生理學(xué)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

1、第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象本節(jié)學(xué)習(xí)本節(jié)學(xué)習(xí)要求要求1.掌握掌握靜息電位；靜息電位；2.掌握掌握動(dòng)作電位的概念、過(guò)程、特性及基本產(chǎn)生機(jī)制，動(dòng)作電位的概念、過(guò)程、特性及基本產(chǎn)生機(jī)制， 了解了解膜電導(dǎo)，膜電導(dǎo)，熟悉熟悉動(dòng)作電位的傳導(dǎo)；動(dòng)作電位的傳導(dǎo)；3.熟悉熟悉局部興奮局部興奮(局部電位局部電位)；4.熟悉熟悉細(xì)胞興奮過(guò)程興奮性的變化。細(xì)胞興奮過(guò)程興奮性的變化。 一、一、靜息電位靜息電位及其及其產(chǎn)生機(jī)制產(chǎn)生機(jī)制(一一)細(xì)胞的靜息電位細(xì)胞的靜息電位 靜息電位靜息電位 (Resting Potential，RP）細(xì)胞靜息（未受細(xì)胞靜息（未受刺激）時(shí)存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。刺激）時(shí)存

2、在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。 細(xì)胞靜息電位的特征：細(xì)胞靜息電位的特征： (1)（動(dòng)物細(xì)胞的靜息電位）內(nèi)負(fù)外正；（動(dòng)物細(xì)胞的靜息電位）內(nèi)負(fù)外正； (2)為一穩(wěn)定的直流電位。為一穩(wěn)定的直流電位。膜電位的記錄膜電位的記錄相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：直流電位直流電位 與膜電位變化相關(guān)的生理學(xué)術(shù)語(yǔ)與膜電位變化相關(guān)的生理學(xué)術(shù)語(yǔ)(1)(1)極化極化( (polarization)polarization)狀態(tài)狀態(tài)細(xì)胞靜息時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)電荷的分極（內(nèi)負(fù)外正）狀態(tài)。細(xì)胞靜息時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)電荷的分極（內(nèi)負(fù)外正）狀態(tài)。(2)(2)去去極化極化 ( (除除極化極化) () (de-de-) )膜電位向減小方向變化。膜電位向減小方向變

3、化。(3)(3)反反極化極化(reverse-)(reverse-)膜電位變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)狀態(tài)。膜電位變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)狀態(tài)。(4)(4)超超極化極化( (hyper-hyper-) )在靜息電位基礎(chǔ)上，膜電位向增大方向變化。在靜息電位基礎(chǔ)上，膜電位向增大方向變化。(5)(5)復(fù)復(fù)極化極化( (re-)re-)：膜電位發(fā)生去極化后，再向靜息電位恢復(fù)的過(guò)程。膜電位發(fā)生去極化后，再向靜息電位恢復(fù)的過(guò)程。( (二二) )靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 （離子學(xué)說(shuō)）（離子學(xué)說(shuō)）細(xì)胞內(nèi)外的主要離子濃度細(xì)胞內(nèi)外的主要離子濃度1.相關(guān)基礎(chǔ)：相關(guān)基礎(chǔ)：(1)細(xì)胞膜兩側(cè)離子的細(xì)胞膜兩側(cè)離子的分布不均分布不均（細(xì)胞內(nèi)

4、（細(xì)胞內(nèi)K+濃度高于細(xì)胞外，濃度高于細(xì)胞外，細(xì)胞外細(xì)胞外Na+ 濃度高于細(xì)胞內(nèi)濃度高于細(xì)胞內(nèi)）。）。(2)細(xì)胞膜上鉀通道細(xì)胞膜上鉀通道開(kāi)放開(kāi)放，細(xì)胞膜對(duì)，細(xì)胞膜對(duì)K+具通透性。具通透性。相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：( (二二) )靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 （離子學(xué)說(shuō)）（離子學(xué)說(shuō)）離子的電離子的電-化學(xué)平衡電位化學(xué)平衡電位2.靜息電位產(chǎn)生的主要機(jī)制：靜息電位產(chǎn)生的主要機(jī)制：(1) K+外流外流： K+順濃度梯度經(jīng)鉀通道外流，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)負(fù)離子順濃度梯度經(jīng)鉀通道外流，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)負(fù)離子不能外流而留在膜內(nèi)側(cè)，形成不能外流而留在膜內(nèi)側(cè)，形成內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正的跨膜電位差；的跨膜電位差； (2)外流的外流

