水生生物學(xué)養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)

1、編輯ppt1水生生物學(xué)-養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)第二章 光的生態(tài)作用 編輯ppt2概述n光和熱是從太陽(yáng)輻射到地球上的兩種輻射能的形態(tài)，生物圈內(nèi)的光主要包含5種基本類(lèi)型的電磁波。即：n微波和無(wú)線電波：波長(zhǎng)1m以上；n熱紅外線： 波長(zhǎng)4106-7600;n可見(jiàn)光： 波長(zhǎng)7600-3800 ;n紫外線： 波長(zhǎng)3800-40.3 ;nX射線和射線： 波長(zhǎng)40.3-0.01 。 編輯ppt3n太陽(yáng)輻射能按波長(zhǎng)不同而順序排列，稱(chēng)為太陽(yáng)輻射光譜，就是以上5種電磁波。根據(jù)人肉眼所能感受到的光譜段，光可分為可見(jiàn)光和不可見(jiàn)光兩部分。可見(jiàn)光光譜段的波長(zhǎng)為7600-3800A,也就是人眼能看到的白光?？梢?jiàn)光譜中根據(jù)波長(zhǎng)的不同，

2、又可分為紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫七色光，如圖所示。波長(zhǎng)大于7600 和小于3800 的都是不可見(jiàn)光，前者為紅外線，我們可借助于熱的感受來(lái)察覺(jué)這種光的存在，地表熱量基本上是由這部分太陽(yáng)輻射能產(chǎn)生的，其波長(zhǎng)越大，增熱效應(yīng)也越大，紅外光被大氣中的臭氧、水蒸氣和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波長(zhǎng)短于2900 的部分被大氣圈上層的臭氧吸收，所以紫外線部分真正到地面上來(lái)的，只有波長(zhǎng)在2900-3800 之間的光波。紫外線具有殺傷生物的作用。如殺菌、引發(fā)皮膚癌和促進(jìn)VD合成。當(dāng)臭氧層出現(xiàn)空洞時(shí)，將會(huì)增加地球表面的紫外光輻射，特別是UV-B(2800 -3200 )對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響已引起人們的注意。 編

3、輯ppt4n可見(jiàn)，光是太陽(yáng)輻射能以電磁波形式投射到地球表面上的輻射線。光主要來(lái)自太陽(yáng)輻射，其他星體的光僅占極小部分。光是生命的極為重要的生態(tài)因子之一。地球上所有生命都是依靠進(jìn)入生物圈的太陽(yáng)輻射能流來(lái)維持的。太陽(yáng)輻射對(duì)地球表面和水體不僅帶來(lái)光照，還直接產(chǎn)生熱效應(yīng)。光能影響有機(jī)體的理化變化，從而產(chǎn)生各種各樣的生態(tài)學(xué)效應(yīng)。n(1)光對(duì)動(dòng)物和植物的生存提供能量的來(lái)源。n (2)光直接影響植物的光合作用和色素的形成。沒(méi)有光，綠色植物難以生存。水環(huán)境的光照條件遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及陸地，即使在水的上層，光照強(qiáng)度也較空氣中小得多，在水體的深處則是永遠(yuǎn)黑暗的。因此光在水生植物的生活中具有特別重要的生態(tài)意義。n (3)動(dòng)植物

4、對(duì)光的刺激都會(huì)產(chǎn)生一定的反應(yīng)，如視覺(jué)、繁殖、發(fā)育、行為、分布等。n (4)光對(duì)于動(dòng)物的重要意義，一方面是通過(guò)植物和影響其他環(huán)境因素的動(dòng)態(tài)而產(chǎn)生的間接關(guān)系，另一方面主要起著信號(hào)作用，對(duì)于動(dòng)物的行為和生理上有很大影響。在有些情況下光是動(dòng)物生活中所需要的環(huán)境因子之一。然而，光對(duì)動(dòng)物的深刻影響在許多方面還沒(méi)有充分的了解，因?yàn)楣鈱?duì)有機(jī)體的作用可能是直接的，也可能是間接的，還有可能是通過(guò)對(duì)其他環(huán)境因子的影響而起作用。 編輯ppt5一.水體的光照條件n在大氣層上界垂直于太陽(yáng)光的平面上所受到的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度為8.10 J/(cm2min),被稱(chēng)為太陽(yáng)系數(shù)。太陽(yáng)輻射在遇到大氣層的各種成分時(shí)，發(fā)生反射、吸收和散射，

