時序知覺中樞計時與分布計時

1、評 述時序知覺: 中樞計時與分布計時袁祥勇, 陳有國, 畢翠華, 劉培朵, 黃希庭*西南大學心理學部, 教育部認知與人格重點實驗室, 重慶 400715* 聯系人, E-mail: xthuang2013-01-24收稿, 2013-04-26接受西南大學“211工程”國家重點學科建設項目課題(NSKD11001)資助摘要 時序知覺指對兩個事件是否同時出現以及相繼出現時彼此先后順序的知覺, 是我們理解語音、欣賞音樂、參與體育運動等行為的基礎. 本文總結了近10年來幾百毫秒內的時序知覺的行為、腦損傷、腦成像與電生理研究成果, 發(fā)現時序知覺受到刺激通道、屬性、特征以及任務類型的影響; 單通道的時序

2、知覺主要激活顳頂聯合部、頂內溝、前運動與輔助運動區(qū)、前額葉等腦區(qū), 而跨通道的時序知覺主要激活頂下葉、頂內溝、腦島和上丘等腦區(qū). 綜合來看, 時序知覺既有中樞計時也有分布計時, 兩種計時機制的本質差異與時序信息的神經表征有關. 后續(xù)研究需要結合各種研究手段, 探索計時機制與時序加工過程的關系, 揭示時序加工所激活的各個腦區(qū)的功能, 以解決這一領域內存在的眾多爭議. 關鍵詞 時序知覺 順序性 同時性 中樞計時 分布計時2905時間具有層次性, 大到年、月、日, 小到時、分、秒甚至毫秒. 時序知覺(temporal order perception)主要是在幾百毫秒以內, 對兩個事件是否同時出現以

3、及相繼出現時彼此先后順序的知覺, 包括同時性、順序性與兩者之間的模糊狀態(tài)(能分辨出不同時, 但不能清楚地知覺到順序)3 種經驗成分1,2. 時序知覺能力在語言、音樂和運動等精確計時活動中是不可或缺的, 像失語癥(aphasia)、誦讀困難(dyslexia)和自閉譜系癥(autism spectrum disorders)患者的時序分辨能力都要差于常人35. 時間知覺中普遍存在的一個爭議就是精確的計時行為到底是由大腦中某個特定腦區(qū)負責的, 還是在許多腦區(qū)中獨立實現的? 前者稱為中樞計時(central timing), 后者稱為分布計時(distributed timing). 這種爭議發(fā)端于

4、時距知覺(duration perception)6,7, 但是由于至少涉及一對刺激的時間關系, 時序知覺也有自己獨特的特點. 近10年來的行為和腦機制研究已經從不同側面揭示出單通道與跨通道、刺激不同屬性或特征、外顯與內隱任務的時序知覺各有特色, 為時序的中樞與分布計時提供了相當多的證據. 綜合來看, 時序信息在整個大腦中的加工既表現出中樞計時也表現出分布計時的特點. 1 時序知覺的類別時序知覺涉及至少一對刺激的時間關系. 這對刺激既可以來自相同的通道, 比如判斷作用于兩只手的觸覺刺激的順序8, 也可以來自跨通道, 比如判斷一個聲音與閃光是否同時出現9, 還可以是某一通道的兩個不同屬性, 比如

5、判斷顏色變換與運動變換是否同時發(fā)生10. 這對刺激的空間位置可以相同, 也可以不同11; 可以是閃光、音調、針刺或振動等簡單刺激, 也可以是說話時的嘴型與發(fā)出的語音等復雜刺激; 既可以是一對持續(xù)時間非常短暫的刺激(即一般在100 ms以下的刺激對), 也可以是一對持續(xù)變化的刺激序列. 刺激序列又包括3種情況: (1) 刺激特征每隔固定的時間發(fā)生突然的改變(即突變性質, 如特征變化函數為方波12); (2) 刺激特征隨時間流逝逐漸變化(即漸變性質, 如正弦波12); (3) 刺激特征具有不規(guī)則變化的性質, 比如語音. 除了刺激本身的特性, 時序知覺還可以依據任務的不同分為外顯與內隱兩種方式. 外

6、顯時序知覺是指實驗任務明確要求被試去判斷一對刺激的時序關系的加工. 像經典的同時性判斷任務(simultaneity judgment, SJ)9,10和時序判斷任務(temporal order judgment, TOJ)8,9,11都明確要求被試判斷兩個刺激是否同時或誰先誰后, 因此都屬于外顯時序任務. 而內隱時序知覺是指沒有明確要求被試去判斷刺激的時序, 但為了完成任務卻又必須處理時序信息的加工13. 比如以下4個任務: (1) 時間分辨任務(temporal discrimination, TD), 分辨間隔很短時間出現的兩個刺激被知覺為一個刺激還是兩個刺激. 頻率越低(聽覺約80

