在兩個(gè)源之間設(shè)定一個(gè)點(diǎn)來(lái)檢測(cè)兩種示蹤

51、劑的出現(xiàn)。 雙向運(yùn)輸通常在莖中不同維管束的篩分子中可以檢雙向運(yùn)輸通常在莖中不同維管束的篩分子中可以檢測(cè)到。在葉柄同一維管束相鄰篩分子中也發(fā)現(xiàn)了雙測(cè)到。在葉柄同一維管束相鄰篩分子中也發(fā)現(xiàn)了雙向運(yùn)輸，這可能是葉正經(jīng)歷庫(kù)到源的轉(zhuǎn)變，通過(guò)葉向運(yùn)輸，這可能是葉正經(jīng)歷庫(kù)到源的轉(zhuǎn)變，通過(guò)葉柄同時(shí)輸入和輸出光合產(chǎn)物。柄同時(shí)輸入和輸出光合產(chǎn)物。 然而，沒(méi)有證據(jù)表明單個(gè)的篩分子中同時(shí)發(fā)生雙向然而，沒(méi)有證據(jù)表明單個(gè)的篩分子中同時(shí)發(fā)生雙向運(yùn)輸。運(yùn)輸。14CO2施于甜菜的一個(gè)源葉，并將葉柄2厘米長(zhǎng)的部分冷凍至1，在一庫(kù)葉中通過(guò)監(jiān)測(cè)14C的出現(xiàn)從而檢測(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的發(fā)生 耐受周期性低溫的植物，如甜菜，如果快耐受周期性低溫的植物，

52、如甜菜，如果快速冷凍處理源葉的一小段葉柄至速冷凍處理源葉的一小段葉柄至1，并不，并不能持續(xù)抑制葉片中物質(zhì)的輸出，而是在短能持續(xù)抑制葉片中物質(zhì)的輸出，而是在短時(shí)期的抑制后，轉(zhuǎn)運(yùn)會(huì)慢慢恢復(fù)到對(duì)照的時(shí)期的抑制后，轉(zhuǎn)運(yùn)會(huì)慢慢恢復(fù)到對(duì)照的速度。速度。 急速冷凍降低葉柄的呼吸速率，使合成與急速冷凍降低葉柄的呼吸速率，使合成與消耗消耗ATP降低約降低約90%，但此時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)卻可，但此時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)卻可恢復(fù)正常，說(shuō)明這些植物韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)所需恢復(fù)正常，說(shuō)明這些植物韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)所需能量較少，與集流相符合。能量較少，與集流相符合。 壓力勢(shì)梯度足以驅(qū)動(dòng)韌皮部汁液的集流壓力勢(shì)梯度足以驅(qū)動(dòng)韌皮部汁液的集流篩分子中的膨壓可以用水勢(shì)和溶質(zhì)勢(shì)

53、來(lái)計(jì)算篩分子中的膨壓可以用水勢(shì)和溶質(zhì)勢(shì)來(lái)計(jì)算（p p=w w-s s）用水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)計(jì)算得到的源庫(kù)之間的壓力差用水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)計(jì)算得到的源庫(kù)之間的壓力差為為0.41MPa，壓力流驅(qū)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的壓力差為，壓力流驅(qū)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的壓力差為0.12-0.46MPa，因此，所觀察到的壓力差顯，因此，所觀察到的壓力差顯然足以驅(qū)動(dòng)集流通過(guò)韌皮部。然足以驅(qū)動(dòng)集流通過(guò)韌皮部。最有效的方法是用測(cè)微氣壓計(jì)封住正滲出的蚜蟲(chóng)吻刺最有效的方法是用測(cè)微氣壓計(jì)封住正滲出的蚜蟲(chóng)吻刺 最有效的方法是用測(cè)微氣壓計(jì)封住正滲出最有效的方法是用測(cè)微氣壓計(jì)封住正滲出的蚜蟲(chóng)吻刺，因?yàn)檠料x(chóng)吻刺僅刺入單一的的蚜蟲(chóng)吻刺，因?yàn)檠料x(chóng)吻刺僅刺入單一的篩分子