5、因此到達(dá)水面（地面）的強(qiáng)度有所減弱。n太陽(yáng)輻射能到達(dá)水面的強(qiáng)度隨太陽(yáng)高度角、地理緯度、海拔高度、季節(jié)和大氣狀況而變化。一般地理緯度越高，年平均輻射量越小，季節(jié)變化在高緯度大于低緯度。 編輯ppt6水體光照條件的特點(diǎn)：n（1）射到水面的太陽(yáng)光一部分(約5%10%)被水面反射，一部分透入水層。反射部分的大小和水面狀況密切相關(guān)，如風(fēng)（無(wú)風(fēng)5%，有風(fēng)7%，強(qiáng)風(fēng)30%）、冰（烏冰35-40%）、覆雪（70-80%）。透入水層的光能受到強(qiáng)烈的吸收和散射。n（2）通常用每米水層吸收的光能和射入的光能的比值作為光的吸收系光的吸收系數(shù)數(shù)。水分子對(duì)不同光線的吸收系數(shù)是不一樣的，最先吸收的是紅外線、紫外線和波長(zhǎng)長(zhǎng)的

6、紅色光線，最后被吸收的是波長(zhǎng)短的青色和藍(lán)色光線。至于散射情況則恰好相反，被水分子最強(qiáng)烈散射的是藍(lán)色光線，散射最弱的則是紅色光線。水中散射出來(lái)的光線落到觀察者的眼中時(shí)，就使水面呈一定顏色。純水散射的主要為藍(lán)色光線，因而天然水越清凈看去也越近藍(lán)色，但是水中懸浮和溶解的各種物質(zhì)對(duì)光的吸收及散射的情況與水分子不同，其他光線(綠光、黃光等)也被散射。因而渾濁的水常呈綠色甚至于褐色。編輯ppt7朗格-比耳定律n（3）由于被強(qiáng)烈吸收和散射，透入水層的光能隨水深而迅速減弱。如果水柱中懸浮物的分布比較均勻，當(dāng)水的深度按算術(shù)級(jí)數(shù)增加時(shí)，光照強(qiáng)度則呈指數(shù)遞減的趨勢(shì)。可用朗格-比耳定律計(jì)算。n如以Iz表示深度z時(shí)的光

7、強(qiáng)， I0表示水面的光強(qiáng)，e表示自然對(duì)數(shù)底，z表示水的深度，表示垂直消光系數(shù)則：n Iz = I0e-zn可以從實(shí)測(cè)的I0和Iz中計(jì)算出來(lái)：n= 1/z2.303(log10 I0- log10 Iz)n實(shí)測(cè)表明：垂直消光系統(tǒng)值和水的透明度(T)有相當(dāng)密切但不恒定的關(guān)系，在英吉利海峽和原蘇聯(lián)白海，T= 1.7 ，在黑海和里海則為1.8，在我國(guó)近海約為1.51，在渾濁水中可降到1.4以下。 編輯ppt8n(4) 在不同水層中光的組成不同，在表層以紅色光線為主，越往深層藍(lán)色光線越占主要地位。這是因?yàn)楦鞣N光線被吸收程度的不同，所以，在不同水層中光的組成也起了明顯的變化。n(5)當(dāng)水中懸浮物增加或水面

8、被水草、冰雪覆蓋時(shí),光照減弱。 編輯ppt9二、光照強(qiáng)度與光合作用n光是綠色植物進(jìn)行光合作用的首要條件，因此，水生植物光合作用的強(qiáng)度因光照強(qiáng)度的變化而變化。在低光照條件下，光合作用速率與光強(qiáng)成正比關(guān)系，隨著光強(qiáng)的繼續(xù)增加，光合作用速率逐漸達(dá)到最大值。即在一定范圍內(nèi)，照度增加，光合作用的速度加快，但超出一定限度(飽和照度)，光照增加而光合速度不再增大，甚至反而減弱而至于停止。 編輯ppt10照度單位n光照強(qiáng)度通常用照度單位lx(勒克斯)，有時(shí)用能量單位J/(cm2min)。n由于同樣輻射能當(dāng)光譜組成不同時(shí)，照度也有變化，因此照度和能量只能粗略換算：n 1 lx=60.0410-6 J/(cm2m