5、的K+在細(xì)胞膜外側(cè)建立起在細(xì)胞膜外側(cè)建立起正電場(chǎng)正電場(chǎng)，阻礙阻礙K+外流；外流；(3)當(dāng)促使當(dāng)促使K+外流的化學(xué)驅(qū)動(dòng)力與阻礙外流的化學(xué)驅(qū)動(dòng)力與阻礙K+外流的電場(chǎng)驅(qū)動(dòng)力外流的電場(chǎng)驅(qū)動(dòng)力相相等時(shí)等時(shí)， K+跨膜凈通量為跨膜凈通量為零零，形成穩(wěn)定的形成穩(wěn)定的K+-平衡電位平衡電位(即靜即靜息電位息電位)(可由可由Nernst公式計(jì)算出）。公式計(jì)算出）。 相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：細(xì)胞靜息時(shí)的跨膜離子流細(xì)胞靜息時(shí)的跨膜離子流: K+外流外流(主要離子流主要離子流)：增大增大電位差電位差; 少量的少量的Na+內(nèi)流內(nèi)流(明顯小于明顯小于K+外流外流)： 減小減小電位差電位差(去極化去極化)；鈉泵的活動(dòng)鈉泵的活動(dòng)

6、: 生電性作用，生電性作用，增大增大電位差電位差(超極化超極化)。 影響靜息電位水平的因素影響靜息電位水平的因素: 膜兩側(cè)的膜兩側(cè)的K+差值及由此形成的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力差值及由此形成的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 膜對(duì)膜對(duì)K+和和Na+相對(duì)通透性；相對(duì)通透性； 鈉泵的生電性作用增強(qiáng)。鈉泵的生電性作用增強(qiáng)。 二、二、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一一)細(xì)胞的細(xì)胞的動(dòng)作電位動(dòng)作電位 動(dòng)作電位動(dòng)作電位(Action Potential, AP）可興奮細(xì)胞受可興奮細(xì)胞受閾閾(閾上閾上)刺激刺激后，在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生的短暫的、可擴(kuò)布的后，在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生的短暫的、可擴(kuò)布的膜膜電位波動(dòng)電位波動(dòng)。 動(dòng)作電位是

7、細(xì)胞動(dòng)作電位是細(xì)胞興奮興奮的的過(guò)程過(guò)程和和標(biāo)志標(biāo)志。 動(dòng)作電位的過(guò)程：動(dòng)作電位的過(guò)程： 鋒電位鋒電位上升支上升支(去極相去極相)下降支下降支(復(fù)極相復(fù)極相)后電位（包括負(fù)后電位和正后電位）后電位（包括負(fù)后電位和正后電位）動(dòng)作電位動(dòng)作電位*其中鋒電位是動(dòng)作電位的主要部分。其中鋒電位是動(dòng)作電位的主要部分。 (1)“全全或或無(wú)無(wú) (all or none) ”特性：動(dòng)作電位要就特性：動(dòng)作電位要就不一點(diǎn)發(fā)生不一點(diǎn)發(fā)生， 一旦發(fā)生即一旦發(fā)生即最大幅值最大幅值。 如：如：閾下刺激閾下刺激時(shí)，時(shí)，AP一點(diǎn)也不一點(diǎn)也不產(chǎn)生；產(chǎn)生； 閾閾(上上)刺激刺激時(shí)，時(shí)，AP產(chǎn)生，一產(chǎn)生即達(dá)產(chǎn)生，一產(chǎn)生即達(dá)最大幅值最大幅

8、值。(2)不衰減不衰減傳導(dǎo)性：傳導(dǎo)性：AP一旦產(chǎn)生及一旦產(chǎn)生及迅速傳播迅速傳播至整個(gè)細(xì)胞，動(dòng)作至整個(gè)細(xì)胞，動(dòng)作 電位的幅度電位的幅度不會(huì)不會(huì)隨傳導(dǎo)隨傳導(dǎo)距離距離增大增大而而衰減。衰減。 (3)具有具有不應(yīng)期：不應(yīng)期：此期內(nèi)不會(huì)發(fā)生新的動(dòng)作電位，因此動(dòng)作電此期內(nèi)不會(huì)發(fā)生新的動(dòng)作電位，因此動(dòng)作電 位總是保持彼此分離而不融合。位總是保持彼此分離而不融合。（單一單一細(xì)胞）細(xì)胞）動(dòng)作電位動(dòng)作電位的的特征特征: 絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：(二二)動(dòng)作電位動(dòng)作電位的的產(chǎn)生機(jī)制產(chǎn)生機(jī)制1. 鋒電位產(chǎn)生的鋒電位產(chǎn)生的主要主要機(jī)制機(jī)制 (1)上升支上升支: 細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞膜對(duì)Na+通透性通透性(鈉鈉電