7、Hz以下, 視覺約40 Hz以下, 觸覺約20 Hz以下), 兩個刺激越容易區(qū)分1416; (2) 似動任務(apparent motion), 如圖1(a), 首先在屏幕對角線的位置同時呈現兩個點, 然后在另一條對角線相同的位置再同時呈現兩個點, 被試的任務是分辨當前的刺激序列是上下兩個點的左右運動還是4個點在閃爍. 頻率越高(810 Hz以上), 這種交替的刺激序列越容易被知覺為4個點的閃爍13,17; (3) 連續(xù)轉輪錯覺(continuous Wagon Wheel Illusion, c-WWI), 如圖1(b), 10 Hz左右的周期運動可能會導致運動方向反轉的錯覺, 如當一個環(huán)形

8、柵格的一半沿順時針方向, 另一半沿逆時針方向轉動時, 有時會知覺到整個圓環(huán)朝著其中一個方向(如逆時針)運動18,19; (4) 聽覺解析任務(auditory stream segregation), 當一個高頻與一個低頻音調重復交替呈現時, 它既可以被知覺為一種奔馳而去的感覺(HLH-LHL), 也可以被解析為兩段獨立的、重復的高音序列(H-H)與低音序列(L-L). 高低音調之間的頻率差異和音調之間的間隔時間都會影響這一現象. 其中高低音調交替得越快, 被試越容易知覺到兩個序列而不是一個序列20. 無論涉及哪個通道, 這些任務都有一個共同之處, 就是都需要分辨相繼或連續(xù)呈現的刺激出現與消失

9、的時刻, 并且正確地將前一個刺激的消失與后一個刺激的出現綁在一起, 從而形成整體或運動的知覺13,21. 以似動任務為例, 不正確地綁定先后刺激的時刻必然會形成閃爍的知覺. 除了先后兩個刺激的時刻, 內隱時序任務也涉及綁定兩個刺激序列的特征, 比如相位分辨任務(phase discrimination task), 如圖1(c), 視野中幾個物體的對比度在黑白之間交替圖1 三個代表性內隱時序任務的示意圖(a) 似動任務, (b) 連續(xù)轉輪錯覺, (c) 相位分辨任務. (a), (c) 修改自文獻13, (b) 修改自文獻18變化, 被試的任務是指出其中一個與其他物體的相位變化不一致的物體.

10、在78 Hz以下, 這種區(qū)分相對容易13,22(2.3節(jié)中的綁定任務(binding task)也同時綁定了時刻與特征, 但屬于外顯時序任務). 與外顯時序任務相似, 內隱時序任務也可以針對跨通道刺激. 由于兩個刺激同時或同步是多感覺整合(multisensory integration)的必要條件2327, 若操縱跨通道刺激的時間關系, 一旦觀察到多感覺整合則必然表明存在內隱時序知覺(若在這種情境下要求被試判斷跨通道刺激對是否同時屬于外顯時序知覺). 但需要指出, 內隱時序任務, 特別是多感覺整合任務除了包括時序加工之外, 還包括許多其他的認知加工過程(如跨通道交互), 因此在分析時序知覺的

11、中樞與分布計時的證據時, 我們主要利用了無關加工過程較易分離或者實驗操縱比較嚴密的內隱時序任務的結論. 2 行為研究的證據從中樞到特異, 時序知覺可以是超通道的(mo- dality-independent/supramodal)、通道特異的(modality- specific)甚至特征特異的(feature-specific)計時. 如果針對不同的刺激通道或特征的時序判斷任務得到的差別閾限不存在相關, 或者時序知覺在不同的實驗條件之間不存在學習或適應效果的遷移, 或者分辨兩類刺激序列同步與否的時間分辨率(temporal resolution)有明顯的差異, 則反映了許多彼此獨立的、分布式

12、的計時機制; 反之, 時序知覺可能在某一水平上共享同一機制. 2.1 時序判斷能力的知覺學習研究: 單通道刺激對的時序知覺單通道刺激對是時序知覺研究中最早也是最經常采用的一種刺激類型. 盡管有研究發(fā)現某些視覺與聽覺刺激的時序差別閾限存在顯著的相關28, 但是對TOJ進行知覺學習的效果卻并不能從視覺通道遷移到聽覺通道, 反之亦然, 因此研究者認為時序知覺不可能表現為超通道的中樞機制29. 在聽覺通道內, 雖然純音與咔聲的時序差別閾限存在顯著相關28, 但不同任務(時序判斷與同時性判斷)和不同時間位置(刺激開始與結束時刻)之間只存在有限的、單向的遷移(如訓練對刺激結束時刻的同時性判斷, 其效果能遷

