小麥的生長發(fā)育(共10頁)

1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-傾情為你奉上小麥的生長發(fā)育小麥從老種子至產(chǎn)生新種子的一生中，歷經(jīng)發(fā)芽、出苗、分蘗（冬小麥還有越冬、返青、起身）、拔節(jié)、挑旗（打苞）、抽穗、開花、授粉（受精）、生胚、灌漿、成熟、休眠等到完全不同的幾個生長發(fā)育階段。每一個發(fā)育階段中都將產(chǎn)生與之相應的器官及特征、特性，需要一定的外界環(huán)境條件確保每一個發(fā)育階段的正常進行。全面地了解和掌握小麥的生長發(fā)育特點、器官建成規(guī)律及其對外界條件的需求，就可以發(fā)揮人的主觀能動性，制定一系列促控措施，獲得小麥高產(chǎn)。一、 小麥階段發(fā)育小麥從種子萌發(fā)至結(jié)實成熟，完成一個生長周期。在這個周期中，在一定的溫度、光照、水分、養(yǎng)分的綜合作用下，小麥種子將依次產(chǎn)生一

2、系列器官。相應地在植物體內(nèi)部發(fā)生著一個又一個的質(zhì)變階段。人們稱這些質(zhì)變過程叫階段發(fā)育。小麥在每一個發(fā)育階段中，僅需要一個起主導作用的外界條件，其次是一些輔助作用因子。一方面，階段發(fā)育具有一定的順序性，當前一個發(fā)育階段尚未完成，即使具備了下一個發(fā)育階段所需的條件，下一個發(fā)育階段也不能進行，必須等到前一個發(fā)育階段完全結(jié)束，下一個發(fā)育階段才能進行。另一方面，當某一個發(fā)育階段正在進行中，外界作用因子中途消失，這個發(fā)育階段就暫停下來，直至條件具備時再繼續(xù)進行，決不會返回到前一個發(fā)育階段上去，這就是階段發(fā)育的不可逆性。小麥只有循序完成所有的發(fā)育階段才能正常駐地開花結(jié)實。在整個發(fā)育階段中，以春化階段和光照階

3、段最為重要。（一）春化階段春化階段是小麥的第一個發(fā)育階段。它是在溫、光、水及營養(yǎng)等條件綜合作用下完成的，其中適宜的溫度條件是主導因素。小麥在出苗后需要經(jīng)歷一段時間的低溫條件，方能拔節(jié)形成結(jié)實器官，否則植株就永遠處在分蘗狀態(tài)，我們將這段低溫時間稱作春化階段。不同的春性和冬性小麥品種通過春化階段所需的溫度及歷經(jīng)的時間不同。春性小麥通過春化階段的溫度一般需要5-10，歷經(jīng)時間5-15天，而冬性小麥通過春化階段的溫度為-110，歷經(jīng)15-60天。根據(jù)上述標準，我們將小麥分作3類：1、春性小麥 通過春化階段最適宜的溫度為0-12，需經(jīng)5-15天。這類小麥對溫度要求不嚴格。在我國南方秋播或晚秋播，在北方早

4、春播種抽穗都很正常。有春性品種，甚至進行高山夏季播種都能正常抽穗。2、半冬性小麥品種 通過春化階段最適溫度為0-7，需經(jīng)15-35天。這類小麥比春性小麥對溫度的要求較敏感，未通過春化的種子進行春播一般不能抽穗，有的即使抽穗也很晚或不整齊。3、冬性小麥品種 大多數(shù)冬性小麥通過春化階段的最適溫度為0-5，需經(jīng)35-50天。這類品種對溫度很敏感。溫度低于0 ，春化速度減慢，至-4時小麥停止發(fā)育。而當溫度高于10時，春化階段不再進行。這類小麥若進行春播只分蘗不能拔節(jié)、抽穗。除了溫度條件外，小麥在通過春化階段過程中，光照、水分、養(yǎng)分及植株年齡也都起一定的作用。光照：充足的陽光可以使小麥進行較強的光合作用

5、，使植株在良好的營養(yǎng)狀態(tài)下順利地通過春化階段。水分：小麥的春化階段。只有在生長錐細胞分裂旺盛時才能正常進行。因此需要有充足的水分供應，保證種子萌發(fā)，幼苗生長正常。養(yǎng)分：小麥通過春化階段需要有健壯的植株。只有選用飽滿的種子和及時地施肥、灌水才能培育出壯苗。植株年齡：小麥的植株年齡與其通過春化階段的速度關系很密切。一般2-3片葉的幼苗。未完全成熟的種子春化速度要快于完全成熟的種子。（二） 光照階段光照階段是小麥的第二個發(fā)育階段。小麥在完成了春化階段以后，如果條件適宜，便進入光照階段。此發(fā)育階段雖然也是多 種外界環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果，但光照時間的長短是一個主作用因子。1、光照時間 小麥通過光照階段