9、導(dǎo)電導(dǎo)) 增大增大，Na+迅速迅速內(nèi)內(nèi)流，接近流，接近Na+平衡電位值平衡電位值。 相關(guān)基礎(chǔ)：細(xì)胞靜息時(shí)，相關(guān)基礎(chǔ)：細(xì)胞靜息時(shí)，Na+具有很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力。具有很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力。 細(xì)胞膜兩側(cè)細(xì)胞膜兩側(cè)Na+的的濃度梯度濃度梯度(細(xì)胞外細(xì)胞外K+濃度高于胞質(zhì)濃度高于胞質(zhì))； 靜息電位時(shí)，膜外正電場(chǎng)驅(qū)使靜息電位時(shí)，膜外正電場(chǎng)驅(qū)使Na+內(nèi)流。內(nèi)流。 (2)下降支下降支: K+快速快速外外流流, Na+內(nèi)流內(nèi)流停止停止。 鈉通道具有時(shí)間依賴性，開(kāi)放瞬間后即失活關(guān)閉；鈉通道具有時(shí)間依賴性，開(kāi)放瞬間后即失活關(guān)閉； 因去極化而使膜電位變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，阻礙因去極化而使膜電位變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，阻礙K+外流的力量外流的

10、力量減小，減小，K+外流增強(qiáng)。外流增強(qiáng)。 細(xì)胞內(nèi)外的主要離子濃度細(xì)胞內(nèi)外的主要離子濃度相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接： 2.動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程產(chǎn)生過(guò)程 當(dāng)刺激強(qiáng)度等于或大于閾強(qiáng)度時(shí)，引起細(xì)胞膜去極化當(dāng)刺激強(qiáng)度等于或大于閾強(qiáng)度時(shí)，引起細(xì)胞膜去極化達(dá)達(dá)閾電位閾電位水平，此時(shí)細(xì)胞膜上較多鈉通道開(kāi)放，較多水平，此時(shí)細(xì)胞膜上較多鈉通道開(kāi)放，較多Na+內(nèi)內(nèi)流，大于同時(shí)發(fā)生的流，大于同時(shí)發(fā)生的K+外流而膜外流而膜去極化去極化，膜的去極化能進(jìn)，膜的去極化能進(jìn)一步加大膜中一步加大膜中Na+通道開(kāi)放的概率，結(jié)果使更多通道開(kāi)放的概率，結(jié)果使更多Na+通道開(kāi)通道開(kāi)放，更多放，更多Na+內(nèi)流而造成膜內(nèi)流而造成膜進(jìn)一步去極

11、化進(jìn)一步去極化，如此反復(fù)促進(jìn)，如此反復(fù)促進(jìn)，出現(xiàn)一個(gè)使膜上鈉通道開(kāi)放、出現(xiàn)一個(gè)使膜上鈉通道開(kāi)放、Na+快速內(nèi)流與膜去極化之間快速內(nèi)流與膜去極化之間的的正反饋正反饋過(guò)程（過(guò)程（Na+內(nèi)流的再生性循環(huán)）內(nèi)流的再生性循環(huán)）,直至接近直至接近Na+平衡平衡電位電位，形成動(dòng)作電位的，形成動(dòng)作電位的上升支上升支。 閾電位閾電位(threshold potential)能誘發(fā)膜去極化和鈉通能誘發(fā)膜去極化和鈉通道開(kāi)放之間出現(xiàn)再生性循環(huán)，導(dǎo)致道開(kāi)放之間出現(xiàn)再生性循環(huán)，導(dǎo)致Na+大量迅速內(nèi)流而爆發(fā)大量迅速內(nèi)流而爆發(fā)AP的的膜電位膜電位臨界值。臨界值。 (三三)動(dòng)作電位的傳導(dǎo)動(dòng)作電位的傳導(dǎo) *細(xì)胞細(xì)胞任一部位任一部