13、移到對刺激開始時刻的判斷, 反之則不可以); 且刺激頻率之間完全不存在遷移2931. 相比之下, 在視覺通道, 判斷不同屬性(顏色與位置)的刺激的時序, 其差別閾限之間存在顯著相關28, 并且同一屬性不同特征間的遷移效果也很明顯, 如判斷左右刺激的時序學習效果能夠遷移到上下刺激29. 因此, 對于單通道刺激對的時序知覺, 并不存在唯一的中樞計時機制, 聽覺時序知覺是一種特征特異的加工, 而視覺時序知覺的特異程度要相對低一些, 可能處于通道特異的水平. 2.2 時序知覺的短期快速適應研究: 跨通道刺激對的時序知覺對于跨通道時序知覺, 有研究發(fā)現經常玩動作類游戲可以促進視聽時間分辨能力32, 但視

14、聽通道的學習效果只能遷移到視覺通道, 而視覺和聽覺通道的學習效果都不能遷移到視聽通道29, 表明跨通道時序知覺可能具有與單通道不同的特點. 與知覺學習范式相似, 適應范式也可以用來推斷時序知覺的計時方式. 一種短期快速適應范式稱為時間再校準(temporal recalibration), 它指適應跨通道刺激之間的一段時間延遲后(如視先于聽100 ms)再來判斷時序時, 與所適應的時間關系一致的刺激對(如視先出現)更容易被判斷為同時9,33. 時間再校準的研究也支持跨通道計時至少在通道水平是分布式的. 雖然時間再校準可以在跨通道刺激的不同特征, 比如視覺刺激的類型、純音的頻率或者不同講話者的嘴

15、型與發(fā)音之間遷移3335, 但只有在滿足特定條件時才能從適應的通道遷移到其他的通道, 如以喇叭呈現聲音時從視聽通道遷移到視觸而非聽觸通道36,37(相關綜述參見文獻38). 此外, 時間再校準只有基于空間或客體時才能發(fā)生遷移3942. 若同時在左側空間適應紅光先于低音117 ms呈現, 在右側空間適應綠光晚于高音117 ms呈現后, 調換這兩個刺激對的空間位置, 此時綠光與高音處于左側空間而對它的時序判斷仍以適應空間為準, 即偏向于將視覺先出現定義為同時, 對紅光與低音也是如此42; 反之對于復雜刺激, 特別是講話者的嘴型與發(fā)音, 時間再校準則會以視聽刺激對組成的客體為準, 比如在左右側空間同

16、時適應一個嘴動先于發(fā)音的男性講話者和一個發(fā)音先于嘴動的女性講話者后, 即使男性講話者之后出現在右側空間, 被試仍傾向將嘴動先于發(fā)音的情況判斷為同時39. 這兩個研究結果表明, 時序信息的抽取是在空間或客體內進行的, 換句話說, 適應后的時序知覺需要對不同的空間與客體分別進行校準, 不可能反映為中樞計時機制. 因此跨通道刺激對的時序知覺即使不受刺激特征的制約, 也會受刺激的通道、客體或空間的限制. 總的來看, 單通道與跨通道時序知覺都反映了一種相對分布式的計時機制, 并不存在一個超通道、唯一的中樞計時機制. 2.3 時間綁定的研究: 單通道與跨通道刺激序列的時序知覺雖然單通道與跨通道刺激對的時序

17、知覺都傾向于分布計時, 但是對于刺激序列的時序知覺, 情況則略有不同. 與知覺學習和時間再校準范式不同, 以刺激序列為材料的時序知覺研究通常操縱刺激變換的頻率, 要求被試判斷兩個刺激序列是否在時間上同步(同步性判斷任務), 或者與某一個特征同時出現的另一個特征是誰(綁定任務, 同樣是一種外顯時序任務), 并以這種判斷剛剛能夠完成即正確率達到75%的頻率為時間分辨率, 然后通過考察不同刺激通道、刺激屬性與特征之間的時間分辨率來推斷時序知覺的機制. 在同步性判斷任務中, 匹配兩個視覺閃爍或聽覺顫動的時間分辨率在26或89 Hz左右, 而視聽結合的時間分辨率卻只有4 Hz16, 并且不因刺激特征的不