6、每日需光照時數(shù)為8-16小時，歷經(jīng)16-40天。由于各類品種來源地區(qū)的緯度不同，因此不同的小麥品種對光照反應也不同，大體可分為3類：反應遲鈍：小麥在每日8-12小時光照條件下，經(jīng)過16天完成光照階段。春性小麥大部分屬于這種類型。反應中等：小麥在每日12小時光照條件下，經(jīng)24天左右通過光照階段。而在每日8小時光照的條件下，小麥不能抽穗。大多數(shù)半冬性小麥品種屬于此種類型。反應敏感：小麥需在每日12小時以上光照條件下，經(jīng)30-40天通過光照階段，否則不能抽穗。大多數(shù)冬性小麥屬于此種類型。2、其他外界因素 在大田生產(chǎn)條件下，除了光照時間的長短，還有其他外界因素影響著小麥光照階段的順利進行，其中較重要的

7、有如下幾個：溫度：無論是冬小麥還是春小麥，進行光照階段所需的最適溫度為20左右。溫度低于10或高于25都有會使光照階段進程減慢。冬小麥在光照階段對短日照和低溫非常敏感。這特性使小麥在早春返青后不致馬上開始幼穗分化，保持植株的抗寒力，抵御春寒的危害。光照強度及光譜顏色：除了光照時間的長短以外，光照強度及光譜顏色都有影響小麥光照階段的順利進行。強光照可加強植物體光合作用強度，形成更多的代謝產(chǎn)物，利于光照階段順利進行。紅色、藍紫色光譜都比黃色、綠色光譜更能加速成進行光照階段。此外，水分、養(yǎng)分充足，植株生長健壯，都利于光照階段進行。全面地掌握小麥的春化階段和光照階段的發(fā)育特點及對外界條件的要求，可以指

8、導我們更有目的地引種，并根據(jù)品種特性，制定適宜的播種期及合理的栽培管理措施。二、 小麥營養(yǎng)器官的生長發(fā)育小麥的營養(yǎng)器官包括根、莖、葉，它們主要的生理機能是吸收、制造、運輸營養(yǎng)物質(zhì)，保證小麥正常生長發(fā)育，順利完成生活周期。因此掌握小麥營養(yǎng)器官的發(fā)生規(guī)律、結(jié)構(gòu)特點及與外界條件的關系，對制定合理的促控栽培措施是非常有益的。（一） 根的生長發(fā)育小麥的根系屬纖維狀須根系，由初生根和次生根組成。種子萌發(fā)時除了胚芽進行生長外，就是胚根伸長最后突破胚根鞘長出第一條初生根，接著又在其上部的盾片節(jié)及葉節(jié)基部長出第一、二對初生根，條件適宜時還可長出第三對初生根。當?shù)谝黄G葉長出后，就不再長出新的初生根了。通常人們把

9、初生根也叫種子根或胚根。初生根早期的生長主要依靠小麥胚乳貯存的養(yǎng)分。所以種子的大小及飽滿程度直接影響初生根的多少及生長狀況。在小麥生長發(fā)育的前期，初生根生長較快。據(jù)觀察，在土壤條件適宜的情況下，小麥開始分蘗時，初生根可長至50多厘米。冬小麥入冬前，初生根可長入100多厘米厚的土中， 可吸收到土壤深層的水分和養(yǎng)分。如果土壤干旱，小麥靠初生根也能維持生命，所以初生根在小麥的一生中具有重要意義。次生根發(fā)生在小麥基部的節(jié)上，幾乎與分蘗同時發(fā)生。每長一個分蘗就有12條次生根生成。那些沒條件形成分蘗的分蘗節(jié)上生根更多。一些已拔節(jié)而未露出地面的節(jié)上及近地表的節(jié)上，在土壤溫度適宜時也可長出次生根。所以，發(fā)生時

10、間長、根量大是次生根的一大特點。一般主莖的次生根數(shù)可達1227條，多數(shù)為15條。次生根較初生根粗，相對分布在淺層土壤中，與初生根相輔相成，共同從土壤中吸收、運輸水分和養(yǎng)分，確保小麥植株正常的生長發(fā)育。根的吸收及運輸通過根毛與根中輸導組織進行。根毛一般在根的近端部，位于根皮層部分的外面一層即表皮層，由長形薄壁細胞向外增長延伸而形成，土壤溶液通過滲透作用進入根毛腔里，再滲透到細胞壁，最后進入中柱部分的輸導組織中，被運輸?shù)叫←湹厣喜科鞴俳M織里。根毛經(jīng)過一段時間會自行死亡、脫落、木栓化。根毛區(qū)進一步向根端推移。小麥的根端中有根源細胞、皮層原、維管束鞘及根冠分生組織等，生命力很強，條件適宜，細胞不停地分

11、裂繁殖，使根不斷伸長。（二） 莖（分蘗）的生長發(fā)育小麥的莖呈圓柱狀，中空或有髓體充滿，由節(jié)的節(jié)間組成并富有彈性。小麥莖節(jié)數(shù)因冬春性及播種期的不同而異，若從第一片真葉以上的節(jié)計算，少則節(jié)，多則15節(jié)。但伸出地表能形成莖稈的節(jié)，一般只有46個，其余的則密集一起，在地下形成分蘗節(jié)。小麥莖的增粗與伸長主要依靠分生組織的生長，其中側(cè)分生組織的生長可使莖增大，而位于節(jié)間基部的居間分生組織可使節(jié)間伸長。每個莖節(jié)的生都經(jīng)歷開始慢、中期快、末期又慢個波浪起伏階段。各莖節(jié)之間又是重疊式的生長的。當基部節(jié)間迅速伸長時，第二節(jié)開始緩慢伸長，而第三節(jié)幾乎沒伸長。第二節(jié)迅速伸長時第三節(jié)緩慢伸長，如此類推。但最后兩節(jié)的伸長