12、位膜產(chǎn)生的膜產(chǎn)生的AP,都將沿細(xì)胞膜都將沿細(xì)胞膜不衰減地不衰減地傳導(dǎo)至傳導(dǎo)至整個(gè)細(xì)胞整個(gè)細(xì)胞。傳導(dǎo)機(jī)制為。傳導(dǎo)機(jī)制為“局部電流局部電流(local current)”。 *興奮傳導(dǎo)過(guò)程：已興奮部位膜與未興奮部位膜之間出現(xiàn)電興奮傳導(dǎo)過(guò)程：已興奮部位膜與未興奮部位膜之間出現(xiàn)電位差，引起電荷流動(dòng)而形成位差，引起電荷流動(dòng)而形成局部電流局部電流, 結(jié)果造成未興奮段膜去結(jié)果造成未興奮段膜去極化，當(dāng)膜去極化達(dá)到極化，當(dāng)膜去極化達(dá)到閾電位水平閾電位水平時(shí)，大量激活該處的鈉通時(shí)，大量激活該處的鈉通道而導(dǎo)致動(dòng)作電位爆發(fā)。這樣的過(guò)程在膜表面連續(xù)進(jìn)行下去，道而導(dǎo)致動(dòng)作電位爆發(fā)。這樣的過(guò)程在膜表面連續(xù)進(jìn)行下去，導(dǎo)致興奮

13、在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。導(dǎo)致興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。 三、閾下刺激與三、閾下刺激與局部興奮局部興奮(local excitation)局部興奮局部興奮閾下閾下刺激引起受刺激局部膜的不達(dá)閾電位的微弱刺激引起受刺激局部膜的不達(dá)閾電位的微弱去極化。去極化。局部興奮的局部興奮的特性特性： (具具電緊張電位電緊張電位的特征的特征) (1)刺激依賴性：刺激依賴性：非非“全或無(wú)全或無(wú)”，隨閾下刺激的增強(qiáng)而增大，隨閾下刺激的增強(qiáng)而增大; (2)電緊張性擴(kuò)布電緊張性擴(kuò)布：僅：僅衰減性衰減性波及波及局部局部膜膜; (3)可總和：可總和：發(fā)生發(fā)生空間總和空間總和或或時(shí)間總和時(shí)間總和。動(dòng)作電位與局部興奮的主要區(qū)別動(dòng)作電位與局

14、部興奮的主要區(qū)別 動(dòng)作電位動(dòng)作電位 局部興奮局部興奮 所受刺激所受刺激閾閾或或閾上刺激閾上刺激 閾下刺激閾下刺激膜去極化程度膜去極化程度達(dá)閾電位達(dá)閾電位 不不達(dá)閾電位達(dá)閾電位與刺激強(qiáng)度關(guān)系與刺激強(qiáng)度關(guān)系全或無(wú)全或無(wú) 正比正比 傳播范圍傳播范圍不不衰減性衰減性, 可遠(yuǎn)距傳導(dǎo)可遠(yuǎn)距傳導(dǎo) 衰減性擴(kuò)布局部膜衰減性擴(kuò)布局部膜可否疊加總和可否疊加總和否否，總保持分離，總保持分離 可空間可空間/時(shí)間總和時(shí)間總和 五、組織的興奮和五、組織的興奮和興奮性興奮性(一一)興奮性和可興奮組織興奮性和可興奮組織興奮性興奮性可興奮細(xì)胞對(duì)可興奮細(xì)胞對(duì)刺激刺激發(fā)生發(fā)生興奮興奮 (即即產(chǎn)生產(chǎn)生動(dòng)作電位動(dòng)作電位)的的能能力力或特

15、性。或特性。可興奮細(xì)胞可興奮細(xì)胞(組織組織)受刺激后能爆發(fā)動(dòng)作電位的組織細(xì)胞，包受刺激后能爆發(fā)動(dòng)作電位的組織細(xì)胞，包括神經(jīng)細(xì)胞括神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和、肌細(xì)胞和(一些一些)腺細(xì)胞。腺細(xì)胞。 五、組織的興奮和五、組織的興奮和興奮性興奮性 (二二)細(xì)胞興奮過(guò)程興奮性的變化細(xì)胞興奮過(guò)程興奮性的變化 絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)相對(duì)不應(yīng)期期超常超常期期低常低常期期完全恢復(fù)正常。完全恢復(fù)正常。 *絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期(absolute refractory period, ARP)*定義定義:興奮性興奮性消失消失或或極低極低,無(wú)論受無(wú)論受多強(qiáng)多強(qiáng)刺激刺激,都都不能不能使細(xì)胞使細(xì)胞興奮興奮。*產(chǎn)生機(jī)制：大多數(shù)

