云南大學(xué)生化下冊8糖代謝2

1、第八章、糖代謝第八章、糖代謝2檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在指在機(jī)體氧供充足時(shí)，機(jī)體氧供充足時(shí)，葡萄糖徹底氧化成葡萄糖徹底氧化成H2O和和CO2，并釋放出，并釋放出能量能量的過程。是機(jī)體主的過程。是機(jī)體主要供能方式。要供能方式。* * 部位部位：胞液及線粒體胞液及線粒體 糖的有氧氧化糖的有氧氧化有氧氧化的反應(yīng)過程有氧氧化的反應(yīng)過程 第一階段：酵解途徑第一階段：酵解途徑 第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第二階段：丙酮酸的氧化脫羧 第三階段：三羧酸循環(huán)第三階段：三羧酸循環(huán) G（Gn） 第四階段：氧化磷酸化第四階段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰

2、CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TCA循環(huán)循環(huán) 胞液胞液 線粒體線粒體 糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TCA循環(huán)循環(huán) 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+Pi ATP * * 營養(yǎng)物在生物體內(nèi)氧化的一般過程營養(yǎng)物在生物體內(nèi)氧化的一般過程 在真核生物，在真核生物，TCA循環(huán)在循環(huán)在線粒體線粒體中進(jìn)中進(jìn)行，與呼吸鏈在功能和結(jié)構(gòu)上相偶聯(lián)。行，與呼吸鏈在功能和結(jié)構(gòu)上相偶聯(lián)。 檸檬酸循環(huán)是在線粒體中進(jìn)行的，在這一反檸檬酸循環(huán)是在線粒體中進(jìn)行的，在這一反應(yīng)中有一個(gè)關(guān)鍵的化合物，檸檬酸（應(yīng)中有一個(gè)關(guān)鍵的化

3、合物，檸檬酸（citrate acid)。由于檸檬酸是一個(gè)三個(gè)羧基的化合物，所以又叫由于檸檬酸是一個(gè)三個(gè)羧基的化合物，所以又叫三羧酸循環(huán)（三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle),又因這一循又因這一循環(huán)是德國科學(xué)家環(huán)是德國科學(xué)家Hans Krebs闡明的，故又叫闡明的，故又叫Krebs循環(huán)。循環(huán)。 這一過程中，丙酮酸經(jīng)過脫氫脫羧，最后生這一過程中，丙酮酸經(jīng)過脫氫脫羧，最后生成成CO2,而脫下的氫在氧化磷酸化過程中生成而脫下的氫在氧化磷酸化過程中生成ATP,并生成并生成H2O。檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)也稱為檸檬也稱為檸檬酸循環(huán)酸循環(huán)（citric acid

4、cycle），），這是因?yàn)檠h(huán)反應(yīng)中的第一這是因?yàn)檠h(huán)反應(yīng)中的第一個(gè)中間產(chǎn)物是一個(gè)含三個(gè)羧個(gè)中間產(chǎn)物是一個(gè)含三個(gè)羧基的檸檬酸。由于基的檸檬酸。由于Krebs正式正式提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說，提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說，故此循環(huán)又稱為故此循環(huán)又稱為Krebs循環(huán)。循環(huán)。Hans Krebs創(chuàng)立了創(chuàng)立了“TCA循環(huán)循環(huán)”學(xué)說學(xué)說 根據(jù)大量的實(shí)驗(yàn)觀察和一些其它的證據(jù)根據(jù)大量的實(shí)驗(yàn)觀察和一些其它的證據(jù)，Krebs得出一個(gè)結(jié)論：有機(jī)三羧酸和二得出一個(gè)結(jié)論：有機(jī)三羧酸和二羧酸可以以一個(gè)符合化學(xué)邏輯的序列排羧酸可以以一個(gè)符合化學(xué)邏輯的序列排列。因?yàn)橛帽岷筒蒗Ｒ宜崤c肌組織列。因?yàn)橛帽岷筒蒗Ｒ宜崤c肌組織共同孵