12、重疊的時間較長。各莖節(jié)的長度也不同，一般基部節(jié)間最短，往上逐節(jié)加長，以穗頸節(jié)（最末一節(jié)）最長，有的占全莖長的一半。不同小麥品種莖的總度也不同，最短的不足30厘米。最長的可超過140厘米。小麥莖的功能除了可以支撐整個植物體外，主要執(zhí)行運輸水分、養(yǎng)分和通過光合作用制造碳水化合物以及貯藏部分光合產(chǎn)物等。因此莖具有與其功能相適應的組織結(jié)構(gòu)。如表皮、下表皮、綠色的同化薄壁組織、無色薄壁組織、導管束及堅實的機械組織等。分蘗是小麥的一種生物學特性，但不同類型的小麥分蘗性強弱不同，一般冬小麥分蘗強而春小麥差些，晚熟品種分蘗多，早熟品種分蘗少。但是，無論哪種類型的小麥分蘗的規(guī)律都是一致的。小麥出苗后，地中莖伸長

13、將第一片真葉及其以上的節(jié)推至近地表層，當主莖長出片葉并在條件適宜時，便自胚芽鞘腋處出現(xiàn)分蘗芽，突破分蘗鞘露出地面形成胚芽鞘蘗。接著，主莖長出第四片葉時，自主莖節(jié)第一片葉的葉腋處長出第一節(jié)分蘗。當主莖長出第五片葉時，第二片葉的葉腋處即長出第二個分蘗，如此類推。每一個分蘗長出第三片葉后，從其第一片葉的葉腋處又長出二級分蘗，其出現(xiàn)規(guī)律同于主莖的分蘗。同理，二級分蘗長出片葉后也可出現(xiàn)三級分蘗。某分蘗位若因外界環(huán)境不利使分蘗出現(xiàn)受阻時，將來即使又具備了適宜的環(huán)境條件，該分蘗位也不會再生長。分蘗在小麥的一生中有重大的意義。它可調(diào)節(jié)小麥的群體形成足夠的穗數(shù)，獲得高產(chǎn)。同時分蘗多的小麥形成的次生根也多，使植株

14、有龐大根系，擴大小麥對水肥的吸收，增加抗旱力，對培育壯苗、壯株十分有利。另外，小麥的分蘗節(jié)可貯存大量的可溶性糖，可增加小麥的抗寒性，保證小麥能安全越冬。（三） 葉的生長發(fā)育小麥的葉包括變態(tài)葉（如胚芽鞘、分蘗鞘及穎片）及完全葉兩部分。完全葉左右互生在莖節(jié)上，由葉鞘、葉舌、葉耳、葉片幾個部分組成。小麥的完全葉由葉芽原基長成。葉芽原基長在莖生長錐的下部，呈環(huán)狀包圍著生長點，在生長點開始分化時，葉原基已全部形成，葉片數(shù)也就定局了。葉原基伸長形成葉片。開始的生長進程是很慢的，當葉尖初露出前片葉的葉鞘時，生長速度逐漸加快。此時，葉鞘也正在迅速生長。葉舌、葉耳隨著生成，葉片接近定長時，生長速度又慢下來。葉片

15、定長時，葉片的功能開始。相鄰葉片間的生長是重疊進行的，當某葉片處在緩慢生長階段，其前一片正處在迅速伸長階段，更前一片葉已接近定長。如此類推。小麥主莖的葉片數(shù)，因品種類型、成熟期和環(huán)境條件而異。冬性小麥及晚熟品種一般1315片，春性小麥及冬性早熟品種的葉片數(shù)12片。分近地生葉和莖生葉兩種。近地生葉著生在在近地表密集的莖節(jié)即分蘗節(jié)上。在我國北方冬小麥越冬前可長到8片葉，春小麥拔節(jié)前長到36片葉，小麥的莖生葉數(shù)變幅較小，一般都是4-6片。小麥的葉鞘包裹在莖稈上，保護著莖節(jié)和莖稈，增加莖稈的機械強度。同時，葉鞘中的葉綠素還有進行光合作用，制造養(yǎng)分并貯藏養(yǎng)分的功能。葉片是制造養(yǎng)分的場所，葉片的上下表皮之

16、間的葉肉細胞里有大量葉綠素和胡蘿卜素，可吸收光能，利用空氣中的二氧化碳及吸收的水分進行光合作用，制造碳水化合物。葉位不同，光合產(chǎn)物的用途也不一樣，近地生葉制造的養(yǎng)分主要用于培育壯苗、壯蘗、壯株，為爭取小麥豐產(chǎn)奠定基礎。莖生葉的光合產(chǎn)物主要運往小麥籽粒，尤其是旗葉（即頂上最后一片葉）作用更大，籽粒中13的碳水化合物是由旗葉和穗頸制造的。所以，旗葉功能期的長短，與小麥的產(chǎn)量直接相關。三、 小麥生殖器官的生長發(fā)育人們栽培小麥的最終目的，是使小麥穗大、粒多且飽滿，從而獲得高產(chǎn)。因此，了解小麥的穗、花及籽粒的生長發(fā)育尤為重要。（一） 穗小麥的穗由穗軸及互生排列其上的小穗組成，有的具有長芒、短芒、頂芒，有

