第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

1、水稻（秈稻）水稻（秈稻）基因組的工作框基因組的工作框架序列圖架序列圖，科，科學(xué)，學(xué)，2002 云南紅河哈尼梯田云南紅河哈尼梯田第二章第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)一、植物必需的礦質(zhì)元素二、植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收三、植物體對礦質(zhì)元素的吸收四、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸和分布五、植物對氮、磷、硫的同化六、合理施肥的生理基礎(chǔ) 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 礦質(zhì)元素的重要性“有收無收在于水，收多收少在于肥” 礦質(zhì)元素的作用結(jié)構(gòu)成分、酶促反應(yīng)、滲透調(diào)節(jié)、電荷平衡 礦質(zhì)營養(yǎng)（ mineral nutrition ）對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運和同化一、植物必需的礦質(zhì)元素鮮樣干物質(zhì)108烘干充分燃燒C、H、O，

2、大量N、少量S以氣體形式逸出Fresh Weight,FWDry Weight,DW灰分灰分1、植物體內(nèi)的元素灰分元素（ash element）： 指以氧化物形式存在于灰分中的元素。又叫礦質(zhì)元素（mineral element） 。礦質(zhì)元素=少量N+大量S+全部P+金屬元素礦質(zhì)元素都是植物的必需元素嗎？2、植物必需的礦質(zhì)元素2.1 確定方法：水培法(water culture method)、砂培法(sand culture method) Hoagland和Arnon溶液配方。2.2 確定標(biāo)準(zhǔn)（Arnon & Stout, 1939）： 缺少該元素，不能完成生活史； 缺少該元素，出現(xiàn)

3、專一缺乏癥，且不能由于加入其它元素而消除； 該元素的生理作用具有直接性。 water culture method sand culture method 2.3 必需元素（共19種）：大量元素（macroelement）：C、H、 O、N、 P、 S、 K、Ca、Mg、Si微量元素（microelement）： Fe、 Mn、 B、 Zn、 Cu、 Mo、 Cl、Na、Ni部分必需元素的生理功能及缺乏癥氮： 吸收形式：NO3-、NH4+、有機氮（尿素）等。 生理功能：N是生命元素。是蛋白質(zhì)、葉綠素 、 植物激素等化合物的組分 是ATP等的組分， 參與物質(zhì)和能量代謝。 缺乏癥：植物矮小、葉小色

4、淡（葉綠素含量少）； 或葉發(fā)紅（用于合成蛋白質(zhì)的糖減少，較多形 成花色素苷）、分蘗少。老葉病癥。缺NCKCK蘿卜缺N的植株老葉發(fā)黃老葉發(fā)黃枯死，新葉葉小色淡玉米缺N，基部發(fā)紅磷： 吸收形式： H2PO4- -、HPO42- - 生理功能： 核酸、磷脂的組分，參與生物膜、細胞核等的構(gòu)成 是許多輔酶的組分 參與蛋白質(zhì)、糖類和脂類代謝。 缺乏癥：植株矮小、葉色暗綠；葉片呈紅色或紫色（形成花色素苷）。老葉病癥。水稻缺P新葉色深，俗稱“一枝香”，“鍋刷”。油菜缺P，老葉呈紫紅色鉀： 吸收形式： K+ 生理功能： 調(diào)節(jié)水分代謝 是60多種酶 的輔酶 促進糖分轉(zhuǎn)化和運輸、蛋白質(zhì) 合成 提高抗性。 缺乏癥：莖

5、稈柔弱，易倒伏；葉色變黃，葉 尖、葉緣枯焦，葉片卷曲。老葉病癥。缺K癥狀硫： 吸收形式：土壤中SO42-、大氣中SO2 生理功能：是含硫氨基酸（如胱氨酸） 和硫脂組分，分別參與蛋白質(zhì)和生物 膜的組成 參與各種生化反應(yīng)。 缺乏癥：蛋白質(zhì)合成受阻，植株矮小，葉 片（幼葉）失綠至黃白色，易脫落。 大豆缺硫，植株矮小，新葉均失綠發(fā)白玉米缺硫,新葉失綠發(fā)白硅： 吸收形式：單硅酸（H4SiO4） 生理功能：促進作物生長和受精，增加籽 粒產(chǎn)量。 缺乏癥：蒸騰加快，生長受阻，易受真菌 感染和易倒伏。硼： 吸收形式：不解離的H3BO3形式。 生理功能：參與生殖過程，抑制酚形成。 缺乏癥： 細胞壁結(jié)構(gòu)異常 生長點