9、in)n近年采用E/m2s(微愛(ài)因斯坦/米2秒)為輻射單位，它代表每平方米面積每秒鐘所接受到的輻射光量子的微摩數(shù)，1 E=51.282 lx 編輯ppt11光照強(qiáng)度的幾個(gè)相關(guān)概念n飽和光強(qiáng)（飽和照度）飽和光強(qiáng)（飽和照度）：水生植物光合作用的速度不在增大甚至減弱時(shí)而至于停止時(shí)的光照強(qiáng)度，稱(chēng)為飽和光強(qiáng)。n最適光強(qiáng)（最適照度）最適光強(qiáng)（最適照度）：飽和光強(qiáng)的起點(diǎn)就是最適光強(qiáng)。總的來(lái)看，光合作用的最適光強(qiáng)，淡水浮游藻類(lèi)中，以綠藻最高150 cal/(cm2min)，硅藻次之100cal/(cm2min),藍(lán)藻更次之80 cal/(cm2min)。 編輯ppt12n浮游植物飽和照度或最適照度的測(cè)定，有的

10、用黑白瓶產(chǎn)氧法確定光合作用最強(qiáng)時(shí)的照度，有的在不同光照強(qiáng)度下，觀察藻類(lèi)細(xì)胞的分裂速率以確定最適照度。兩種方法比較的結(jié)果，表明細(xì)胞分裂速率達(dá)到最高值時(shí)的照度遠(yuǎn)較光合作用最高值時(shí)的照度為低。這是因?yàn)榧?xì)胞中含氮產(chǎn)物的形成在較低的照度下即可完成，而糖類(lèi)的生物合成則繼續(xù)隨照度的增高而增強(qiáng)。例如海洋浮游植物培養(yǎng)時(shí)，種群增長(zhǎng)最快的光飽和值常為40008000 lx，僅為光合作用最強(qiáng)時(shí)光強(qiáng)的1/20。有些適應(yīng)于15 000 lx下生活的海洋浮游植物，培養(yǎng)時(shí)的光飽和值僅25007000 lx(Thomas,1966)。 編輯ppt13n浮游藻類(lèi)光合作用的最適照度一般不超過(guò)10 00020 000 lx，生活于淺

11、水的底生硅藻可達(dá)到80 000 lx。喜蔭種的飽和光強(qiáng)較低0.13J/ J/(cm2min)，喜光種則高得多0.630.84 J/(cm2min)。喜光種的光合率在全日照的20%30%以?xún)?nèi)，與光強(qiáng)成正比，到全日照的50%60%時(shí)達(dá)到光的飽和；喜蔭種則在全日照的5%10%時(shí)即達(dá)到光飽和。最適光強(qiáng)通常隨溫度的升高而升高。例如美星桿藻在5時(shí)的最適光強(qiáng)為2000 lx，10和17時(shí)則分別達(dá)到3500和5500 lx。此外還和藻類(lèi)的生理狀態(tài)和適應(yīng)性有關(guān)，比如進(jìn)行強(qiáng)烈繁殖時(shí)的細(xì)胞，其最適照度顯然高于繁殖較弱的細(xì)胞。生活于深層的其飽和光低于表層的種類(lèi)。 編輯ppt14n光照過(guò)度對(duì)藻類(lèi)是有害的，如小球藻在過(guò)強(qiáng)

12、的光線下培養(yǎng)，細(xì)胞顏色淡綠，生長(zhǎng)緩慢，最后失綠而死。致害的照度值也隨溫度而上升。7時(shí)2000 lx照度已使小球藻受害，在25時(shí)這個(gè)數(shù)值可達(dá)50 000 lx。據(jù) Talling(1965)在東非湖泊的觀測(cè)，光的飽和值約4800 lx，抑制值約為29 50037 800 lx，飽和值約為全日照(78 000 lx)的6%、30%到50%。n光的抑制作用還與作用時(shí)間、光譜組成等有關(guān)。星桿藻在水面抑制光下第一小時(shí)受影響很小，第二小時(shí)明顯受害，有時(shí)藻類(lèi)的光合作用在自然光強(qiáng)2000 lx下就受抑制，而在無(wú)紫外線和紅外線的人工光源下培養(yǎng)，5000 lx也未受抑制。不過(guò)過(guò)強(qiáng)的照度只破壞細(xì)胞內(nèi)酶的活性而對(duì)葉綠