54、，并且圍繞蚜蟲(chóng)吻刺的質(zhì)膜封閉很篩分子，并且圍繞蚜蟲(chóng)吻刺的質(zhì)膜封閉很好，這樣可以得到精確的數(shù)據(jù)。用該技術(shù)好，這樣可以得到精確的數(shù)據(jù)。用該技術(shù)測(cè)得的篩分子的膨壓表明，源端的壓力高測(cè)得的篩分子的膨壓表明，源端的壓力高于庫(kù)端。于庫(kù)端。 另外，劉新等（另外，劉新等（1998）將）將14C-蔗糖和蔗糖和3H-水分別引入到棉花莖韌皮部和木質(zhì)部中，水分別引入到棉花莖韌皮部和木質(zhì)部中，用示蹤動(dòng)力學(xué)分析法進(jìn)行測(cè)定、計(jì)算和分用示蹤動(dòng)力學(xué)分析法進(jìn)行測(cè)定、計(jì)算和分析的結(jié)果表明：析的結(jié)果表明： 同化物在韌皮部中運(yùn)輸時(shí)，必須有木質(zhì)部同化物在韌皮部中運(yùn)輸時(shí)，必須有木質(zhì)部水的參與，與木質(zhì)部分離的韌皮部不能單水的參與，與木質(zhì)部分

55、離的韌皮部不能單獨(dú)運(yùn)輸同化物，僅存在同化物和水的擴(kuò)散獨(dú)運(yùn)輸同化物，僅存在同化物和水的擴(kuò)散遷移。同化物在韌皮部中以液流形式運(yùn)輸，遷移。同化物在韌皮部中以液流形式運(yùn)輸，液流中的水主要來(lái)自木質(zhì)部。這也支持壓液流中的水主要來(lái)自木質(zhì)部。這也支持壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。 這些實(shí)驗(yàn)和數(shù)據(jù)符合被子植物韌皮部執(zhí)行這些實(shí)驗(yàn)和數(shù)據(jù)符合被子植物韌皮部執(zhí)行的集流運(yùn)輸。的集流運(yùn)輸。 壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)存在的問(wèn)題：裸子植物中的壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)存在的問(wèn)題：裸子植物中的轉(zhuǎn)運(yùn)是否采用了不同的機(jī)制？轉(zhuǎn)運(yùn)是否采用了不同的機(jī)制？ 緩沖庫(kù)：莖，鞘緩沖庫(kù)：莖，鞘 莖部?jī)?chǔ)存碳水化合物的形式有葡萄糖、果糖、莖部?jī)?chǔ)存碳水化合物的形式有葡萄糖、果糖、蔗糖

56、，果聚糖和淀粉等，但以果聚糖為主。蔗糖，果聚糖和淀粉等，但以果聚糖為主。這些儲(chǔ)藏的碳水化合物通常被作為總的非結(jié)這些儲(chǔ)藏的碳水化合物通常被作為總的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（構(gòu)性碳水化合物（TNC）或水溶性碳水化合）或水溶性碳水化合物（物（WSC）。）。大約大約15%的被子植物含有果聚糖。這些植物的被子植物含有果聚糖。這些植物大多分布在有明顯季節(jié)性氣候變化的地區(qū)，大多分布在有明顯季節(jié)性氣候變化的地區(qū)，包括溫帶禾谷類植物和牧草，百合科（如包括溫帶禾谷類植物和牧草，百合科（如洋蔥、韭菜、蔥、蒜）和菊科（如向日葵、洋蔥、韭菜、蔥、蒜）和菊科（如向日葵、菊芋）。菊芋）。果聚糖（果聚糖（fructan）是蔗糖與一

57、個(gè)或多個(gè)）是蔗糖與一個(gè)或多個(gè)（幾幾十個(gè)）果糖連接而成的聚合物，（幾幾十個(gè)）果糖連接而成的聚合物，多是水溶性的，非還原性多糖。多是水溶性的，非還原性多糖。果聚糖合成的第一步（也可能是最重要的一步）由果聚糖合成的第一步（也可能是最重要的一步）由蔗糖：蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶蔗糖：蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶（Surose:sucrose fructosyl transferase, SST）催化，蔗糖是果聚糖）催化，蔗糖是果聚糖合成的前體，誘導(dǎo)果聚糖合成需要蔗糖達(dá)到一定合成的前體，誘導(dǎo)果聚糖合成需要蔗糖達(dá)到一定的閾值水平。的閾值水平。一般在花期或花后一般在花期或花后2周內(nèi)，溫帶禾谷類作物（小麥、周內(nèi)，溫帶禾谷類作物（