6、萎 縮、死亡 導(dǎo)致油菜“花而不實”，小 麥“穗而不實”，蘿卜“黑心病”。油菜缺油菜缺B B“花而不實花而不實”甜菜缺B “心腐病”鈣： 吸收形式：Ca2+ 生理功能：維持膜的穩(wěn)定性，細胞壁組分， Ca2+、CaM第二信使作用，中和酸等。 缺乏癥： 幼葉生長不良，生長點死亡 葉尖、葉緣變黃，枯焦壞死，結(jié)實甚少 芹菜“裂莖病”、菠菜“黑心病”、大白菜“干心病”。缺Ca2+大白菜缺Ca“干心病”鎂： 吸收形式：Mg2+ 生理功能： 參與光合和呼吸作用 葉綠素組分是許多酶的激活劑或組分 有利于蛋白質(zhì)合成。 缺乏癥： 老葉葉脈間失綠，葉脈仍綠 葉脈有時呈紫紅色 嚴重時形成壞死斑塊。老葉病癥。 茄子缺Mg

7、葡萄缺Mg 柑桔缺 M g 果 實臍部失綠 油菜缺Mg，脈間失綠、發(fā)紅氯： 吸收形式：Cl 生理功能：參與光合作用中水的光解放氧 起電平衡作用 與K+一起調(diào)節(jié)氣孔運動。 缺乏癥：根生長慢，根尖粗；植株葉小，葉尖干枯黃化，易萎蔫。番茄缺Cl 葉易失水萎蔫錳： 吸收形式：Mn2+ 生理功能： 參與光合放氧，維持葉綠體 結(jié)構(gòu)穩(wěn)定 是多種酶的激活劑。 缺乏癥：新葉脈間缺綠，有壞死的斑點 根系不發(fā)達，開花結(jié)實少。 大麥缺Mn，新葉有褐色小斑點葡萄缺Mn, 脈間失綠，果實成熟不一致鐵： 吸收形式：Fe2+ 生理功能： 參與光合作用、生物固氮、呼吸作用 許多酶的輔酶。 缺乏癥：幼葉脈間失綠，葉脈仍綠 嚴重時

8、葉片變黃白色或灰白，果樹“黃葉病”。幼葉病癥。 蘋果缺Fe，新葉脈間失綠玉米缺Fe，新葉脈間失綠到全葉發(fā)白鋅： 吸收形式：Zn2+ 生理功能： 是一些酶的成分 是多種脫氫酶、激酶的活化劑 參與RNA合成，是RNA聚合酶的組分。 缺乏癥：生長受阻，植株矮??；葉小失綠。果樹“小葉病”，玉米“花白葉病”。大田水稻缺Zn大田玉米缺Zn，有失綠條塊銅： 吸收形式：Cu2+ 生理功能： 某些氧化酶的組分，參與呼吸作用 參與光合電子傳遞。 缺乏癥：葉暗綠扭曲，漸呈現(xiàn)脈間失綠 壞死 禾谷類缺銅葉細變白，蠶豆缺銅花瓣上黑色“豆眼”褪色。蠶豆缺Cu “豆眼”褪色小麥缺Cu葉片失水變白柑桔缺Cu裂果缺Cu正常鎳：

9、吸收形式：Ni2+ 生理功能：維持脲酶的結(jié)構(gòu)和功能 可 提高氧化酶的活性 增加葉片中葉綠素、類胡蘿卜素的含量。 缺乏癥：葉片失綠，葉尖由于積累脲而出現(xiàn)褐色壞死。鉬： 吸收形式：MoO42- 生理功能：是硝酸還原酶和固氮酶組分，參與N代謝 促進無機磷向有機磷轉(zhuǎn)化 增強植物抗病能力。 缺乏癥：老葉葉脈間缺綠壞死，葉片生長畸形，有斑點。大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良 番茄缺Mo、脈間失綠，變得呈透明+ Mo - Mo 3、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷3.1 病癥診斷法 根據(jù)缺乏癥診斷，但要注意缺素癥的復(fù)雜性和輕重程度（檢索表）。3.2 化學(xué)分析診斷法 利用原子吸收光譜法直接測定各種必需元素的含量。 二、植物細胞對