13、素并沒(méi)有影響，因此如果只是間斷性地處于這種照度下，藻類(lèi)還可恢復(fù)酶的活性而不受損害。但在強(qiáng)光下受抑制時(shí)間越長(zhǎng)，轉(zhuǎn)到弱光下恢復(fù)所需的時(shí)間也越長(zhǎng)。例如在Welsh湖星桿藻暴露于抑制光2 h，需要在低光中4 h來(lái)恢復(fù)，在強(qiáng)光中6 h后光合率降低到70%，就需要在低光中20 h來(lái)恢復(fù)。大量的觀測(cè)數(shù)據(jù)表明，白天靠近水面的日照強(qiáng)度對(duì)藻類(lèi)有抑制作用。但浮游植物不會(huì)停留在水面，鞭毛藻類(lèi)和某些藍(lán)藻可進(jìn)行垂直洄游并選擇適宜的光照，不能游動(dòng)的浮游藻類(lèi)隨著垂直水流的升降而上下浮沉?xí)r，水面過(guò)強(qiáng)的照度實(shí)際上沒(méi)有多大影響。 編輯ppt15n在透明度很高的水體中，特別是一些淺水水體，?？砂l(fā)現(xiàn)過(guò)強(qiáng)的照度。這時(shí)水生大型植物一般不伸

14、到水面，而是叢生于水面以下某一深度，這樣一來(lái)在某種程度上可減少了過(guò)強(qiáng)輻射的危害，在地中海透明度很高的海區(qū)，在水淺的沿岸帶，僅春冬兩季可發(fā)現(xiàn)海藻大量繁殖，夏季海藻則在深水區(qū)繁殖。同樣的原因，在熱帶海區(qū)藻類(lèi)的最大密度通常出現(xiàn)于1020m深的水層中。 我們?cè)趯?shí)踐中也注意到，白天靠近水面的日照強(qiáng)度對(duì)藻類(lèi)有抑制作用（破壞細(xì)胞內(nèi)酶活性）。這時(shí)光和作用最強(qiáng)的水層在水面稍低處。編輯ppt16補(bǔ)償點(diǎn)相關(guān)概念n補(bǔ)償點(diǎn)補(bǔ)償點(diǎn)：植物的呼吸作用等于光合作用時(shí)的光照強(qiáng)度叫該種植植物的呼吸作用等于光合作用時(shí)的光照強(qiáng)度叫該種植物的補(bǔ)償點(diǎn)。物的補(bǔ)償點(diǎn)。即植物能維持生命的光照強(qiáng)度。n 由于水中光照強(qiáng)度隨深度而遞減，因此水層中光合

15、作用率也隨深度而逐漸減弱，到了某一深度，照度已減弱到使植物在光合作用中所生成的氧量，僅能滿(mǎn)足本身呼吸作用中的消耗，這時(shí)的照度稱(chēng)為這種植物的補(bǔ)償點(diǎn)補(bǔ)償點(diǎn)。補(bǔ)償點(diǎn)所存在的深度稱(chēng)為補(bǔ)補(bǔ)償深度償深度。在補(bǔ)償點(diǎn)的照度下植物尚能生存，但不能繁殖；補(bǔ)償深度則是植物向深層分布的界限。其上稱(chēng)為真光層，以下稱(chēng)為無(wú)光層。n大型水生植物的補(bǔ)償點(diǎn)通常在32320 lx之間，各種藻類(lèi)的補(bǔ)償點(diǎn)可達(dá)到0.0080.021J/cm2s，也就是說(shuō)約等于可見(jiàn)光總能量的0.2%0.7%。編輯ppt17影響補(bǔ)償點(diǎn)的因素：n溫度：補(bǔ)償點(diǎn)隨溫度的降低而降低，例如幾種水生植物的補(bǔ)償點(diǎn)和溫度的關(guān)系如下：編輯ppt18n透明度：一般說(shuō)來(lái)，補(bǔ)償深

