第13章細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂

1、翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社第第13章章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞周期細(xì)胞周期一、細(xì)胞周期概述 一個細(xì)胞周期可以人為地劃分為先后連續(xù)的4 個時相，即G1 期、S 期、G2 期和M 期。 通常將含有這4 個不同時相的細(xì)胞周期稱為標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期（standard cell cycle） 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社二、細(xì)胞周期中各不同時相及其主

2、要事件二、細(xì)胞周期中各不同時相及其主要事件 G1期:新生成的子代細(xì)胞立即進入一個細(xì)胞生長期，開始合成細(xì)胞生長所需要的各種蛋白質(zhì)、糖類、脂質(zhì)等，但不合成細(xì)胞核DNA。 S期:細(xì)胞立即開始合成DNA G2期:檢查DNA 是否完成復(fù)制，細(xì)胞是否已生長到合適大小，環(huán)境因素是否利于細(xì)胞分裂等。 M期:有絲分裂或者減數(shù)分裂。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社在真核細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)多種監(jiān)控機制，以調(diào)控周期各時相有序而適時地進行更迭，并使周期序列過程中后一個事件的開始依賴于前一個事件的完成，從而保證周期事件高度有序地完成。檢驗點不僅存在于G1

3、期，也存在于其他時相，如G2 期檢驗點、紡錘體組裝檢驗點等。從分子水平看，檢驗點是作用于細(xì)胞周期轉(zhuǎn)換時序的調(diào)控信號通路，其監(jiān)控作用在于保證基因和基因組的穩(wěn)定性，而不是細(xì)胞分裂的基本條件。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社三、細(xì)胞周期同步化三、細(xì)胞周期同步化 將整個細(xì)胞群體處于細(xì)胞 周期的同一個時相； 人工選擇同步化是指 人為地將處于周期不 同時相的細(xì)胞分離開 來，從而獲得不同時 相的細(xì)胞群體。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分

4、裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社1 1DNA DNA 合成阻斷法合成阻斷法 采用低毒或無毒的DNA合成抑制劑特異地抑制DNA 合成，而不影響處于其他時相的細(xì)胞進行細(xì)胞周期運轉(zhuǎn)，從而將被抑制的細(xì)胞抑制在DNA 合成期的實驗方法。 目前采用最多的DNA 合成抑制劑為TdR 或羥基脲（hydroxyurea，HU）。 采用兩次DNA 合成抑制劑處理，將細(xì)胞最終抑制在G1/S 期交界處狹窄的時間區(qū)段。抑制劑去除后，細(xì)胞即可以進行同步細(xì)胞周期運轉(zhuǎn)。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社2 2分

5、裂中期阻斷法分裂中期阻斷法 某些藥物， 如秋水仙素、秋水酰胺和諾考達(dá)唑（nocodazole）等，可以抑制微管聚合，因而能有效地抑制細(xì)胞紡錘體的形成，將細(xì)胞阻斷在細(xì)胞分裂中期。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社四、特殊的細(xì)胞周期四、特殊的細(xì)胞周期（一）早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期 指受精卵在卵裂過程中的細(xì)胞周期。 最顯著的特點是，卵細(xì)胞在成熟過程中已經(jīng)積累了大量的物質(zhì)基礎(chǔ)，基本可以滿足早期胚胎發(fā)育的物質(zhì)需要，其細(xì)胞體積也顯著增加；當(dāng)受精以后，受精卵便開始迅速卵裂，卵裂球數(shù)量增加，但其總體積并不增加，因而，卵裂球體積將越分越小。

6、每次卵裂所持續(xù)的時間，與體細(xì)胞周期相比，周期時間大大縮短。 細(xì)胞周期的基本調(diào)控因子和監(jiān)控機制與一般體細(xì)胞標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期基本是一致的。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社（二）酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期芽殖酵母的細(xì)胞周期裂殖酵母的細(xì)胞周期酵母細(xì)胞周期持續(xù)時間較短，大約為90 min。細(xì)胞分裂過程細(xì)胞核核膜不解聚。與細(xì)胞核分裂直接相關(guān)的紡錘體不是在細(xì)胞質(zhì)中，而是位于細(xì)胞核內(nèi)。芽殖酵母和裂殖酵母之間的親緣關(guān)系甚遠(yuǎn)，在細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生命過程方面也有明顯差別。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011