17、的則無芒。穗形有紡錘形、長方形、圓錐形、橢圓形、棍棒形及分枝形等。成熟時，穗的顏色主要分紅殼及白殼，也有的在芒色上有些變化。上述形態(tài)差異是分辨不同品種的重要標志之一。小麥的穗由位于莖頂?shù)纳L錐逐步分化而成，其進程有明顯的階段性，并與小麥的階段發(fā)育及莖葉的生長密切相關，大體可分下列幾個時期：1、初生期 生長錐寬而扁平。此時小麥的春化階段尚未結(jié)束，冬小麥進入越冬階段，春小麥在葉期以前。2、伸長期 生長錐伸長。在解剖鏡下觀察其長度明顯大于寬度?；咳~原基停止分化，小麥春化階段結(jié)束，光照階段將開始。北方冬小麥開始返青，早熟春小麥處在三葉一心期。有部分冬小麥品種在越冬前生長錐開始伸長，并停留在此階段上越

18、冬。3、小穗原始體分化期 又分為個時期：單棱期：生長錐急劇伸長，逐漸從基部開始自下而上分化出穗軸節(jié)片，每個節(jié)片上長出一個突起，稱作苞原始體，生長到一定程度即停止發(fā)育。此時冬小麥已進入冬后分蘗高峰。二棱期：在生長錐的中下部，兩個苞原始體之產(chǎn)出現(xiàn)一個突起，這就是小穗原始體，以后擴展到生長錐的上部及下部出現(xiàn)同樣的突起，它的大小與苞原始體一樣，因此在解剖鏡下看到的是兩個棱，故稱為二棱期。小穗原始體出現(xiàn)時，苞原始體停止生長。二棱末期：小穗原始體迅速生長，增大體積，苞原始體開始退化，當小穗原始體將苞原始體完全掩沒時，幼穗分化已進入二棱末期。此時，小麥的莖開始伸長。4、小花分化期 又分為5個時期：護穎分化期

19、：在幼穗的中下部小穗的基部，首先分化出穎片原基，不久穎片原基又在幼穗下部及上部小穗出現(xiàn)，幼穗進入護穎分化期。這時莖的第一節(jié)已伸長厘米左右，進入生理拔節(jié)階段。小花原基分分化期：接下來在中部小穗的穎片上分化出外稃及小花生長點，這種分化相繼擴展到幼穗上部及中部小穗，這時幼穗進入小花原基分化期。雌雄蕊原基分化期：幼穗的每一個小穗一般從基部開始向頂端分化小花原基。當中部小穗分化出個小花時，在其基部第一個小花原基生長點上分化出個突起，即雄蕊原基，幼穗進入雌雄蕊原基分化期。此期小麥的個莖節(jié)在伸長，其中第一個節(jié)最顯著，莖的總長度達厘米左右，小麥進入拔節(jié)期。藥隔形成期：初形成的雄蕊原基是圓形突起。幼穗中部小穗的

20、第三朵花進入雄雌蕊分化時，基部第一朵小花的個雄蕊突起各變?yōu)樗姆街?，分化出花藥的藥隔，雌蕊頂端出現(xiàn)小圓形凹陷，此時進入藥隔形成期。這是小麥田間管理的關鍵時期。四分體期：幼穗中部小穗、第一、第二小花的花藥分化出花粉母細胞，經(jīng)減數(shù)分裂進一步形成四分體，即進入四分體期。此時小麥旗葉已抽出，與其下一葉的葉耳距離為26厘米（因品種及外界條件而異）。接下去的分化就是四分體進一步形成花粉粒。與此同時，雌蕊頂部分杈形成羽毛狀柱頭，基部子房里的胚囊母細胞也經(jīng)歷減速數(shù)分裂過程，最后形成一個卵細胞、兩個助細胞、兩個極核及個反足細胞，完成穗分化全部過程。（二） 花小麥的花著生在小穗里，小穗互生在穗軸上共同構(gòu)成麥穗?；?/p>

21、由外稃、內(nèi)稃、雄蕊、雌蕊及雌蕊基部的鱗片等部分組成。雄蕊又分花絲、花藥及花藥里的花粉粒等幾部分，而雌蕊分羽毛狀柱頭、子房及子房里的卵細胞、助細胞、極核及反足細胞等幾部分。每個小穗可分化朵左右小花，而能形成健全的雌雄配子并可結(jié)實的小花一般在35朵，個別也有多于朵的，其他花敗育。中部小穗結(jié)實較多，而上下部小穗的結(jié)實逐漸減少。小麥挑旗后1014天抽穗，抽穗后天開花，中部小穗第一朵花先開，隨后是上下部位小穗的第1、第2朵花開放，隨著時間的推移，第3、第4朵花陸續(xù)開放。每朵花的開放過程是：子房基部鱗片吸水膨脹將內(nèi)、外稃撐開，花絲伸長，花藥裂開，花粉撒出落在柱頭上，鱗片失水，內(nèi)、外稃復原。一穗的花期一般要