18、同而改變43, 在信息噪雜的背景中, 還會受到空間與客體選擇性注意的調節(jié): 被注意的刺激其同步性更容易判斷44,45. 因此在外顯任務中, 單通道刺激序列的時序知覺可能更多地依賴于早期感覺水平的加工, 屬于分布計時; 而跨通道刺激序列的時序知覺則處于中期或晚期水平的加工, 更接近中樞計時. 最新的研究46也證實, 在視覺通道內匹配兩個顏色序列、亮度序列或者顏色與亮度結合的序列的時間分辨率在79 Hz, 而跨通道匹配視聽與視觸刺激序列的時間分辨率只有45 Hz; 不過聽觸通道的時間分辨率仍保持在79 Hz. 就是說, 盡管跨通道刺激序列的時序知覺更接近中樞計時, 卻并非完全是超通道的. 在綁定任

19、務中, 研究發(fā)現, 無論單通道還是跨通道條件, 綁定刺激屬性的時間分辨率多數不高: 當呈現兩種不同的視覺屬性(比如在左側交替呈現紅色或綠色的實心圓, 而在右側以同樣速率呈現向左或向右傾斜的柵格, 要求被試判斷與紅色同時出現的柵格是向左還是向右), 或者呈現視聽、視觸、聽觸通道的刺激序列時, 綁定任務的時間分辨率都比較低, 約23 Hz; 只有綁定視覺通道內的相同屬性, 比如運動方向、朝向、亮度與顏色的時間分辨率略高, 約39 Hz46,47. 與同步性判斷相比, 綁定的時間分辨率更加獨立于刺激屬性、獨立于跨通道組合, 更低也更為一致, 因此更接近非特異且較慢的中樞加工46. 不過, 考慮到綁定

20、任務不像同步性判斷任務那樣只需時序加工結束即可獲知, 它還必須將刺激特征與它的時序信息結合起來, 因此由綁定任務得到的結論并不能表示時序知覺一定是中樞加工. 而且并非所有的綁定任務都具有較低的時間分辨率48, 比如在視覺通道內綁定位于同一位置的顏色(或亮度)與朝向的時間分辨率就比較高, 約為19(或36) Hz49, 有些跨通道的內隱時序任務也反對中樞加工12. 所以對刺激序列來說, 仍可能存在空間、屬性或特征特異的分布計時, 時序信息的抽取也能夠基于特征進行. 研究表明, 相同時間內呈現的刺激個數越多即時間密度越高的刺激序列其同步性判斷越難, 但若僅僅在其中插入一些“新”特征而保持總的時間密

21、度不變, 如在低音白光序列中插入零散的高音紅光刺激, 同步性判斷又會變得比較容易43. 如果不能單獨 抽取“新”特征的時序信息, 也不可能達到這種促進效果.綜合行為研究的結果, 不難看出, 對單通道與跨通道、刺激對與刺激序列來說, 并不存在一個超通道的、唯一的、能夠處理所有時序信息的中樞. 不過, 也沒有充足的證據支持完全特征特異的分布計時. 時序知覺更像是介于中樞計時與分布計時之間, 時序信息的抽取是在刺激通道、空間、屬性或特征的基礎上完成的. 相比之下, 跨通道(或跨屬性)刺激序列的時序知覺更接近中樞計時, 而單通道的時序知覺更接近分布計時. 3 腦機制研究的證據腦機制中的腦損傷與腦成像研

22、究為時序知覺的中樞與分布計時提供了更直接的證據. 如果能夠在全腦中找到一個處理不同類別的時序知覺的核心腦區(qū), 則表明時序知覺屬于中樞計時; 否則, 若不同類別的時序知覺表現出分布式的激活模式, 以致所有的通路并沒有匯聚到某一區(qū)域, 也就不可能存在一個唯一的中樞計時機制. 3.1 腦損傷和經顱磁刺激研究: 視時序知覺腦損傷的研究主要集中在視覺通道. Battelli等人17,22發(fā)現右頂葉(包括頂上葉(superior parietal lobule), 緣上回(supramarginal gyrus)與角回(angular gyrus)損傷的患者在似動任務和相位辨別任務上的表現很差: 只有在刺

23、激交替的頻率低于正常人的一半時(似動任務: 45 Hz; 相位辨別任務: 3 Hz), 他們才能知覺到似動現象或分辨出相位不一致的物體, 而且這種時間分辨率的下降在對側與同側視野中均是如此, 即雙側的時序知覺都與右頂葉有關. 還有研究發(fā)現, 當視覺刺激相繼出現在左右兩側時, 右側顳頂皮層中風的患者更傾向于報告同側的刺激先于對側出現, 而當兩個刺激相繼出現在左側或右側的上下角時, 它分辨對側時序的能力要更差50. 經顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation, TMS)的研究也證明, 右頂葉后部及頂下葉(inferior parietal lobule)在TOJ