5、育，即可導(dǎo)致溶液介質(zhì)中檸檬酸共同孵育，即可導(dǎo)致溶液介質(zhì)中檸檬酸的堆積，所以的堆積，所以Krebs推理這一系列反應(yīng)是推理這一系列反應(yīng)是以循環(huán)的方式而不是以線性的方式存在以循環(huán)的方式而不是以線性的方式存在，即它的開始和結(jié)尾是連在一起的。，即它的開始和結(jié)尾是連在一起的。 一、丙酮酸轉(zhuǎn)變成乙酰一、丙酮酸轉(zhuǎn)變成乙酰CoA的反應(yīng)的反應(yīng) 丙酮酸進(jìn)入檸檬酸循環(huán)之前，有一個(gè)準(zhǔn)備階丙酮酸進(jìn)入檸檬酸循環(huán)之前，有一個(gè)準(zhǔn)備階段，這就是丙酮酸轉(zhuǎn)變成乙酰段，這就是丙酮酸轉(zhuǎn)變成乙酰CoA的過程。的過程。6種輔因子：種輔因子：CoA, NAD+, FAD, Mg2+，TPP, 硫辛酰胺硫辛酰胺（一）丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成（一

6、）丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成二氫硫辛酰二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；皋D(zhuǎn)乙?；付淞蛐了岫淞蛐了崦摎涿该摎涿副崦摎涿副崦摎涿福ǘǘ㏄y dHE催化的反催化的反應(yīng)應(yīng)丙酮酸脫氫酶復(fù)合物丙酮酸脫氫酶復(fù)合物催化丙酮酸氧化脫羧催化丙酮酸氧化脫羧 PyCH3COScoA是一個(gè)重要的反應(yīng)步驟，處于是一個(gè)重要的反應(yīng)步驟，處于代謝的分支點(diǎn)，受到嚴(yán)密的調(diào)節(jié)作用：代謝的分支點(diǎn)，受到嚴(yán)密的調(diào)節(jié)作用：1） 產(chǎn)物抑制產(chǎn)物抑制 acetyl CoA和和NADH都抑制都抑制Py dHE復(fù)合物，抑制作復(fù)合物，抑制作用為相應(yīng)的反應(yīng)物用為相應(yīng)的反應(yīng)物CoA及及NAD+所逆轉(zhuǎn)。所逆轉(zhuǎn)。2） 核苷酸反饋調(diào)節(jié)核苷酸反饋調(diào)節(jié) 整個(gè)酶體

7、系的活性由細(xì)胞的能荷水平所調(diào)控，整個(gè)酶體系的活性由細(xì)胞的能荷水平所調(diào)控，體系受體系受GTP(ATP)抑制，為抑制，為AMP所活化。所活化。（三）丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的調(diào)節(jié)（三）丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的調(diào)節(jié) 3） 可逆磷酸化作用的共價(jià)調(diào)節(jié)（可逆磷酸化作用的共價(jià)調(diào)節(jié)（covalent regulation），），ATP存在時(shí)，存在時(shí)，Py脫氫酶分子上脫氫酶分子上的的Ser-OH被磷酸激酶催化磷酸化而沒有活性，被磷酸激酶催化磷酸化而沒有活性，一旦磷酸基團(tuán)被磷酸酯酶催化水解一旦磷酸基團(tuán)被磷酸酯酶催化水解 （去磷酸（去磷酸化）可恢復(fù)活性。化）可恢復(fù)活性。 細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)ATP/ADP, AcetylCoA/Co