22、持續(xù)45天。有些品種的小麥內(nèi)、外稃不張開，閉穎授粉。個別小麥品種在穗還沒完全伸出旗葉、葉耳時，就已經(jīng)開花授粉?；ǚ勐湓诖迫镏^上，約經(jīng)12小時花粉萌發(fā)，形成花粉管。輸送兩個精子穿過柱頭及子房壁進到胚囊里，其中一個精子與卵結(jié)合，將來形成胚，另一個精子與極核結(jié)合，將來形成胚乳。完成授粉(也稱雙受精)過程以后子房膨大進入籽粒發(fā)育階段。從花粉管萌發(fā)到受精完成大約經(jīng)歷11.5天。（三） 種子小麥的豆子又叫穎果，有圓形、卵形和長形等不同形狀。從外觀上看，在種子的頂端有茸毛稱為冠毛，其另一端是胚，腹面凹陷產(chǎn)分稱為腹溝，溝的兩邊叫頰，背部稱作腹背。種子是由皮層、胚及胚乳構(gòu)成的。皮層包括種皮和果皮。胚由胚芽鞘、

23、胚芽、第一片葉原基、胚軸、胚根、胚根鞘、盾片等部分組成。它孕育著未來植株的一些特征特性，是小麥種子中極重要的部分。其內(nèi)含物也很豐富，有大量的氮物質(zhì)、糖分及脂肪等。胚乳占種子重量90%93%，是營養(yǎng)物質(zhì)倉庫，專供種子萌發(fā)及葉期以前的幼苗生長需要的營養(yǎng)物質(zhì)，由糊粉層及粉質(zhì)層組成。糊粉層含有大量的纖維素，其次是氮物質(zhì)、灰分和脂肪等；粉質(zhì)層主要含有淀粉。小麥種子的形成，是從雌蕊接受了雄蕊的花粉實現(xiàn)雙受精開始，經(jīng)歷器官分化，籽粒長、寬、厚增大及干重、含水量、含水率、種皮顏色等一系列變化，約經(jīng)個多月時間完成。大致可分列幾個階段：1、籽粒形成階段 授粉后1012天里，精卵結(jié)合形成合子，合子細胞分裂形成胚芽、

24、胚芽鞘、個葉原基等，胚已基本形成。與此同時極核受精后開始形成胚乳。這個階段籽粒體積增加很快，達“多半仁”長度，占最大長度的80%，寬、厚度達70%，但含水量大(約70%)，干物質(zhì)重增長緩慢。胚乳由清水狀變清乳狀，籽粒表面由灰白色變?yōu)榛揖G色。2、籽粒灌漿階段 籽粒從“多半仁”到蠟熟期以前，時間大約在1030天之間?？煞譃橄铝袃蓚€階段。乳熟期：歷經(jīng)1518天。是小麥籽粒干物重增加最快時期，一般日增重可達1.5克，含水量達平衡狀態(tài)，含水率從70%緩減至45%。 胚乳由清乳狀逐漸變?yōu)闊捜闋?。籽粒體積很快增大，至授粉后20天時達最大值，俗稱“頂滿倉”，呈鮮綠色至綠黃色。乳熟末期：歷時35天。籽粒增重速度

25、減慢，含水率降至40%35%，胚乳呈面筋狀。到后期灌漿基本停止。籽粒體積開始回縮，呈黃綠色。3、 籽粒成熟階段蠟熟期：分蠟熟中期和末期，歷時都在天左右。其主要特點是含水量下降至25左右，胚乳呈蠟質(zhì)狀。基部葉片全部變黃，莖生葉也只有旗葉還有部分綠色。到了蠟熟末期，籽粒含水率進一步降低，籽粒干重達最大值，是收獲的最好時期。完熟期：籽粒含水量降至20%以下，籽粒變硬，莖葉全部變黃。四、小麥生長發(fā)育與氣象因子的關系（一） 光（日）照小麥是長日照作物，不僅在通過光照階段時，要求一定的光照長度、強度及光譜等，而且在小麥生長發(fā)育的各個階段都離不開光照條件。小麥出苗長出片葉時，胚乳中的養(yǎng)分已耗盡，下一步將進入

26、分蘗、發(fā)根、長穗階段，需要大量營養(yǎng)物質(zhì)。這時，只有在充足的陽光作用下進行光合作用，制造大量的有機養(yǎng)分，才能培育壯苗、壯蘗，提高分蘗成穗率，為增產(chǎn)打下基礎。在小麥幼穗分化期及小花分化的早期階段，短日照可延緩光照階段的進行，幼穗分化進程減慢，有利于形成大穗，分化更多的小穗小花。當幼穗進入花粉母細胞分化時就需要充足的日照，否則就會使小花發(fā)育不健全，造成大量的敗育小穗、小花。小麥開花需晴朗的天氣和充足的陽光，陰雨和高濕會造成揚花、授粉不正常，減少穗粒數(shù)。在籽粒灌漿階段正是小麥新陳代謝最旺盛時期，除了水、肥及溫度條件配合外，光照強度及光照時間更顯重要。據(jù)研究，小麥籽粒中的干物質(zhì)有23是小麥抽穗后，通過光