16、度約為水透明度的兩倍(1.52.5倍)。n（3）因?yàn)樘?yáng)輻射能按地理緯度、季節(jié)、晝夜等而有明顯的變化，所以補(bǔ)償深度不僅在不同地理區(qū)域不同，并且同一水體在一年中的不同月份和一日的不同時(shí)間內(nèi)都可能變化。 n 補(bǔ)償點(diǎn)表示植物生存所需要的平均連續(xù)照度，如果由于晝夜變化引起的有光和無(wú)光的更替，某一段時(shí)間內(nèi)光合作用暫停進(jìn)行，那么，在另一段時(shí)間內(nèi)的照度就必須高于補(bǔ)償點(diǎn)。另一方面，如果植物在高照度下生活一段時(shí)間后，就可以在低于補(bǔ)償點(diǎn)的照度下生活另一段時(shí)間，比如，藻類(lèi)因水團(tuán)的垂直混合而從上層被帶到深層，由于它在上層已合成和積累了足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可以在低于補(bǔ)償深度的水層中生活一段時(shí)間。n光照強(qiáng)度不僅對(duì)光合作用，對(duì)

17、藻類(lèi)的形態(tài)構(gòu)造也有影響，如新月菱形藻(Nitzschia clostorium) 在2000 lx以?xún)?nèi)，細(xì)胞容積隨著照度的增強(qiáng)而增大，而色素體則隨光強(qiáng)的增高而縮小，小球藻在1000 lx下培養(yǎng)時(shí)，其葉綠素量為21 000 lx下的10倍以上，在同樣光強(qiáng)下，光照時(shí)間長(zhǎng)短自然也影響著光合速率。但光照時(shí)間延長(zhǎng)光合速率不一定也增高，例如，中肋骨條藻(Skeletonema costatum)的光合速率9 h光照下大于15 h光照而以24 h全光照下最低。 編輯ppt19三、光譜成分和藻類(lèi)的色素適應(yīng)n植物在光合作用中并不能利用光譜中所有波長(zhǎng)的光能，僅僅可見(jiàn)光部分(波長(zhǎng)為380760nm)的大部分光能被植

18、物的色素所吸收和利用。通常把這部分輻射稱(chēng)為生理有效輻射，它約占太陽(yáng)總輻射的40%50%。在有效輻射中，各種光的作用也是不一樣的。普遍存在于各種藻類(lèi)中的葉綠素a，對(duì)輻射能的吸收高峰在光譜中為405nm和640nm兩部分；僅綠藻和裸藻含有葉綠素b，其吸收高峰在440nm和620nm兩部分；藻藍(lán)素和藻紅素吸收的高峰在500600nm部分。因此，在光合作用中被吸收最多的是紅色、橙色和黃色光線。只有類(lèi)胡蘿卜素(carotenoid)能吸收范圍最為廣泛的光譜成分，在水生植物對(duì)光照條件適應(yīng)上起著極重要的作用。 編輯ppt20n雖然在特殊情況下水生植物可能處于光照過(guò)度的條件下，但是通常在水中光照是不足的，并隨

19、著深度的增加，不僅光的強(qiáng)度迅速減弱，而且光的質(zhì)量也起了變化。在光合作用中最強(qiáng)烈被吸收的紅色光線在表層即被水吸收，由于較深層缺乏葉綠素所需要的紅色光線，而深層存在的綠色光又是葉綠素所難以利用的，所以在進(jìn)化過(guò)程中許多水生植物形成了各種輔助色素。如硅藻、褐藻、甲藻除含有一種或幾種葉綠素外，尚含有各種類(lèi)胡蘿卜素，使本身能夠利用深層水中的綠色和藍(lán)色光能。類(lèi)胡蘿卜素除了可把吸收的能量傳遞給葉綠素外，還能保護(hù)藻類(lèi)免受光的分解以及具有其他功能。 編輯ppt21n因?yàn)樵谥参锏墓夂献饔弥?，日光光譜中被利用得最多的光線通常是那些植物本身顏色的補(bǔ)足色，正是這種原因，產(chǎn)生了沿岸海藻垂直分布的特點(diǎn)：由淺到深依次為綠藻、褐