10、礦質(zhì)元素的吸收 1、生物膜 植物細胞是一個膜系統(tǒng)。1.1 膜的特性：選擇透性。組成成分： 蛋白質(zhì)（糖蛋白、脂蛋白） 結(jié)構(gòu)、運 輸、信息傳遞。 脂類（主要是磷脂） 極性頭部和非極 性尾部。 糖類 結(jié)構(gòu)作用，與蛋白質(zhì)等結(jié)合。 磷脂分子的結(jié)構(gòu) 1.2 膜的結(jié)構(gòu) 單位膜模型（unit membrane model） 流動鑲嵌模型（fluid mosaic model，1972）流動鑲嵌模型：膜一般由磷脂雙分子層和鑲嵌的蛋白質(zhì)組成。膜上蛋白質(zhì)有外在蛋白和內(nèi)在蛋白。由于蛋白質(zhì)在膜上分布不均勻，因此膜是可以流動的。2.細胞吸收溶質(zhì)的方式和機制2.1 擴散作用（diffusion）2.2 離子通道運輸（ion

11、 channel transport）2.3 載體運輸（carrier transport）2.4 離子泵運輸（ion pump transport）2.5 胞飲作用（pinocytosis）通道運輸理論：細胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的通道，橫跨膜的兩側(cè)，離子順著跨膜的電化學(xué)勢梯度進入細胞。不同離子有不同的離子通道。載體運輸學(xué)說：質(zhì)膜上的載體蛋白屬于內(nèi)在蛋白，它有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體物質(zhì)復(fù)合物。通過載體蛋白構(gòu)象的變化，透過質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。載體蛋白的三種類型單向運輸載體：催化分子或離子單方向順電化學(xué)勢跨質(zhì)膜運輸。同向運輸器：運輸器與質(zhì)膜外側(cè)的H+結(jié)合的同時

12、，又與另一分子或離子結(jié)合，朝同一方向運輸。反向運輸器：運輸器與質(zhì)膜外側(cè)的H+結(jié)合的同時，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子結(jié)合，兩者朝相反方向運輸。逆電化學(xué)勢逆電化學(xué)勢梯度運輸梯度運輸順電化學(xué)勢順電化學(xué)勢梯度運輸梯度運輸泵運輸理論：質(zhì)膜上存在著離子泵（ATP酶），它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離子逆電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運。細胞膜上的離子泵主要有質(zhì)子泵和鈣泵。胞飲作用（Pinocytosis）：細胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進入細胞的過程。是非選擇性吸收。三、植物體對礦質(zhì)元素的吸收 1、根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程 1.1 部位：主要是根尖，其中根毛區(qū)吸收離子最活躍。 1.2 步驟：離子吸附在根部細胞的表

13、面（交換吸附）；離子進入根的內(nèi)皮層（質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑），再通過共質(zhì)體進入中柱；離子進入導(dǎo)管或管胞。ERVVV皮層內(nèi)皮層木質(zhì)部 薄壁細胞導(dǎo)管礦質(zhì)元素在根內(nèi)的徑向運輸質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑2、根部對土粒上的礦質(zhì)元素的吸收 被土粒吸附的離子土壤溶液離子根部表面離子土粒表面帶負電荷，吸附著礦質(zhì)陽離子與土壤溶液中陰陽離子交換根毛表面的陰陽離子根呼吸作用CO2+H2O根陰離子陽離子3、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件 3.1 溫度 溫度三基點。通過影響呼吸而影響主動吸收。 3.2 通氣狀況 土壤中氧氣增加、二氧化碳減少有利于根系吸收礦質(zhì)元素。 3.3 溶液濃度 飽和效應(yīng)和離子競爭現(xiàn)象。 3.4 氫離子濃度 直接影

14、響蛋白質(zhì)對陰陽離子的吸收；間接影響礦質(zhì)離子的溶解度和土壤微生物的活動。a.a a.a+ a.a+ +OH +H+pH56pH6易吸收易吸收陽離子陽離子易吸收易吸收陰離子陰離子堿性土壤中，堿性土壤中，F(xiàn)eFe2+2+、CaCa2+、CuCu2+、ZnZn2+等易沉淀，植物無法等易沉淀，植物無法吸收；酸性土壤中，吸收；酸性土壤中， POPO4 43-3- 、NONO3 3- -、MgMg2+2+等易溶解，植物等易溶解，植物來不及吸收。來不及吸收。堿性土壤中，反硝化細菌活躍，降低對氮素的利用；酸性堿性土壤中，反硝化細菌活躍，降低對氮素的利用；酸性土壤中，根瘤菌死亡，失去固氮能力。土壤中，根瘤菌死亡，