27、合作用制造的。這階段如果光照不足對籽粒灌漿十分不利，尤其是在灌漿盛期會使小麥穗粒重和千粒重大幅度下降，籽粒秕癟。（二） 溫度溫度在小麥的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成中，是一個極重要的外界因素。小麥從播種到收獲，需以上的活動積溫17002400。不同類型的小麥需求也不同，春小麥需要的活動積溫比冬小麥要少一些。小麥生長發(fā)育的階段不同，對氣溫高低的要求也不同，冬小麥秋播時的平均氣溫一般在20左右，出苗的最適氣溫是1518。幼苗長至葉后開始分蘗，次生根也隨之迅速增加，以平均氣溫在1318最為有利，高于18分蘗速度減慢，而低于分蘗停止。隨著季節(jié)慢慢向冬季過渡，氣溫也緩緩下降，顯然此時的氣溫對分蘗和生根都是很有利的

28、。當氣溫降到50時小麥進入春化階段，這是小麥一生中抗寒力最強的時期，在不缺水的條件下，強冬性小麥此時能耐最低氣溫達-20。小麥返青后進入光照階段時，抗寒性逐漸降低。在幼穗分化階段，溫度是控制小麥幼穗發(fā)育進程最重要因素。不同類型的品種，進行幼穗分化所需氣溫的高低及持續(xù)時間不同，同時不同分化階段對溫度的要求及對低溫的敏感程度也不同。一般在平均氣溫低于10時，小麥光照階段進行得很慢，因而影響小麥幼穗分化速度，尤其是在二棱分化期，延續(xù)的時間越長，形成的穗越大，小穗數(shù)越多。進入小花分化階段要求平均氣溫在10左右最有利。雌雄蕊分化期要求1013，而藥隔形成期平均氣溫在16時進展較快。小花分化期，是決定小麥

29、是否有更多的小花形成正常的雌雄蕊的主要時期。這段時間若遇到0以下低溫的侵害，會造成大量不孕小花，影響結(jié)實。灌漿階段是小麥一生中需要氣溫最高的一個時期，一般以2022最為適宜，低于12或高于24都有影響小麥灌漿。此外，在籽粒灌漿的不同階段對溫度的敏感程度也不同。在灌漿的早期低溫或高溫，只能降低灌漿強度，而在灌漿后期高溫使籽粒過早地脫水，迫使灌漿停止，造成癟粒，同時高溫也會造成呼吸強度增大，消耗碳水化合物增多，千粒重降低。只有在適宜的溫度范圍內(nèi)，白天在相對高的溫度下，小麥莖、葉穗里的綠色部分在充足的陽光下進行光合作用，而夜里在相對低的溫度下，莖、葉、穗里的有機化合物快速地運到籽粒中，從而獲得飽滿的

30、籽粒。（三） 氣小麥植株的綠色部分（主要是葉片）在陽光的作用下利用根部吸收的水分及周圍空氣中二氧化碳合成有機化合物。這是小麥長發(fā)育及形成籽粒的能量及物質(zhì)的來源。因此，二氧化碳是小麥進行光合作用的主要原料。在苗期階段由于葉片間相互郁閉不大，麥田中二氧化碳含量與大氣相同。隨著生長發(fā)育的進程，小麥進入起身、拔節(jié)、抽穗等階段，植株長大，葉片數(shù)逐漸增多，密集程度越來越大，形成一個群體，麥田二氧化碳的含量也就出現(xiàn)了層次上和時間上的變化。據(jù)研究，麥田中葉面積系數(shù)量大的層次，二氧化碳濃度最低，而其上下層含水量量相對較高。白天陽光充足時，光合作用強烈進行，吸收了大量的二氧化碳，使植株間二氧化碳的濃度降低，而晚間

31、含量相對增高。另外，麥田內(nèi)風速也直接影響植株間二氧化碳的含量。但植株風速的分布有明顯的層次性，一般植株頂部風速較大，往下層風速減慢，再往下由于葉片密集，風速最小，而近地面由于葉片減少，風速又增大。因此，只有創(chuàng)造合理的群體，麥田通氣性良好，麥田內(nèi)外近地表層的空氣湍流正常進行，植株間的二氧化碳才能及時地補充。同時，合理的群體結(jié)構(gòu)也有利于小麥對陽光的吸收及麥田中空氣、溫度、濕度的正常分布，促進小麥的生長發(fā)育。（四） 降水水在小麥的生長發(fā)育中有著極其重要的意義。它不僅是小麥植株主要的組成成分之一，而且是貫穿土壤、植株、大氣系統(tǒng)重要的動力。在植物體內(nèi)養(yǎng)分的運轉(zhuǎn)中，由于水的作用，將小麥根從土壤吸收的無機養(yǎng)

32、分運往莖葉及穗的各部位，而這些部位通過光合作用，制造的有機營養(yǎng)又運到根及籽粒等部位。適宜的水分使小麥植株各部位保持正常的膨壓，使整個植株能正常地進行生理活動。水也是小麥進行光合作用的主要原料。小麥一生中耗水量的多少，視栽培條件，自然條件，要求產(chǎn)量的高低等的不同，出入很大。一般在華北地區(qū)，畝產(chǎn)籽粒250300千克，耗水量約為300立方米左右，其中30%40%被株產(chǎn)土壤所蒸發(fā)，70%60%用于葉片蒸騰。小麥需水的來源主要靠降水和灌溉，而在沒有灌溉條件的地方，降水是否適量、適時更顯重要。但是，在我國降水分布很不均勻，一般南方的降水量多于北方，一年中降水量多集中在68月份。在我國淮河以南地 區(qū)，5月份