16、產(chǎn)生機(jī)制：大多數(shù)Na通道處于通道處于失活失活狀態(tài)。狀態(tài)。*意義意義:絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期大致大致相當(dāng)于相當(dāng)于鋒電位鋒電位發(fā)生的時(shí)間；使兩次鋒電發(fā)生的時(shí)間；使兩次鋒電 位位不會(huì)疊加不會(huì)疊加而分離。而分離。 第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能肌細(xì)胞的收縮功能學(xué)習(xí)學(xué)習(xí)要求要求: :1.1.掌握掌握神經(jīng)神經(jīng)- -肌接頭的興奮傳遞過(guò)程；肌接頭的興奮傳遞過(guò)程；2.2.熟悉熟悉骨骼肌收縮機(jī)制及興奮骨骼肌收縮機(jī)制及興奮- -收縮耦聯(lián)；收縮耦聯(lián)；3.3.熟悉熟悉骨骼肌收縮形式及影響收縮的因素。骨骼肌收縮形式及影響收縮的因素。骨骼肌的神經(jīng)骨骼肌的神經(jīng)-肌接頭肌接頭（一）（一）神經(jīng)神經(jīng)- -肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的

17、興奮傳遞動(dòng)作電位動(dòng)作電位傳到軸突末梢傳到軸突末梢軸突膜上鈣通道開(kāi)放，軸突膜上鈣通道開(kāi)放，Ca2+進(jìn)入進(jìn)入軸突末梢軸突末梢軸突末梢內(nèi)軸突末梢內(nèi)乙酰膽堿乙酰膽堿（ACh）囊泡向接頭前膜）囊泡向接頭前膜靠近靠近通過(guò)通過(guò)出胞出胞釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙ACh通過(guò)接頭間隙與終通過(guò)接頭間隙與終板膜上的板膜上的ACh門(mén)控通道（受體）門(mén)控通道（受體）結(jié)合結(jié)合該門(mén)控通道開(kāi)放該門(mén)控通道開(kāi)放Na+內(nèi)流內(nèi)流(為主為主)和和(少量少量)K+外流外流終板膜去極化終板膜去極化,形成形成終終板電位板電位擴(kuò)布形式使鄰接的肌細(xì)胞膜去極化達(dá)閾電位水平擴(kuò)布形式使鄰接的肌細(xì)胞膜去極化達(dá)閾電位水平引發(fā)肌細(xì)胞爆發(fā)引發(fā)肌細(xì)胞爆發(fā)動(dòng)作電位

18、動(dòng)作電位。 ACh發(fā)揮作用后立即被接頭間隙中和終板膜上的發(fā)揮作用后立即被接頭間隙中和終板膜上的膽堿酯膽堿酯酶酶水解而迅速清除。水解而迅速清除。 （二）骨骼肌的細(xì)微（二）骨骼肌的細(xì)微結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)肌小節(jié)肌小節(jié)是肌細(xì)胞收縮是肌細(xì)胞收縮和舒張的最基本功和舒張的最基本功能單位能單位肌小節(jié)：肌小節(jié)： 1/2明帶明帶 暗帶暗帶 1/2明帶明帶肌小節(jié)肌小節(jié)肌原纖維肌原纖維肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 縱管及橫管縱管及橫管 三聯(lián)管三聯(lián)管 （三）骨骼肌的收縮機(jī)制（三）骨骼肌的收縮機(jī)制 滑行學(xué)說(shuō)滑行學(xué)說(shuō) ( sliding theory)肌肉的縮短是通過(guò)肌小節(jié)中肌肉的縮短是通過(guò)肌小節(jié)中細(xì)肌絲與粗肌絲相互細(xì)肌絲與粗肌絲相互滑行滑行的

19、結(jié)果的結(jié)果 (其間肌絲本身的長(zhǎng)度不變）。其間肌絲本身的長(zhǎng)度不變）。骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接： 粗肌絲粗肌絲 由肌球蛋白組成，上由肌球蛋白組成，上有橫橋有橫橋 細(xì)肌絲細(xì)肌絲 由原肌球蛋白、肌動(dòng)由原肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白、肌鈣蛋白組成蛋白、肌鈣蛋白組成 骨骼肌收縮過(guò)程骨骼肌收縮過(guò)程 橫橋頭部橫橋頭部處于垂直于細(xì)肌絲的處于垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能高勢(shì)能狀態(tài)狀態(tài),受受原肌球蛋白原肌球蛋白阻礙阻礙,不能不能與與肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白結(jié)合。結(jié)合。 胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+升高時(shí)升高時(shí), 肌鈣蛋白與肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合結(jié)合變構(gòu)變構(gòu)原肌球蛋原肌球蛋白變構(gòu)白變構(gòu)移位移位肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白活化位點(diǎn)活化