24、任務和連續(xù)轉輪錯覺中起重要作用18,51. 因此, 研究者最初認為右頂葉后部與頂下葉, 特別是顳頂聯合部(temporoparietal junction, TPJ, 包括頂下葉的角回與緣上回, 顳上回與顳中回后部)主要負責處理“when”信息, 稱為“when通路”(when pathway)13,21.然而近期的研究揭示左腦TPJ受損同樣使患者在TOJ任務上的表現變差52,53. 視聽跨通道的研究54也得到了與視時序知覺不完全一致的結果: 一位雙側頂葉特別是右頂葉損傷的具有視聽言語整合障礙的患者, 他自述如果邊看講話人的嘴型邊聽他說話會有一種視聽不同步的體驗, 檢測表明他只是在一些視聽同時

25、呈現的跨通道任務(如數字廣度任務)上表現更差, 而在視聽單通道的TOJ任務上與正常人表現相似. 這些都表明即使右頂葉受損, 其他區(qū)域也能夠完成單通道的時序加工. 盡管有例外, 大多腦損傷和TMS研究還是相對一致地指出頂葉及TPJ區(qū)域與視時序知覺有關, 表現出中樞計時的特點. 但由于這些研究很少涉及視覺以外的通道, 也基本沒有考慮視覺通道內不同的刺激屬性, 所以還不能完全否定分布計時. 3.2 腦成像研究: 單通道與跨通道時序知覺與腦損傷和TMS研究只能探討某個或某片特定區(qū)域不同, 功能性核磁共振(functional magnetic resonance image, fMRI)與正電子斷層掃

26、描成像(position emission tomography, PET)能夠觀察到時序任務所激活的全部腦區(qū), 對“when通路”進行有益的補充. 我們按照單通道與跨通道的時序知覺分類, 選擇控制任務明確或者對比條件涉及時序關系(同時與不同時)、操縱嚴密的16個研究, 將它們所報告的激活點坐標全部轉化為MNI (montreal neurological institute)坐標后, 重新繪制為圖2(原始坐標點的來源參見圖注). 首先, 單通道內隱時序知覺更多地激活右半球(圖2(a), 包括前運動(premotor cortex)與輔助運動區(qū)(supplementary motor area

27、)、頂下葉、頂內溝(intrap- arietal sulcus)以及前扣帶皮層(anterior cingulate cortex) 和腦島(insula)附近的區(qū)域14,15,19,20; 當比較內隱時序分辨的難易或正誤判斷時, 右頂內溝表現出更強的激活19,20, 這與腦損傷研究的結論非常一致21. 不過, 單通道外顯時序知覺則在雙側半球都有激活, 左側主要激活TPJ、頂內溝、運動與前輔助運動區(qū), 右側主要激活前運動與輔助運動區(qū), TPJ, 前額葉(prefrontal cortex), 腦島和頂內溝(圖2(b)8,5557; 當嚴格匹配了控制任務后, 外顯時序知覺更強地激活了左側TPJ

28、56, 而且時序判斷越偏離真實情況, 左頂下葉和頂內溝的激活就越強55. 因此, 除了右側TPJ, 左側TPJ等許多區(qū)域也是“when通路”的重要組成部分52,56. 單通道時序知覺更倚重TPJ, 但也與時距知覺共享輔助運動區(qū)、前額葉、腦島和頂內溝等區(qū)域58, 不過兩者的半球特異性不同: 內隱時距知覺主要激活左半球, 而外顯時距知覺主要激活右半球59. 這些表明時間知覺既有特殊性60也有綜合性61.其次, 有別于單通道時序知覺, 跨通道外顯/內隱時序知覺的研究均集中在視聽通道, 通常借助于對比同步與不同步的視聽刺激, 大多報告了顳上溝(superior temporal sulcus)、腦島及

29、其附近區(qū)域(包括屏狀核(claustrum)與殼核(putamen)、頂下葉與頂內溝、上丘(superior colliculus)、梭狀回(fusiform gyrus)、前額葉以及枕顳初級感覺區(qū)的激活(圖2(c), (d)2327,6265, 從總體上看也沒有明顯的半球特異性. 不過, 對于動物與人類多感覺整合的研究表明, 視聽交互作用也會激活相同或相近的區(qū)域66,67, 僅僅操縱刺激同步性, 很可能使得跨通道時序知覺淹沒在多感覺整合中, 因此對待這些激活必須要謹慎. 有3個研究通過嚴密的實驗設計或者結合行為指標得到了較為清晰的結果: 在一個前額葉、初級感覺皮層、頂下葉和上丘共同組成的神經