33、開始進入陰雨連綿的季節(jié)，低溫、高濕的環(huán)境使小麥銹病、白粉病及赤霉病大量發(fā)生，造成減產(chǎn)。而在黃河以北地區(qū)，5月份正處在干旱、少雨的春季，群眾有“春雨貴如油”的農(nóng)諺，此時正是小麥起身、拔節(jié)進行幼穗分化及抽穗的時候，非常需要水分供應。春旱常使小麥植株發(fā)育不良，造成穗少、穗小、粒癟，甚至顆粒無收。群眾有豐富的抗旱、保苗、保豐收的經(jīng)驗。如麥收后及時耕翻土地，使土壤在雨季吸收更多的雨水；雨季過后及時耙耱保墑，以保證秋播出全苗；在小麥拔節(jié)前，及時中耕松土保墑等。在河北、山西、內(nèi)蒙古等地的一些高海拔山區(qū)，種冬小麥越冬困難，早春干旱種春小麥不易出苗，常常采用推遲播期的做法將春小麥夏播，使小麥生長發(fā)育最需要水的時

34、期正處在雨季，也能獲得畝產(chǎn)150200千克，甚至更高一些的產(chǎn)量。（五） 自然災害小麥自出苗至成熟在自然界里生長了100250天，經(jīng)受了多種自然災害的侵害。其中有苗期的鹽堿危害、凍害和漬害，起身拔節(jié)期的晚霜危害，抽穗及籽粒灌漿期倒伏及干熱風的危害，鳥害、病蟲害等。這些災害影響小麥正常的生長發(fā)育，導致小麥減產(chǎn)，甚至顆粒無收。當然，人們通過一定的栽培管理措施，可以預防和減輕某些自然災害的危害。這里僅就小麥常遭受的自然災害作些簡單的介紹。1、凍害 冬小麥幼苗在越冬階段比較抗寒，最怕早春或返青后長時間遇到以下的低溫，使植物體內(nèi)細胞發(fā)生脫水、結(jié)冰，細胞結(jié)構(gòu)遭破壞不能恢復而死亡。小麥遭受凍害的輕重除與低溫程

35、度有關外，還與降溫的速度、小麥品種抗寒力的強弱、幼苗所處的發(fā)育階段、幼苗的壯弱及土壤的含水量等有關。如果入冬期氣溫逐漸降低，小麥品種抗寒力強，幼苗沒拔節(jié)，長勢壯，土壤水分充足，受凍害就輕。尤其是土壤水分含量的大小與凍害的關系很大。據(jù)調(diào)查，許多嚴重凍害的發(fā)生，常常是凍害與旱害共同作用的結(jié)果。2、晚霜危害 主要指小麥在拔節(jié)至抽穗階段遭受的晚霜危害。其特點是，由于受冷空氣的影響，氣溫突然下降，持續(xù)一定時間才回升，而小麥在拔節(jié)后，尤其幼穗進入小花分化期，抗寒力明顯下降，易遭凍害。受害后或死株或形成不育穗。小麥受害輕重主要與低溫程度及持續(xù)時間的長短、小麥的不同發(fā)育時期等有關。生產(chǎn)上常采用晚霜到來前灌水或

36、入煙劑預防，以減輕晚霜的危害。3、倒伏 小麥的倒伏是由于采用了不抗倒的品種、不合理的栽培管理及不良的天氣條件等因素共同作用造成的。尤其是控制群體不當?shù)柠溙铮Ｒ蚯捌诠嗨畷r間不當和過多，施氮肥過量造成根系分布淺層，基12節(jié)間過長、細弱，上部葉片寬大形成郁閉，后期灌水又遇大風，小麥必然很易倒伏。倒伏又分根倒伏即根系被拔出土壤；莖倒伏，即莖稈彎折。倒伏的小麥成熟期變晚，籽粒不飽，不利于機械化收獲。4、干熱風危害 在小麥灌漿階段最適宜的氣溫是1822。但有時天氣嚴重干旱或雨后暴曬，平均氣溫升高至40，使小麥植株遭受干熱風的危害，籽粒干癟，早枯而死。目前生產(chǎn)上多采用抗干熱風品種，并及時灌水增加空氣溫度等

37、辦法，以減輕干熱風的危害。五、小麥生長發(fā)育與土、肥、水等條件的關系（一） 土壤與耕作農(nóng)民從長期的生產(chǎn)實踐中認識到“土是本，肥是勁，水是命”，可見土壤的重要性。小麥種子為了能正常的生長發(fā)育，需從土壤中獲得足夠的水分、養(yǎng)分、空氣和溫度。但并不是任何土壤都能夠滿足小麥的需求。由于土壤的質(zhì)地、酸堿度、耕作層厚度、有機質(zhì)含量及土壤耕作的時期、方法等的不同，其水、肥、氣、熱的含量及對小麥的供給等存在著很大的差異。1、土壤質(zhì)地及酸堿度對小麥的影響 小麥雖然在砂質(zhì)土、粘質(zhì)土及壤土中都能栽培，但最適宜小麥生長發(fā)育的是壤土。砂質(zhì)土結(jié)構(gòu)松散、漏水、漏肥，吸熱散熱快，在小麥生育期間，常出現(xiàn)脫水脫肥現(xiàn)象，使小麥生長發(fā)育