8、A, NADH/NAD+高時(shí)，磷酸化作用加強(qiáng)；高時(shí)，磷酸化作用加強(qiáng)；Ca2+促進(jìn)去磷酸化作用，促進(jìn)去磷酸化作用，insulin也可刺激去磷酸也可刺激去磷酸化作用。化作用。 Tricarboxylic Acid Cycle(TCA), Krebs cycle 乙酰乙酰CoA經(jīng)一系列（經(jīng)一系列（8步，也有說步，也有說9步反步反應(yīng)）的氧化、脫羧，最終生成應(yīng)）的氧化、脫羧，最終生成CO2和和H2O，并產(chǎn)生能量的過程，即乙酰并產(chǎn)生能量的過程，即乙酰CoA與草酰乙酸與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，再經(jīng)一系列的氧化、脫羧，縮合生成檸檬酸，再經(jīng)一系列的氧化、脫羧，循環(huán)后再生草酰乙酸，其中生成循環(huán)后再生草酰乙酸，其中

9、生成2CO2，3（NADH+H+），），1GTP(ATP)，1FADH2。二、檸檬酸二、檸檬酸(三羧酸三羧酸)循環(huán)循環(huán)（一）草酰乙酸與乙酰（一）草酰乙酸與乙酰CoA縮合成檸檬酸縮合成檸檬酸催化這一反應(yīng)的酶是檸檬酸合成酶。催化這一反應(yīng)的酶是檸檬酸合成酶。其活性受其活性受 ATP,NADH,琥珀酰琥珀酰CoA,脂酰脂酰CoA的抑制，的抑制，丙酮酰丙酮酰CoA是一種競爭性抑制劑。是一種競爭性抑制劑。（二）檸檬酸異構(gòu)化形成異檸檬酸（二）檸檬酸異構(gòu)化形成異檸檬酸烏頭酸酶催化。水分子加到順烏頭酸酶催化。水分子加到順烏頭酸的雙鍵上烏頭酸的雙鍵上有嚴(yán)格的立體專一性。有嚴(yán)格的立體專一性。（三）異檸檬酸氧化（三）

10、異檸檬酸氧化該反應(yīng)是三羧酸循環(huán)中第一個(gè)氧化還原反該反應(yīng)是三羧酸循環(huán)中第一個(gè)氧化還原反應(yīng)，反應(yīng)產(chǎn)生一分子的還原型輔酶應(yīng)，反應(yīng)產(chǎn)生一分子的還原型輔酶I (NDAH+H+).這一反應(yīng)被這一反應(yīng)被ADP和和NAD+激活，被激活，被ATP,NADHH+的變構(gòu)抑制。的變構(gòu)抑制。（四）（四） -酮戊二酸氧化脫羧酮戊二酸氧化脫羧這一反應(yīng)是第二個(gè)氧化還原反應(yīng)，其反應(yīng)的酶這一反應(yīng)是第二個(gè)氧化還原反應(yīng)，其反應(yīng)的酶系統(tǒng)與丙酮酸脫羧是相似。反應(yīng)的調(diào)節(jié)受產(chǎn)物、系統(tǒng)與丙酮酸脫羧是相似。反應(yīng)的調(diào)節(jié)受產(chǎn)物、NADH和和ATP抑制。抑制。 這一步反應(yīng)釋放能量很高，所以該反這一步反應(yīng)釋放能量很高，所以該反應(yīng)的意義有三：應(yīng)的意義有三

11、： 1. 驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)NAD+還原為還原為NADH+H+; 2.促進(jìn)反應(yīng)向右邊進(jìn)行；促進(jìn)反應(yīng)向右邊進(jìn)行； 3.產(chǎn)生一個(gè)高能化合物產(chǎn)生一個(gè)高能化合物 琥珀酰琥珀酰CoA。（五）琥珀酰（五）琥珀酰CoA裂解并生產(chǎn)裂解并生產(chǎn)GTP這一步在哺乳動(dòng)物中生成這一步在哺乳動(dòng)物中生成GTP，在植物和微生，在植物和微生物中生成物中生成ATP。這是三羧酸循環(huán)唯一產(chǎn)生高能。這是三羧酸循環(huán)唯一產(chǎn)生高能磷酸鍵的步驟。磷酸鍵的步驟。 前前5步反應(yīng)，進(jìn)行了步反應(yīng)，進(jìn)行了2步脫羧反步脫羧反應(yīng)，脫掉了應(yīng)，脫掉了2個(gè)碳原子，即將加入的個(gè)碳原子，即將加入的1分子乙酰基團(tuán)消耗完了。接下來的分子乙酰基團(tuán)消耗完了。接下來的反應(yīng)是將琥珀酸轉(zhuǎn)變