30、網絡中, 刺激不同步時需要頂下葉而拒絕上丘的參與, 刺激同步時則恰恰相反, 而模糊狀態(tài)時兩者都不參與25; 雖然上丘在刺激同步時激活更強, 不同步時激活受抑制, 但一些其他的區(qū)域, 如右側額下回、雙側腦島等也表現出相同的反應模式24, 而且刺激同步性越高, 右側腦島的激活就越強26; 而在控制了視聽整合后, 通過對比視聽同步與不同步的言語刺激卻得出了相反的結論, 即上丘、前腦島和頂內溝在刺激同步時的激活更弱63. 盡管腦區(qū)激活強弱與時序知覺的對應關系還有爭議, 但綜合腦成像的研究可以發(fā)現, 單通道與跨通道時序知覺的激活模式, 單通道外顯與內隱時序知覺的激活模式并不相同(圖2), 所以大腦中并不

31、存在一個唯一的中樞區(qū)域負責處理所有類別的時序信息. 不過, 當時序任務的控制條件更嚴密, 或者計算與時序分辨相關的激活時, 一些核心腦區(qū)如TPJ經常在單通道時序知覺中被激活、而另一些核心腦區(qū)如頂下葉、上丘和腦島則經常在跨通道時序知覺中被激活, 因此不同的腦區(qū)很可能在不同類別的時序知覺中扮演著重要的角色. 總的來看, 行為與腦損傷和腦成像研究的證據并不支持超通道的、唯一的中樞計時, 但也未能支持完全特征特異的分布計時, 而且兩類證據本身還存圖2 時序知覺的腦成像研究激活坐標匯總方塊、十字與叉號分別代表左腦、內側和右腦的激活點. (a) 單通道內隱時序知覺的激活坐標. 數據來自采用TD任務, 聽覺

32、解析任務和連續(xù)轉輪錯覺的4個研究, 包括參考文獻14的補充材料表2, 15的表1b和表2b, 19的表1和20的表1中兩個知覺序列與一個知覺序列的對比條件. (b) 單通道外顯時序知覺的激活坐標. 數據來自4個研究中控制任務最嚴密的對比, 包括8的表1和表2, 55的表1、表2和表3, 56的表2和57的表2中時間與朝向的對比條件. (c) 跨通道內隱時序知覺的激活坐標. 數據來自3個研究中比較同時與相繼的刺激對時所激活的坐標點, 包括24的表2和表3, 64和65各自的表1. (d) 跨通道外顯時序知覺的激活坐標. 數據來自5個研究中激活結果明確以及不同知覺狀態(tài)間有差異的條件, 包括25的表

33、2, 26的表1和圖3, 27的表2中顯著與邊緣顯著的坐標, 62文中的報告, 63報告的ROI坐標和表1中相繼大于同時的條件 在著一些矛盾. 第一, 對于單通道時序知覺, 腦機制研究揭示了TPJ等腦區(qū)可能具有計時中樞的功能, 而行為研究則認為時序知覺更接近分布計時, 是在通道、空間與刺激屬性的基礎上獲得的. 第二, 對于跨通道時序知覺, 腦成像研究發(fā)現頂下葉、腦島和上丘等區(qū)域在計時中的重要作用, 而行為研究雖然也認為跨通道時序知覺更接近中樞計時, 但仍然受到跨通道組合、跨通道屬性的影響. 目前兩類研究的設計思路和實驗程序本就不同, 出現爭議也可以理解. 考慮到時序知覺至少包括時序信息的抽取與

34、比較這兩個加工過程10,43, 中樞計時與分布計時的爭議或許與加工過程有關, 正如行為研究所揭示的, 時序信息的抽取可能是分布式的. 3.3 電生理研究: 視聽單通道與跨通道的時序知覺電生理研究揭示了時序知覺的時域與頻域指標68,69, 但是不像腦損傷與腦成像研究, 它只能為中樞與分布計時的爭議提供間接的證據. 一般說來, 越是超通道的中樞機制, 加工越慢, 越對應晚期的電生理成分; 而越是通道特異或特征特異的分布計時, 加工越快, 越對應早期的電生理成分. 因此若時序知覺的電生理指標出現在早期, 也就從另一角度為分布計時提供了佐證. 在視覺通道, 盡管許多研究7074采用了外顯/內隱時序任務