20、藻和紅藻。在一些實(shí)驗(yàn)工作中也已證實(shí)藻類(lèi)的色素組成和光譜成分間的這種關(guān)系，例如小單岐藻(Tolypothrix tenuis)在綠光下培養(yǎng)時(shí)藻紅素成分增多，改在紅色和橙色光線下培養(yǎng)時(shí)藻藍(lán)素成分又迅速增加，而且這種變化在幾分鐘后即可實(shí)現(xiàn)，與此同時(shí)隨著光照條件而改變?cè)弩w的顏色。又如硅藻在黃紅色光線下呈黃綠色，在藍(lán)綠色光線下則呈深褐色。藻類(lèi)的色素適應(yīng)還表現(xiàn)在對(duì)光照強(qiáng)度的變化上，如紅藻中的江蘺(Graeilaria verrcosa)在強(qiáng)光照下可消失藻紅素而使藻體變?yōu)榫G色，到弱光條件下又能重新恢復(fù)紅色色素；某些硅藻生活在水表層時(shí)色素體集中在細(xì)胞中心，在深層生活時(shí)色素體則沿著細(xì)胞周?chē)植?；有時(shí)藻類(lèi)色素的變

21、化不是由于對(duì)光照條件的適應(yīng)，而是與營(yíng)養(yǎng)條件有關(guān)，例如很多種藍(lán)藻在缺氮時(shí)因葉綠素和藻藍(lán)素受到破壞而類(lèi)胡蘿卜素仍保留，使藻體呈黃褐色。當(dāng)增加氮源后原有顏色又迅速恢復(fù)。 編輯ppt22n雖然水生植物形成了對(duì)水環(huán)境光照情況的一系列適應(yīng)，但水中光的不足對(duì)植物的分布仍起了明顯的限制作用。因?yàn)樵诠夂献饔弥衅鹬饕饔玫氖羌t色、橙色和部分綠色光線，所以植物一般只能生活在有足夠數(shù)量的這些光能的水層中。在海洋中深100m以上的水層已完全沒(méi)有紅光，橙光和部分綠光也僅有極少量存在，所以海洋浮游植物大量分布的界限也在水100m左右。在淡水水體中由于透明度顯著降低，自養(yǎng)性植物分布的范圍一般不超過(guò)30m。但是這個(gè)界限因水的透

22、明度而有很大差別，在透明度很大的山地湖泊中有時(shí)可達(dá)75m，在透明度小的平原湖泊有時(shí)僅12m。n按照對(duì)光量要求的不同，喜光種分布深度在喜蔭種之上，例如，實(shí)球藻和多甲藻等鞭毛藻類(lèi)常集聚在20 cm以上的水層，角藻和囊裸藻常在0.51m的水層。不過(guò)，浮游植物常隨水的垂直混合而上下升降，它們的垂直分布和光的關(guān)系往往不易觀察出來(lái)。 編輯ppt23四、光與水生生物的行為n光對(duì)水生生物行為的影響，無(wú)論在低等或較高等類(lèi)群中，在自然環(huán)境或?qū)嶒?yàn)條件下都可見(jiàn)到。在光的刺激下，有的種類(lèi)趨向光源的方向運(yùn)在光的刺激下，有的種類(lèi)趨向光源的方向運(yùn)動(dòng)即所謂趨光運(yùn)動(dòng)動(dòng)即所謂趨光運(yùn)動(dòng)；有的種類(lèi)向著光源相反的方向運(yùn)動(dòng)即所謂背光運(yùn)有的

23、種類(lèi)向著光源相反的方向運(yùn)動(dòng)即所謂背光運(yùn)動(dòng)動(dòng)。很早以前人們就利用魚(yú)類(lèi)趨光運(yùn)動(dòng)的原理，用火炬或麻桿火誘捕魚(yú)類(lèi)?，F(xiàn)在人們開(kāi)燈誘捕魚(yú)類(lèi)或用燈光誘使昆蟲(chóng)落水養(yǎng)魚(yú)都是利用趨光性的原理。關(guān)于天然水體大群浮游生物隨著光照強(qiáng)度的變化產(chǎn)生晝夜垂直移動(dòng)的現(xiàn)象，也是我們熟知的。近年來(lái)通過(guò)許多實(shí)驗(yàn)觀察，對(duì)生物的這種向光運(yùn)動(dòng)的性質(zhì)，有了進(jìn)一步的了解。n 某些鞭毛藻類(lèi)的趨光運(yùn)動(dòng)顯然是保證光合作用的一種適應(yīng)性反應(yīng)。至于動(dòng)物對(duì)光的這種反應(yīng)，早先把它看作一種向性運(yùn)動(dòng)，也就是所謂生物的趨光性和背光性，但沒(méi)有闡明趨光和背光性的生物學(xué)意義，因此不能使人滿(mǎn)意。以后的一些作者根據(jù)條件反射原理進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，證明光只有作為環(huán)境信號(hào)時(shí)才能對(duì)動(dòng)物的行