15、失去固氮能力。細胞質(zhì)中的蛋白細胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)質(zhì)是兩性電解質(zhì)吸收速率 溫度低溫高溫適溫0 oC40 oC在一定范圍內(nèi)隨溫度的增高而加快。 溫度過高，酶鈍化，細胞透性增大，導(dǎo)致礦質(zhì)外流；加速根木質(zhì)化，降低根系吸收能力。溫度過低，酶活性下降，水和細胞質(zhì)粘性上升，吸收下降。pH值對植物養(yǎng)分可用性的影響4、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收葉片營養(yǎng)（foliar nutrition）吸收途徑：氣孔、角質(zhì)層、外連絲等。優(yōu)點：作物在生育后期根部吸肥能力衰退時可補充營養(yǎng)。 易吸收、見效快。 用量少，節(jié)省肥料四、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸和分布 根部吸收的礦物質(zhì)，少部分留存根部，大部分被運輸?shù)街参矬w其他部分。

16、 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸，包括向上、向下的運輸，以及在地上部分的分布與再分配等。四、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸和分布4.1 礦物質(zhì)運輸?shù)男问浇饘僭兀阂噪x子狀態(tài)運輸非金屬元素：以離子、小分子有機物形式運輸 N有機N化合物（氨基酸、酰胺）和NO3- PHPO42-或有機磷 SSO42-或蛋氨酸、谷胱甘肽4242K K處理1處理2A 53 A 53 S6 11.6 S6 11.6 S5 0.9 S5 0.9 S4 0.7 S4 0.7 S3 0.3 S3 0.3 S2 0.3 S2 0.3 S1 20S1 20B 84 58B 84 58木質(zhì)部蠟紙韌皮部47 47 119 119 122 122 11

17、2 112 98 98 108 108 113113 韌皮部 木質(zhì)部4.1 礦物質(zhì)運輸?shù)耐緩胶退俾矢盏牡V物質(zhì)： 木質(zhì)部 韌皮部葉吸收的礦物質(zhì)： 韌皮部 木質(zhì)部速率：30 100 cm / h4.2 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布因離子是否參與循環(huán)有關(guān)，可分為： 參與循環(huán)元素：呈離子或不穩(wěn)定化合物狀態(tài)， 參與循環(huán)的元素，又稱再利用元素。如N、 P、K、Mg、Zn 等。老葉病癥。 不參與循環(huán)元素：呈難溶解的穩(wěn)定化合物狀態(tài)， 不參與循環(huán)的元素，又稱不能再利用元素。S、Fe、Ca、Mn、B、Mo、Cu等。幼葉病癥。土壤中的礦質(zhì)離子根細胞外根細胞內(nèi)導(dǎo)管植物體細胞不能再利用可移動反復(fù)利用可多次利用蒸騰作用呼吸

18、作用交換吸附主動運輸選擇性特點KN、P、 MgCa 、 Fe擴散作用五、植物對氮、硫、磷的同化5.1 氮的同化 5.1.1 硝酸鹽的代謝還原NO3- NO2- NH3硝酸還原酶亞硝酸還原酶+2e+6e根和葉細胞質(zhì)中電子供體：NADH葉葉綠體和根質(zhì)體中電子供體：Fd誘導(dǎo)酶(induced enzyme)：硝酸鹽還原酶（Nitrate reductase,NR） 指植物中本來不含（或很少有）某種酶，但在特定的外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下而生成的酶。FADFAD 2Cyt b 2Cyt b557557 2MoCo2MoCoFADHFADH2 2 2Cyt b2Cyt b557557 2MoCo2MoCo NAD

19、H2NADNONO3 3- -NONO2 2- -+H+H2 2OO2H+硝酸還原酶還原硝酸鹽的過程(red)(ox)(ox)(red)硝酸還原酶組分：FAD、Cytb557、MoCo 5.1.2 氨的同化 谷氨酰胺合酶途徑 NH3 +谷氨酸 谷氨酰胺 谷氨酸合酶途徑 谷氨酰胺 谷氨酸 谷氨酸脫氫酶途徑 NH3 + 酮戊二酸 谷氨酸 氨基交換作用 1.3 生物固氮固氮微生物（固氮菌）固氮酶鐵蛋白鉬鐵蛋白N2 NH3還原 固氮微生物（固氮菌） 好氣性細菌 嫌氣性細菌 藍藻根瘤菌非共生微生物共生微生物放線菌藍藻根瘤菌侵染植物根部過程根瘤菌侵染植物根部過程固氮酶催化反應(yīng)分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式： N2+8e-+8H+16ATP2NH3+H2+16AD