35、, 但實驗目的卻在于探索時序知覺(或視覺整合)受到注意或適應的影響而產生偏差的機制, 因此雖然它們發(fā)現P1(90160 ms)、N1(135250 ms)、P2(180230 ms)、N2(220300 ms)、P3(250600 ms)的波幅或潛伏期也會隨著外顯/內隱時序判斷的變化而變化, 卻很難確定其中哪些成分只與時序知覺有關. 在聽覺通道, 若兩個聽覺刺激的間隔較短(10 ms)以至于更不容易體驗到順序時, P2(150275 ms)的波幅更大, 并且P2的波幅與TOJ任務的正確率具有顯著的負相關69. 電神經成像(electrical neuroimaging)的研究還揭示聽時序知覺與

36、左后外側裂區(qū)域(posterior sylvian region), 包括初級聽覺皮層、顳上回與顳中回后部的活動有關; 在刺激出現100 ms內即可觀察到TOJ正確與否(3977 ms)或練習效應(4376 ms)所引起的頭皮電場的差異75,76. 因此聽時序知覺與事件相關電位(event-related potentials, ERPs)的早中期成分有關, 能夠發(fā)生在早期加工階段, 溯源的結果也基本落在初級聽覺皮層, 相比TPJ更靠近顳葉75,76. 這些結果與行為研究的結論聽覺通道一般具有更高的時間分辨率, 其時序知覺的特異程度也更高相吻合. 除了聽覺通道, 視聽時序知覺的電生理研究也得到

37、了一些早中期水平的指標. 除了P2(85150 ms)72, 研究者77通過給被試呈現同步或不同步的視聽言語刺激, 要求判斷它們的時間關系, 還發(fā)現相比同步的刺激, 在不同步的刺激出現后170250 ms、左顳葉與其他電極之間、3744 Hz振蕩的相位一致性(即兩個腦區(qū)以彼此相同的相位振蕩)增強. 研究者認為gamma(>30 Hz)波在皮層間的相位同步化(phase- synchronization)可以作為檢測到視聽言語不同步的指標. 除了這個基本與N1處于相同時程的活動, 他們還發(fā)現相比不同步的刺激, 在同步的刺激出現后更早的時程(4070 ms), 2328 Hz的beta振蕩就

38、表現出相位一致性的增強, 這很可能反映了初級感覺皮層的交互作用. 結果提示對刺激序列同步的檢測可能要比不同步時更快. 電生理研究與行為、腦損傷和腦成像研究的結論基本相似, 至少聽覺通道與視聽通道的時序知覺與一些早中期的電生理指標相關聯, 因此不支持超通道、唯一的中樞計時, 但事實上這些研究也同樣不能直接證明分布計時的存在. 更重要的是, 目前行為與腦機制研究的結果與最終解釋兩種計時機制的本質差異還相距甚遠. 必須深入研究時序信息的神經表征與加工過程, 才能從根本上解決中樞與分布計時的爭議. 4 時序信息的神經表征目前的研究證據只能否決超通道的中樞計時, 盡管時序知覺表現出分布式的特點, 仍很難

39、判斷從超通道到通道水平再到或刺激屬性或特征水平是否存在獨立的計時中樞. 問題在于中樞與分布計時的本質差異何在. 要說明它必須從時序信息的神經表征入手. 時序信息的神經表征是指大腦利用何種神經關聯物來表征兩個刺激的時序關系. 根據已有的研究, 這種表征主要有3種取向, 可以分別稱之為時間取向、能量取向和混合取向. 時間取向的代表是潛伏期模型(latency model), 時序可以通過刺激潛伏期的長短來表征(相關綜述參見文獻2), 也就是說加工更快的刺激更容易被知覺為先出現36,47,78. 能量取向的代表是閘門模型(gating model), 即用刺激所誘發(fā)的神經反應的強度來表征時間7,71

40、(盡管神經反應強弱與時序知覺的關系還不確定). 更為復雜的能量取向模型是神經元集群編碼模型(neural population coding model), 即時序知覺可以通過神經元的集群編碼來獲得: 低水平神經元各自具有自己最優(yōu)編碼的SOA (stimulus onset asynchrony), 然后以不同的權重將各自的激活信息傳遞給更高水平的決策神經元, 那么后者就可以做出時間上“先”或“后”的判斷了79,80. 混合取向的代表可以稱為振蕩模型(oscillation model), 即通過刺激所誘發(fā)的相位同步化或相位重置(phase-reset)來實現77,81. 視聽整合的研究發(fā)現,

41、 聽覺刺激能夠在視覺區(qū)誘發(fā)相位一致的beta振蕩, 而聽視刺激先后出現時, 視覺beta波段的能量則會隨著SOA的改變以接近30 Hz的頻率變化81. 換句話說, 聽覺刺激能夠通過相位重置使視皮層對隨后不同時刻出現的視覺刺激做出不同的反應. 雖然振蕩作為認知過程基本的時間單元早已有過論述82,83, 但這種時間單元是否能夠用于時序表征仍存在爭議82. 基于時序表征的不同模型, 中樞計時與分布計時的本質可以解釋為是否存在專門用于計時的裝置. 像潛伏期模型與神經元模型, 隱含著或假設存在專門用于時序判斷的中樞10, 而像閘門模型與振蕩模型, 則沒有對此做出假設, 時序知覺僅憑一般的神經活動就足以獲