20、位點(diǎn)暴露暴露與橫橋與橫橋結(jié)合結(jié)合。 橫橋頭部擺動(dòng)橫橋頭部擺動(dòng)利用原貯存的能量利用原貯存的能量拖動(dòng)細(xì)肌絲向拖動(dòng)細(xì)肌絲向M線線滑行滑行肌節(jié)肌節(jié)縮短縮短肌肉收縮。肌肉收縮。 橫橋頭部結(jié)合橫橋頭部結(jié)合ATP 與肌動(dòng)蛋白與肌動(dòng)蛋白解離解離橫橋頭部迅速將橫橋頭部迅速將ATP分解分解橫橋橫橋恢復(fù)恢復(fù)垂直于細(xì)肌絲的垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能高勢(shì)能狀態(tài)狀態(tài)(即恢復(fù)至即恢復(fù)至) 。 （四）骨骼肌的（四）骨骼肌的興奮興奮-收縮收縮耦聯(lián)耦聯(lián) 興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)( (excitationexcitation- -contraction contraction coupling)coupling)將將電興奮電興奮和

21、和機(jī)械收縮機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的聯(lián)系起來(lái)的中介中介過(guò)程。過(guò)程。興奮興奮- -收縮耦聯(lián)的三個(gè)步驟：收縮耦聯(lián)的三個(gè)步驟：(1)(1)肌細(xì)胞興奮，肌膜肌細(xì)胞興奮，肌膜去極化去極化，APAP沿橫管膜傳至肌細(xì)胞內(nèi)部。沿橫管膜傳至肌細(xì)胞內(nèi)部。(2)(2)橫管膜去極化引起橫管膜去極化引起L L型鈣通道型鈣通道位移，導(dǎo)致變構(gòu)，使終池膜上位移，導(dǎo)致變構(gòu)，使終池膜上Ca2+通道通道開(kāi)放開(kāi)放，CaCa2+2+流入胞質(zhì)流入胞質(zhì), , 胞質(zhì)胞質(zhì)CaCa2+2+ 升高。升高。( (胞質(zhì)胞質(zhì)CaCa2+2+ 升升高，導(dǎo)致高，導(dǎo)致肌肉收縮肌肉收縮) )。(3)(3)肌質(zhì)網(wǎng)膜肌質(zhì)網(wǎng)膜鈣泵被激活鈣泵被激活，將胞質(zhì)中的，將胞質(zhì)中的Ca

22、Ca2+2+回收入肌質(zhì)網(wǎng)，胞質(zhì)回收入肌質(zhì)網(wǎng)，胞質(zhì)CaCa2+2+ 下降。下降。( (胞質(zhì)胞質(zhì)CaCa2+2+ 下降，導(dǎo)致下降，導(dǎo)致肌肉舒張肌肉舒張) )。肌絲滑行運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮軸突末梢軸突末梢Ca2+內(nèi)流內(nèi)流AP傳至軸突末梢傳至軸突末梢軸突末梢以出胞方式釋放軸突末梢以出胞方式釋放ACh終板膜終板膜Na+內(nèi)流內(nèi)流ACh與終板膜上與終板膜上受體受體結(jié)合結(jié)合骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)AP(興奮興奮)終板膜終板膜去極化去極化(終板電位終板電位)肌膜肌膜Na+通道開(kāi)放通道開(kāi)放,鈉內(nèi)流鈉內(nèi)流肌絲滑行運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳

23、遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮AP沿肌膜和沿肌膜和橫管膜橫管膜傳播傳播骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)AP(興奮興奮)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息傳遞三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息傳遞肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)Ca2+擴(kuò)散入胞質(zhì)擴(kuò)散入胞質(zhì), 胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+肌質(zhì)網(wǎng)膜上肌質(zhì)網(wǎng)膜上RYR(鈣通道鈣通道)開(kāi)放開(kāi)放肌絲滑行運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮 Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合原肌球蛋白變構(gòu)、移位原肌球蛋白變構(gòu)、移位 胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合而被激活橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合而被激活 橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲滑行橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲滑行 肌小節(jié)縮短肌小節(jié)縮短二、骨骼肌收縮的形式和影響骨骼