12、成第一步反應(yīng)反應(yīng)是將琥珀酸轉(zhuǎn)變成第一步反應(yīng)的底物，草酰乙酸。的底物，草酰乙酸。（六）琥珀酸脫氫反應(yīng)（六）琥珀酸脫氫反應(yīng)這一反應(yīng)生成的是這一反應(yīng)生成的是FADH2,而不是而不是NADH+H，在進(jìn)一步的反應(yīng)中，在進(jìn)一步的反應(yīng)中，F(xiàn)ADH2生成生成2分子的分子的ATP,而而NADH+H將生成將生成3分子分子ATP，這一步反應(yīng)的能，這一步反應(yīng)的能量只夠生成量只夠生成2分子分子ATP. 這一步反應(yīng)的酶這一步反應(yīng)的酶琥珀酸脫氫酶是三羧酸琥珀酸脫氫酶是三羧酸循環(huán)的酶中唯一嵌合在線粒體內(nèi)膜上的酶，反循環(huán)的酶中唯一嵌合在線粒體內(nèi)膜上的酶，反應(yīng)的輔基應(yīng)的輔基FAD與琥珀酸脫氫酶共價(jià)連接，所以與琥珀酸脫氫酶共價(jià)連接

13、，所以FADH2將直接進(jìn)入將直接進(jìn)入“電子傳遞電子傳遞”鏈。鏈。 這一步反應(yīng)的產(chǎn)物有嚴(yán)格的立體專一性。這一步反應(yīng)的產(chǎn)物有嚴(yán)格的立體專一性。（七）延胡索酸加成水化生成（七）延胡索酸加成水化生成L-蘋果酸蘋果酸（八）蘋果酸脫氫生成草酰乙酸（八）蘋果酸脫氫生成草酰乙酸該反應(yīng)是三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的第四個(gè)脫氫反應(yīng)，該反應(yīng)是三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的第四個(gè)脫氫反應(yīng)，產(chǎn)生第三個(gè)產(chǎn)生第三個(gè)NADH+H+。該反應(yīng)在熱力學(xué)上是。該反應(yīng)在熱力學(xué)上是不可能的，但由于草酰乙酸與乙酰不可能的，但由于草酰乙酸與乙酰CoA的縮合的縮合反應(yīng)是放能反應(yīng)，使得該反應(yīng)得以進(jìn)行。反應(yīng)是放能反應(yīng)，使得該反應(yīng)得以進(jìn)行。CoASHNADH+H+NAD+N

14、AD+NADH+H+FADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O檸檬酸合酶檸檬酸合酶順烏頭酸酶順烏頭酸酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶目目 錄錄2CO242HTCA循環(huán)的物質(zhì)與能量變化循環(huán)的物質(zhì)與能量變化 在在TCA循環(huán)反應(yīng)過程中，從循環(huán)反應(yīng)過程中，從2個(gè)碳原子的乙個(gè)碳原子的乙酰酰CoA與與4個(gè)碳原子的草酰乙酸縮合成個(gè)碳原子的草酰乙酸縮合成6個(gè)碳個(gè)碳原子的檸檬酸開始，原