7、高等教育出版社（三）植物細(xì)胞的細(xì)胞周期（三）植物細(xì)胞的細(xì)胞周期 植物細(xì)胞的細(xì)胞周期也含有G1 期、S 期、G2 期和M 期4 個時相。兩個突出特點： 第一，高等植物細(xì)胞不含中心體，但在細(xì)胞分裂時可以正常組裝紡錘體。 第二，植物細(xì)胞分裂是在成膜體指導(dǎo)下，以形成細(xì)胞板（中間板）的形式完成胞質(zhì)分裂。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社（四）細(xì)菌的細(xì)胞周期（四）細(xì)菌的細(xì)胞周期 在一個細(xì)胞周期中每個 DNA 分子復(fù)制僅能完 成一半， 但DNA 復(fù)制 是在兩個正在形成中的 DNA 分子上同時進行的。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王

8、喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂 一、有絲分裂第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社（一）有絲分裂各期的重要事件及其結(jié)構(gòu)裝置（一）有絲分裂各期的重要事件及其結(jié)構(gòu)裝置1前期 （1）染色體凝縮（chromatin condensation） 染色體凝縮是指由間期細(xì)長、彌漫樣分布的線性染色質(zhì)，經(jīng)過進一步螺旋化、折疊和包裝（packing）等過程，逐漸變短變粗，形成光鏡下可辨的早期染色體結(jié)構(gòu)。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版）

9、2011 高等教育出版社（2 2）細(xì)胞分裂極的確立和紡錘體的裝配）細(xì)胞分裂極的確立和紡錘體的裝配 中心體在G1 期末開始復(fù)制，在S 期完成復(fù)制，在G2 期分離，半保留復(fù)制的中心粒進入子代中心體。細(xì)胞進入有絲分裂前期，復(fù)制并分離后的兩個子中心體作為微管組織中心，開始放射狀微管裝配，中心體及其周圍微管形成兩個星體，這便是分裂極的確立和紡錘體裝配的起始。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社2前中期前中期 標(biāo)志性事件之一是核膜崩解。 核膜的崩解與核纖層的解體是相互偶聯(lián)的事件。細(xì)胞分裂過程中核纖層的解體和重新組裝與核纖層蛋白的磷酸化水

10、平相關(guān)。核纖層蛋白的磷酸化與去磷酸化可能是有絲分裂過程中核纖層結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的調(diào)控因素。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社前中期標(biāo)志性事件之二是完成紡錘體裝配，形成有 絲分裂器（mitotic apparatus）。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社高等動物細(xì)胞紡錘體的結(jié)構(gòu)第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社前中期標(biāo)志性事件之三是染色體整列（chromosome alignment）。由紡

11、錘體極體發(fā)出的微管捕捉染色體動粒， 形成染色體動粒微管，這是染色體整列的必要前提。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社應(yīng)用免疫熒光技術(shù)和電鏡技術(shù)顯示動粒位置和結(jié)構(gòu)第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社3.中期中期（metaphase） 主要標(biāo)志是染色體整列 完成并且所有染色體排 列到赤道面上，紡錘體 結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)典型的紡錘樣。 牽拉（pull）假說 外推（push）假說第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教

12、育出版社4.后期后期（anaphase） 標(biāo)志性事件是中期整列的 染色體其兩條姐妹染色單 體分離，分別向兩極運動。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社細(xì)胞分裂后期和后期產(chǎn)生染色體向極部運動第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社有絲分裂中后期轉(zhuǎn)換第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社5.末期末期（telophase） 姐妹染色單體分離到達(dá)兩極，有絲分裂即進入末期； 動粒微管消失，極微管繼續(xù)加長，較

13、多地分布于兩組染色單體之間； 到達(dá)兩極的染色單體開始去濃縮，在每一個染色單體的周圍，伴隨核纖層蛋白去磷酸化，核纖層與核膜重新組裝，分別形成兩個子代細(xì)胞核。 在核膜形成的過程中，核孔復(fù)合體同時在核膜上 裝配。隨著染色單體的去濃縮，核仁也開始重新組裝，RNA 合成功能逐漸恢復(fù)。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社6.胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂 在赤道板周圍細(xì)胞表面下陷，形成環(huán)形縊縮，稱為分裂溝。隨著細(xì)胞由后期向末期轉(zhuǎn)化，分裂溝逐漸加深，直至兩個子代細(xì)胞完全分開。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版）