24、肌二、骨骼肌收縮的形式和影響骨骼肌收縮收縮的因素的因素 （一）骨骼肌收縮的形式（一）骨骼肌收縮的形式 1.等長(zhǎng)收縮和等張收縮等長(zhǎng)收縮和等張收縮 (1)等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮只有張力的增加而長(zhǎng)度不變的收縮形式。只有張力的增加而長(zhǎng)度不變的收縮形式。 (2)等張收縮等張收縮只發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變的收縮形式。只發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變的收縮形式。 2.單收縮和強(qiáng)直收縮單收縮和強(qiáng)直收縮 強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮當(dāng)骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時(shí)，新的收縮當(dāng)骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時(shí)，新的收縮過(guò)程與尚未結(jié)束的收縮過(guò)程發(fā)生總和的收縮形式，可分為過(guò)程與尚未結(jié)束的收縮過(guò)程發(fā)生總和的收縮形式，可分為不完全不完全強(qiáng)直收

25、縮強(qiáng)直收縮和和完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮。強(qiáng)直收縮的效能比單收縮大。強(qiáng)直收縮的效能比單收縮大。 生理學(xué)實(shí)驗(yàn)：骨骼肌的收縮形式生理學(xué)實(shí)驗(yàn)：骨骼肌的收縮形式相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：（二）影響骨骼肌收縮的因素（二）影響骨骼肌收縮的因素1. 前負(fù)荷前負(fù)荷 前負(fù)荷前負(fù)荷在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷。在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷。 前負(fù)荷的大小決定了決定了肌肉在收縮前的長(zhǎng)度，即前負(fù)荷的大小決定了決定了肌肉在收縮前的長(zhǎng)度，即初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度。 前負(fù)荷前負(fù)荷(初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度)與與收縮效能收縮效能的關(guān)系：的關(guān)系：(1)每一骨骼肌均有每一骨骼肌均有最適前負(fù)荷最適前負(fù)荷(最適初長(zhǎng)最適初長(zhǎng)) ,此時(shí)此時(shí),肌肉收縮肌肉收縮最強(qiáng)

26、最強(qiáng);(2)小于小于最適前負(fù)荷時(shí)最適前負(fù)荷時(shí), 收縮效能與前負(fù)荷收縮效能與前負(fù)荷正正相關(guān)相關(guān);(3)大于大于最適前負(fù)荷后最適前負(fù)荷后, 收縮效能與前負(fù)荷收縮效能與前負(fù)荷負(fù)負(fù)相關(guān)。相關(guān)。2.后負(fù)荷后負(fù)荷*后負(fù)荷后負(fù)荷 ：肌肉：肌肉收縮產(chǎn)生的收縮產(chǎn)生的張力張力 , 長(zhǎng)度的長(zhǎng)度的縮短速度縮短速度 和縮短程和縮短程度度 。3. 肌肉的收縮能力肌肉的收縮能力：肌肉收縮效能與肌肉收縮能力呈肌肉收縮效能與肌肉收縮能力呈正相關(guān)正相關(guān)。 骨骼肌的長(zhǎng)度骨骼肌的長(zhǎng)度-張力曲線及其原理張力曲線及其原理相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：生理學(xué)實(shí)驗(yàn)：骨骼肌的收縮形式生理學(xué)實(shí)驗(yàn)：骨骼肌的收縮形式單收縮單收縮不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮完

27、全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮 前負(fù)荷前負(fù)荷后負(fù)荷后負(fù)荷 1.僅就陽(yáng)離子而言，細(xì)胞內(nèi)液中含有大量?jī)H就陽(yáng)離子而言，細(xì)胞內(nèi)液中含有大量的；細(xì)胞外液中含有大量的。的；細(xì)胞外液中含有大量的。 2.細(xì)胞物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谋粍?dòng)形式有兩類細(xì)胞物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谋粍?dòng)形式有兩類、后者又可分為、。、后者又可分為、。 3.可興奮細(xì)胞安靜狀態(tài)時(shí)膜外為正，膜內(nèi)可興奮細(xì)胞安靜狀態(tài)時(shí)膜外為正，膜內(nèi)為負(fù)的跨膜電位差稱為。當(dāng)細(xì)胞受到為負(fù)的跨膜電位差稱為。當(dāng)細(xì)胞受到刺激而使膜電位刺激而使膜電位(絕對(duì)值絕對(duì)值)減小的狀態(tài)稱為減小的狀態(tài)稱為；而膜電位；而膜電位(絕對(duì)值絕對(duì)值)增大的狀態(tài)稱為。增大的狀態(tài)稱為。 4.在肌原纖維內(nèi)含有兩種肌絲。粗肌絲