58、小麥、黑麥草）的莖稈中的果聚糖累積達(dá)最大值，此后黑麥草）的莖稈中的果聚糖累積達(dá)最大值，此后下降。下降。 果聚糖降解的產(chǎn)物可用于籽粒產(chǎn)量的形成，果聚糖降解的產(chǎn)物可用于籽粒產(chǎn)量的形成，果聚糖的降解是由果聚糖的降解是由果聚糖外水解酶（果聚糖外水解酶（FEH）催化催化的。的。 儲(chǔ)藏的碳水化合物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)約占儲(chǔ)藏的碳水化合物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)約占籽粒淀粉總量的籽粒淀粉總量的4%-75%不等。不等。 韌皮部卸出是指光合同化物從韌皮部輸出韌皮部卸出是指光合同化物從韌皮部輸出并被鄰近的生長(zhǎng)或貯藏組織吸收的過(guò)程。并被鄰近的生長(zhǎng)或貯藏組織吸收的過(guò)程。 卸出可以發(fā)生在植株的許多部位，如新生卸出可以發(fā)生在植株的許

59、多部位，如新生的嫩葉、幼根、貯藏塊根、塊莖和種子等。的嫩葉、幼根、貯藏塊根、塊莖和種子等。 韌皮部卸出包括了同化物離開(kāi)韌皮部卸出包括了同化物離開(kāi)secc復(fù)合復(fù)合體（篩分子卸出）以及隨后的短距離運(yùn)輸體（篩分子卸出）以及隨后的短距離運(yùn)輸（即篩分子后運(yùn)輸）。（即篩分子后運(yùn)輸）。 從韌皮部卸出的全過(guò)程來(lái)看，將之分為兩從韌皮部卸出的全過(guò)程來(lái)看，將之分為兩條途徑：共質(zhì)體卸出和質(zhì)外體卸出。條途徑：共質(zhì)體卸出和質(zhì)外體卸出。 質(zhì)外體卸出：從質(zhì)外體步驟發(fā)生的位點(diǎn)可質(zhì)外體卸出：從質(zhì)外體步驟發(fā)生的位點(diǎn)可將質(zhì)外體卸出分為兩種類型：將質(zhì)外體卸出分為兩種類型： 類型類型1：篩分子卸載是質(zhì)外的，短距離運(yùn)輸：篩分子卸載是質(zhì)外的

60、，短距離運(yùn)輸是共質(zhì)的是共質(zhì)的 類型類型2：篩分子卸出是共質(zhì)的，短距離運(yùn)輸：篩分子卸出是共質(zhì)的，短距離運(yùn)輸是質(zhì)外的是質(zhì)外的 其中類型其中類型2最為常見(jiàn)，最典型的是存在于發(fā)最為常見(jiàn)，最典型的是存在于發(fā)育的種子中。育的種子中。 發(fā)育中的種子必須有一個(gè)質(zhì)外體步驟，這是因?yàn)榘l(fā)育中的種子必須有一個(gè)質(zhì)外體步驟，這是因?yàn)槟阁w組織和胚組織中沒(méi)有共質(zhì)連接。糖通過(guò)共質(zhì)母體組織和胚組織中沒(méi)有共質(zhì)連接。糖通過(guò)共質(zhì)體途徑離開(kāi)篩分子，并在遠(yuǎn)離篩分子體途徑離開(kāi)篩分子，并在遠(yuǎn)離篩分子-伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體的某一點(diǎn)從共質(zhì)體轉(zhuǎn)為質(zhì)外體途徑。的某一點(diǎn)從共質(zhì)體轉(zhuǎn)為質(zhì)外體途徑。 小麥種子中，同化物順著濃度梯度從韌皮部通過(guò)小麥種子中，同化