15、子的檸檬酸開始， 反復(fù)地脫氫氧化。反復(fù)地脫氫氧化。 TCA循環(huán)中通過脫羧方式生成循環(huán)中通過脫羧方式生成CO2。1個(gè)二碳個(gè)二碳單位進(jìn)入單位進(jìn)入TCA后，有后，有2次脫羧反應(yīng)，生成次脫羧反應(yīng)，生成2分分子子CO2，這是體內(nèi)，這是體內(nèi)CO2的主要來源。的主要來源。 TCA循環(huán)過程中，共有循環(huán)過程中，共有4次脫氫，其中次脫氫，其中3次次脫氫由脫氫由NAD+接受，接受，1次由次由FAD接受。接受。 TCA循環(huán)本身每循環(huán)一次只能以底物水平循環(huán)本身每循環(huán)一次只能以底物水平磷酸化生成磷酸化生成1個(gè)個(gè)ATP。TCA循環(huán)總反應(yīng)式：循環(huán)總反應(yīng)式：CH3COSCoA + 3NAD+ +FAD + GDP + Pi +

16、 2H2O2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + HSCoA + GTP三羧酸循環(huán)的物質(zhì)和能量變化三羧酸循環(huán)的物質(zhì)和能量變化 循環(huán)從循環(huán)從C4物與乙酰物與乙酰CoA縮合生成縮合生成C6物開始；物開始； 每一次循環(huán)經(jīng)歷兩次脫羧，放出每一次循環(huán)經(jīng)歷兩次脫羧，放出2CO2; 每一循環(huán)經(jīng)歷四次脫氫，其中每一循環(huán)經(jīng)歷四次脫氫，其中3次以次以NAD+為氫受體，為氫受體， 1次以次以FAD為氫受體；為氫受體； 每循環(huán)一次，底物水平磷酸化一次生成每循環(huán)一次，底物水平磷酸化一次生成1GTP(ATP)。 循環(huán)一次結(jié)束以循環(huán)一次結(jié)束以C4物（草酰乙酸）重新生成為標(biāo)志；物（草酰乙酸）重新生成為標(biāo)志；

17、 總反應(yīng)總反應(yīng)：Acetyl CoA+2H2O+3NAD+FAD+GDP+Pi 2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP+CoASH 由于檸檬酸轉(zhuǎn)變成異檸檬酸中，酶的由于檸檬酸轉(zhuǎn)變成異檸檬酸中，酶的立體專一性，導(dǎo)致羥基只能在草酰乙酸上；立體專一性，導(dǎo)致羥基只能在草酰乙酸上；同時(shí)脫羧反應(yīng)都在羧基上，所以第一次循同時(shí)脫羧反應(yīng)都在羧基上，所以第一次循環(huán)脫下的環(huán)脫下的CO2不是來自乙酰不是來自乙酰CoA,而是來自而是來自草酰乙酸的兩個(gè)羧基。草酰乙酸的兩個(gè)羧基。乙?；鶊F(tuán)的命運(yùn)乙酰基團(tuán)的命運(yùn)三、添補(bǔ)反應(yīng)補(bǔ)充三、添補(bǔ)反應(yīng)補(bǔ)充TCA循環(huán)中間產(chǎn)物循環(huán)中間產(chǎn)物 參與其他代謝途徑而消耗的參與其他代謝途徑而

18、消耗的TCA循環(huán)中間產(chǎn)物必循環(huán)中間產(chǎn)物必須及時(shí)補(bǔ)充，才能保持須及時(shí)補(bǔ)充，才能保持TCA循環(huán)順利進(jìn)行。這類循環(huán)順利進(jìn)行。這類反應(yīng)被稱為反應(yīng)被稱為添補(bǔ)反應(yīng)（添補(bǔ)反應(yīng)（anaplerotic reaction）。 最重要的添補(bǔ)反應(yīng)是由丙酮酸羧化酶催化的，從最重要的添補(bǔ)反應(yīng)是由丙酮酸羧化酶催化的，從丙酮酸生成草酰乙酸的反應(yīng)。丙酮酸生成草酰乙酸的反應(yīng)。丙酮酸丙酮酸 + CO2草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶ATPADP + Pi 乙酰乙酰CoA是丙酮酸羧化酶的激活劑；是丙酮酸羧化酶的激活劑； TCA循環(huán)中的酶促反應(yīng)可以將草酰乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠溲h(huán)中的酶促反應(yīng)可以將草酰乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌虚g產(chǎn)物；他中間產(chǎn)物