14、 2011 高等教育出版社中央紡錘體和星體微管作用于細(xì)胞皮層并誘導(dǎo)分裂溝形成 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社二、減數(shù)分裂二、減數(shù)分裂 真核生物減數(shù)分裂的3種類型第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社有絲分裂和減數(shù)分裂比較第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社（一）減數(shù)分裂前間期（一）減數(shù)分裂前間期 減數(shù)分裂前間期的最大特點在于其S 期持續(xù)時間較長，同時也發(fā)生一系列與減數(shù)分裂相關(guān)的特殊事件。

15、第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社（二）減數(shù)分裂過程（二）減數(shù)分裂過程1減數(shù)分裂 （1）前期 持續(xù)時間較長在高等生物，其時間可持續(xù)數(shù)周、數(shù)月、數(shù)年，甚至數(shù)十年。 要進行同源染色體配對和基因重組。根據(jù)細(xì)胞染色體形態(tài)變化，又可 以將前期人為地劃分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期個階段。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社 細(xì)線期（leptotene，leptonema）：為前期的開始階段。 首先發(fā)生染色質(zhì)凝縮，染色質(zhì)纖維逐漸螺旋化、折疊，包裝成在顯微鏡

16、下可以看到的細(xì)纖維樣染色體結(jié)構(gòu)。 在細(xì)纖維樣染色體上，出現(xiàn)一系列大小不同的顆粒狀結(jié)構(gòu)，稱為染色粒（chromomere）。 細(xì)線期還有一個明顯的特點，即染色體端粒通過接觸斑與核膜相連。由于很多細(xì)線染色體的 端粒與核膜結(jié)合，使染色體裝配成花束狀，所以細(xì)線期又稱花束期。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社 偶線期（zygotene，zygonema）： 主要發(fā)生同源染色體配對（pairing）； 配對以后，兩條同源染色體緊密結(jié)合在一起所形成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為二價體（bivalent）。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁

17、明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社圖1327 雙線期二價染色體圖解同源染色體配對的過程稱為聯(lián)會（synapsis）。在聯(lián)會的部位形成一種特殊的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為聯(lián)會復(fù)合體（synaptonemal complex），與同源染色體聯(lián)會和基因重組有關(guān)。在偶線期發(fā)生的另一個重要事件是合成在S 期未合成的約0.3 的DNA第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社 粗線期（pachytene，pachynema）： 開始于同源染色體配對完成之后； 同源染色體仍緊密結(jié)合，并發(fā)生等位基因之間部分DNA 片段的交換和重組，產(chǎn)生

18、新的等位基因的組合； 此時在聯(lián)會復(fù)合體部位的中間，出現(xiàn)重組節(jié)（combination nodule）。 合成減數(shù)分裂期專有的組蛋白，并將體細(xì)胞類型的組蛋白部分或全部地置換下來。 在許多動物的卵母細(xì)胞發(fā)育過程中，粗線期還要 發(fā)生rDNA 擴增。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社 雙線期（diplotene，diplonema）： 重組階段結(jié)束，同源染色體相互分離，僅留幾處相互聯(lián)系； 同源染色體的四分體結(jié)構(gòu)變得清晰可見。同源染色體仍然相聯(lián)系的部位稱為交叉（chiasma）。 許多動物在雙線期階段，同源染色體或多或少地 要發(fā)生去凝

19、集，RNA 轉(zhuǎn)錄活躍。 燈刷染色體（lampbrush chromosome）。第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社 終變期（diakinesis）： 染色體重新開始凝集，形成短棒狀結(jié)構(gòu)。如果有燈刷染色體存在，其側(cè)環(huán)回縮，RNA轉(zhuǎn)錄停止，核仁消失，四分體較均勻地分布在細(xì)胞核中。 交叉向染色體臂的端部移行。 到達(dá)終變期末，同源染色體之間僅在其端部和著絲粒處相互聯(lián)結(jié)。 終變期的結(jié)束標(biāo)志著前期的完成。 第13章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第4版） 2011 高等教育出版社（2）中期）中期 核膜破裂標(biāo)志著中期的開始； 紡錘體微管捕獲四分體，四分體逐漸向赤道方向