42、得. 前者統稱為專享模型(dedicated model), 而后者則統稱為內在模型(intrinsic model). 考慮到兩種計時機制的本質差異涉及時序信息的表征, 這種爭議也就變得更加立體與復雜, 即使在各方面證據更充足的時距知覺領域, 也仍處于莫衷一是、懸而未決的狀態(tài)6. 5 小結與展望時序知覺的行為、腦損傷、腦成像與電生理研究業(yè)已發(fā)現, 單/跨通道、刺激對/序列、外顯/內隱的時序加工各有一定的特色, 但各方面的證據在許多環(huán)節(jié)仍沒有達成共識, 中樞計時與分布計時的爭議仍然存在. 首先, 需要研究方法的創(chuàng)新來統一現有的行為與腦機制研究結論的差異. 行為研究的邏輯更注重認知過程, 而腦機

43、制研究的邏輯更傾向于發(fā)現特定的加工激活特定的腦區(qū). 因此如何在腦機制研究中結合行為研究的思路, 而不是單純地對比時序任務與非時序任務(或同時與相繼條件)的差異, 可能對于揭示各個腦區(qū)的功能更有意義. 此外, 對于內隱時序任務, 如何更有效地排除非時序加工過程也是非常重要的, 像如何在跨通道時序知覺中排除多感覺整合的影響, 這些也需要更精細的實驗設計63. 而且無論行為還是腦機制研究, 欲解決中樞計時與分布計時的爭議, 還需要對更多相關的問題展開聯合探討, 比如基于空間與基于客體的時序知覺的差異何在、刺激對與刺激序列的時序知覺是否存在差異. 其次, 需要從時序信息的神經表征和加工過程的角度來探討

44、兩種計時機制. 對專享模型來說, 時序信息存在抽取(或編碼)和比較(或決策)兩個獨立的加工過程, 而對內在模型來說, 時序信息內在于其他神經活動之中, 抽取的同時也就完成了比較. 因此中樞計時與分布計時的分歧也可能與時序加工過程有關. 有研究發(fā)現, 盡管檢測視覺、聽覺與觸覺刺激特征的突然改變一致地激活了TPJ、額下回、輔助運動區(qū)、腦島等區(qū)域, 但也特異性地激活視覺聯結皮層, 聽覺初級與次級感覺皮層和觸覺次級感覺皮層84. 由于時序知覺的本質是判斷一對刺激的時間關系, 因此單個刺激變換的時刻其實就構成了時序知覺的基本元素10. 根據Downar等人84的研究結果, 考慮到時序知覺受到刺激通道16

45、,29、屬性或特征43,49、客體39、所處的空間40,42 甚至眼動85的制約, 以及抽取加工不會晚于比較加工, 我們推測時序信息的抽取更可能發(fā)生在初級感覺皮層, 而比較過程更適合發(fā)生在聯結皮層, 因而時序信息的抽取是分布式的, 需要以刺激特征為載體, 并且在抽取后一直附著在該刺激特征上, 但若僅僅執(zhí)行時序分辨, 就不需要利用刺激特征的信息, 所以時序知覺既有分布計時又有中樞計時的特點. 如果對時序知覺的訓練是建立在刺激特征之上的, 這一假設也就從過程的角度解釋了知覺學習范式下時序知覺的特異性29,30. 不過對它的驗證還需要一些后續(xù)工作. 最后, 中樞計時與分布計時的爭議在時序與時距知覺領

46、域都存在. 只考慮秒以下的時距知覺, 兩者在腦機制上的確存在一定的重合(對比圖2與相關綜述58,59), 而且同一現象能同時引起與時序和時距有關的兩種錯覺體驗, 如在原因與相應的結果事件間插入一段延遲后既能引發(fā)意向綁定(intentional binding)86, 也能引發(fā)時間再校準62. 因此, 時距與時序很可能是時間這個統一體的兩個側面. 根據時間分段綜合模型61, 時距與時序是不可分割的、統一的整體, 我們認為這種綜合并統一時距與時序的觀點并非空想, 只是需要更有力的證據. 總的來說, 近10年對時序知覺的探索已經指明了研究的方向, 在此基礎上許多工作還有待慢慢展開. 參考文獻1 尹天

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