19、； 此外，可由別的途徑生成一些中間產(chǎn)物，如：此外，可由別的途徑生成一些中間產(chǎn)物，如：奇數(shù)碳鏈脂肪酸奇數(shù)碳鏈脂肪酸琥珀酰琥珀酰CoA某些氨基酸某些氨基酸 - -酮戊二酸、草酰乙酸酮戊二酸、草酰乙酸乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ NAD+ - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其來源如下：其來源如下： 四、四、TCA循環(huán)受底物、產(chǎn)物和關(guān)鍵酶循環(huán)受底物、產(chǎn)物和關(guān)鍵酶活性調(diào)節(jié)活性調(diào)節(jié) TCA循環(huán)的速度和流量主要受種因素的調(diào)控：循環(huán)的速度和流量主要受種因素的調(diào)控：底物的供應(yīng)量底物的供應(yīng)量催化循環(huán)最初幾步反應(yīng)的酶的反饋別構(gòu)抑制催化循環(huán)最初幾步反應(yīng)的酶的反饋別構(gòu)抑制產(chǎn)物堆積的抑制作用產(chǎn)物堆積的抑制作

20、用（一）（一）TCA循環(huán)中有個(gè)關(guān)鍵酶循環(huán)中有個(gè)關(guān)鍵酶 TCA循環(huán)中催化個(gè)不可逆反應(yīng)的酶：循環(huán)中催化個(gè)不可逆反應(yīng)的酶：檸檬酸合酶檸檬酸合酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶抑制劑和激活劑的作用抑制劑和激活劑的作用檸檬酸合酶檸檬酸合酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體乙酰乙酰CoA 檸檬酸檸檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 異檸檬酸異檸檬酸 蘋果酸蘋果酸 NADH FADH2 GTPATP異檸檬酸異檸檬酸 脫氫酶脫氫酶檸檬酸合酶檸檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體脫氫酶復(fù)合體 ATP +ADP ADP

21、+ATP 檸檬酸檸檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影響的影響 產(chǎn)物堆積引起抑制產(chǎn)物堆積引起抑制循環(huán)中后續(xù)反應(yīng)循環(huán)中后續(xù)反應(yīng)中間產(chǎn)物別位反中間產(chǎn)物別位反饋抑制前面反應(yīng)饋抑制前面反應(yīng)中的酶中的酶其他，如其他，如Ca2+可可激活許多酶激活許多酶三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)（二）（二）TCA循環(huán)與上游和下游反應(yīng)協(xié)調(diào)循環(huán)與上游和下游反應(yīng)協(xié)調(diào) 在正常情況下，（糖）酵解途徑和在正常情況下，（糖）酵解途徑和TCA循環(huán)的速度相協(xié)調(diào)；循環(huán)的速度相協(xié)調(diào)； 氧化磷酸化的速率對氧化磷酸化的速率對TCA循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)也循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)也起著非常重要的作用。

22、起著非常重要的作用。小小 結(jié)結(jié) 三羧酸循環(huán)的概念三羧酸循環(huán)的概念：指乙酰指乙酰CoA和草酰乙和草酰乙酸縮合生成含三個(gè)羧基的檸檬酸，反復(fù)酸縮合生成含三個(gè)羧基的檸檬酸，反復(fù)的進(jìn)行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸，再的進(jìn)行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸，再重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過程。重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過程。 TAC過程的反應(yīng)部位是線粒體。過程的反應(yīng)部位是線粒體。 三羧酸循環(huán)的要點(diǎn)三羧酸循環(huán)的要點(diǎn) 經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)， 消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA， 經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。 生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分子分子GTP。 關(guān)鍵酶有：關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