28、的實(shí)在肌原纖維內(nèi)含有兩種肌絲。粗肌絲的實(shí)質(zhì)是、細(xì)肌絲由三個(gè)成分構(gòu)成，即、質(zhì)是、細(xì)肌絲由三個(gè)成分構(gòu)成，即、。、。 5.無(wú)論采用任何強(qiáng)烈刺激也不會(huì)引起擴(kuò)布性無(wú)論采用任何強(qiáng)烈刺激也不會(huì)引起擴(kuò)布性興奮的時(shí)期稱為：。只有采用較強(qiáng)于正興奮的時(shí)期稱為：。只有采用較強(qiáng)于正常的刺激才有可能引起擴(kuò)布性興奮的時(shí)期常的刺激才有可能引起擴(kuò)布性興奮的時(shí)期稱為。稱為。 6.神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的上升支為；下降支神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的上升支為；下降支為。峰電位之后有一拖長(zhǎng)的后電位，分為。峰電位之后有一拖長(zhǎng)的后電位，分為兩種：和；為兩種：和； 7.影響骨骼肌收縮的因素有三即、影響骨骼肌收縮的因素有三即、和。和。 8.骨骼肌的強(qiáng)直收縮包

29、括兩種即和。骨骼肌的強(qiáng)直收縮包括兩種即和。 1.物質(zhì)順電化學(xué)梯度通過(guò)細(xì)胞膜的過(guò)程屬物質(zhì)順電化學(xué)梯度通過(guò)細(xì)胞膜的過(guò)程屬于。（于。（ ） A.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)B.被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)C.吞噬吞噬D.吞飲吞飲E.胞吐胞吐 葡萄糖順濃度梯隊(duì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)依賴于膜上葡萄糖順濃度梯隊(duì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)依賴于膜上的。的。 A.脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層B.緊密連接緊密連接C.通道蛋白通道蛋白D.載體蛋白載體蛋白E.糖鏈糖鏈 可興奮細(xì)胞興奮時(shí)，共有的特征是產(chǎn)生?？膳d奮細(xì)胞興奮時(shí)，共有的特征是產(chǎn)生。 A.收縮反應(yīng)收縮反應(yīng)B.分泌分泌C.神經(jīng)沖動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)D.動(dòng)作電位動(dòng)作電位E.以上都不是以上都不是 與細(xì)胞外液相比，細(xì)胞內(nèi)液含有。與細(xì)胞

30、外液相比，細(xì)胞內(nèi)液含有。 A.較多的鉀離子較多的鉀離子B.較多的鈉離子較多的鈉離子C.較多的氯離子較多的氯離子D.較多的鎂離子較多的鎂離子E.較多的鎂離子較多的鎂離子 可興奮細(xì)胞安靜時(shí)膜內(nèi)外電位?？膳d奮細(xì)胞安靜時(shí)膜內(nèi)外電位。 A.相等相等B.內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正C.內(nèi)正外負(fù)內(nèi)正外負(fù)D.內(nèi)外皆正但不相等內(nèi)外皆正但不相等E.內(nèi)外皆負(fù)但不相等內(nèi)外皆負(fù)但不相等 細(xì)胞在靜息情況下，對(duì)下列哪種離子通細(xì)胞在靜息情況下，對(duì)下列哪種離子通透性最大。透性最大。 A.K+B.Na+C.Cl-D.Ca2+E.Mg2+ 能引起組織、細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位所需要能引起組織、細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位所需要的最小刺激強(qiáng)度，稱為的最小刺激強(qiáng)度，稱為 A.時(shí)值時(shí)值B.最小刺激最小刺激C.閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度D.閾電位閾電位 E.基強(qiáng)度基強(qiáng)度 骨骼肌興奮骨骼肌興奮收縮耦聯(lián)中起關(guān)鍵作用的收縮耦聯(lián)中起關(guān)鍵作用的離子是。離子是。 A.Na+B.K+C.Ca2+D.Mg2+E.Cl- 骨骼肌中的何種蛋白能與肌漿中的骨骼肌中的何種蛋白能與肌漿中的Ca2+結(jié)合。結(jié)合。 A.肌球蛋白肌球蛋白B.肌鈣蛋白肌