38、不良造成減產(chǎn)。粘質(zhì)土壤顆粒細小，結(jié)構(gòu)緊密，通氣性差，既不利于小麥根系的生長，又影響土壤中微生物的活動。降水多時，蒸發(fā)慢，易造成澇害。旱時土壤板結(jié)龜裂，易拉斷麥根。而壤質(zhì)土結(jié)構(gòu)好，保水保肥力強，有機質(zhì)多，空氣充足，微生物活動旺盛，有效養(yǎng)分多，適于小麥的生長發(fā)育。小麥對土壤酸堿度的要求以中性氫離子濃度100-158.5納摩升(pH6.8-7.0)為最適宜。在微堿和微酸性土壤中小麥也能正常生長。但土壤過酸、過堿，小麥生長都受阻。土壤中含鹽的類型不同，對小麥造成的危害也不同。據(jù)研究，土壤中氯酸鹽的含量小于0.1%時，小麥能正常生長；含量達0.4%時，生長受抑制；大于0.4%，小麥出苗困難。土壤的硫酸鹽

39、濃度在0.5%以下時，小麥能正常生長；達0.7%時，生長受到抑制；大于0.7%時，小麥出苗很困難。2、土壤耕作層厚度、有機質(zhì)含量對小麥的影響 觀察栽培作物的土壤，我們發(fā)現(xiàn)土壤剖面有明顯的層次性，從下至上分為底土層、心土層、犁底層及耕作層。耕作層也叫熟土層，一般2030厘米厚，小麥種子在這一層萌發(fā)生根，約70的根分布在這一層，這里的水、肥、氣、熱含量的多少，理化性質(zhì)的好壞，直接影響小麥的生長發(fā)育。人們通過不斷地深耕、深翻土地并結(jié)合施肥，逐漸增厚熟土層，改善土壤結(jié)構(gòu)。土壤里有機、無機營養(yǎng)物質(zhì)的來源，一方面是人為施入的有機、無機肥料；另一方面是落入土壤中的動植物尸體。它們在微生物的分解作用下，形成植

40、物生長必需的無機鹽、腐殖質(zhì)及簡單的有機化合物等。腐殖質(zhì)是使土壤形成團粒結(jié)構(gòu)的膠粘劑，土壤中團粒結(jié)構(gòu)的狀況又是土壤肥力高低的主要標志之一。團粒是直徑為34毫米的水穩(wěn)性顆粒，內(nèi)有毛細管可以貯水、肥、氣。而團粒之間空隙很大，可滲水通氣，利于微生物活動。這樣的土壤結(jié)構(gòu)能及時滿足小麥生長發(fā)育所需的水、肥、氣、熱。（二） 肥料小麥在生長發(fā)育中，需要多種營養(yǎng)元素，如碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵及微量元素錳、銅、鋅、硼、鉬、硒、汞、鎘、硅等。這些元素除碳、氫、氧是從水和空氣中獲得以外，其他元素都來自土壤。其中需要量最多的是氮、磷、鉀三要素。這個要素在小麥生長發(fā)育過程中，所起的作用不完全相同。1、氮

41、植物體的各個組織和器官都是由細胞組成的，氮是細胞原生質(zhì)的主組成成分。小麥自種子萌發(fā)至長出根、莖、葉、穗，形成籽粒，都需要氮元素。小麥苗期雖然需氮量不大，但對氮很敏感，缺氮時幼苗細弱、色淺、根短、分蘗少，生長緩慢。小麥起身拔節(jié)后，根、莖、葉及幼穗生長發(fā)育最旺盛，光合作用增強，是小麥最需要養(yǎng)分的時期。尤其需要大量的氮，用于增殖細胞，育成各器官。據(jù)研究，畝產(chǎn)450千克的麥田，在這個時期每畝凈吸收純氮1.88千克。幼穗分化到藥隔期，供應充足的氮素，使雌雄分化正常，形成更多的可育小花，增加結(jié)實粒數(shù)。小麥抽穗開花后，各器官基本定形不再增長，根部吸收能力開始減弱，這時各貯藏器官的養(yǎng)分，陸續(xù)向籽粒中運轉(zhuǎn)。前期若氮肥供應充足及時，莖葉中貯存的養(yǎng)分多，籽粒就飽滿。另外，抽穗后少量施些氮肥，籽粒中蛋白質(zhì)含量也會高一些。但在小麥生長發(fā)育時期，若施氮量過多，造成營養(yǎng)失調(diào)，使小麥無效分蘗增多，葉片生長過大，莖稈軟弱易倒伏，易感病蟲害和貪青晚熟。2、磷 磷是植物體細胞核蛋白的組成成分。磷可使苗期小麥早分蘗、多分蘗，多生根，長壯根，提高細胞原生質(zhì)膠體