24、為發(fā)生影響。n用草履蟲(chóng)的研究表明，這種原生動(dòng)物借助于原生質(zhì)的信號(hào)活動(dòng)而具有辨別間接刺激的能力。在改變溫度的同時(shí)以光加以刺激，以后單用光也可以使草履蟲(chóng)產(chǎn)生與改變溫度同樣的反應(yīng)。大型蚤對(duì)光的刺激也能夠形成明顯的條件反射。經(jīng)過(guò)24 h饑餓的蚤極為趨光，而一直養(yǎng)在食物豐富條件下的個(gè)體則沒(méi)有這種反應(yīng)。如果改在黑暗條件下喂食，連續(xù)在這樣條件生活的蚤，到1417代即獲得對(duì)黑暗的條件反射，從趨光性變?yōu)楸彻庑?。某些作者認(rèn)為，魚(yú)類(lèi)被光源的吸引，可能也是食物的條件反射。編輯ppt24從有機(jī)體與環(huán)境的統(tǒng)一性出發(fā)，就不難理解到，動(dòng)物對(duì)光的反應(yīng)決定于內(nèi)在和外在的各種因素。 n光的強(qiáng)度光的強(qiáng)度： 在0.11000 lx內(nèi)，

25、尼羅羅非魚(yú)的趨光性隨照度的增加而增強(qiáng)，并在101000 lx間達(dá)到最大值。當(dāng)照度低于6000 lx時(shí)，海洋原甲藻(Proocentrnm micans)和科瓦裸甲藻(Gymnodininm kovalevskyi)表現(xiàn)趨光運(yùn)動(dòng)，當(dāng)照度達(dá)到20 000 lx以上時(shí)，則其光合作用受到抑制并表現(xiàn)出背光運(yùn)動(dòng)?？梢?jiàn)，按照光強(qiáng)度的變化，生物對(duì)光反應(yīng)性質(zhì)也起了變化。n光的強(qiáng)度也能改變趨光運(yùn)動(dòng)的速度。當(dāng)光照為0.5 lx時(shí)，豆蚧(Pinnotheres maculatus)幼蟲(chóng)走29 cm距離需34s，光照46 lx時(shí)僅需17s。n光譜組成光譜組成：光譜的不同部分對(duì)動(dòng)物行為的影響也可能不同。魚(yú)類(lèi)有色覺(jué)存在，魚(yú)

26、歲魚(yú)在紅色和紫色光線作用下極為激動(dòng)，在黃色、綠色、藍(lán)色光線下則比較平靜。鮐魚(yú)對(duì)紫色光的趨光率最高，紅色次之，白光最低，大型蚤在紅色光線均勻照射下，幾乎在同一位置平靜地上下翔游，而在藍(lán)色光線下則不安地四處奔跳。長(zhǎng)時(shí)間在藍(lán)色光照射下，可使蚤過(guò)分衰疲而死亡。編輯ppt25n動(dòng)物的年齡和性別動(dòng)物的年齡和性別：一般說(shuō)來(lái)動(dòng)物幼齡較高齡更趨光，例如橈足類(lèi)的無(wú)節(jié)幼體大多作趨光運(yùn)動(dòng)，而成體對(duì)光常無(wú)感應(yīng)。幼齡的搖蚊幼蟲(chóng)當(dāng)其體內(nèi)尚未出現(xiàn)血紅素時(shí)有趨光性，到血液中出現(xiàn)血紅素以后就變?yōu)楸彻庑?。魚(yú)類(lèi)在仔魚(yú)期的不同發(fā)育階段，對(duì)光的反應(yīng)也常有差別。據(jù)推測(cè)在仔魚(yú)的最早發(fā)育階段，光可能作為呼吸和防御的環(huán)境信號(hào)，在較后期可能是對(duì)食

27、物的條件反射。大多數(shù)潮間帶底棲動(dòng)物的浮游幼體，初孵出時(shí)具趨光性，朝向光線游動(dòng)并在浮游植物豐富水層攝食，到后期準(zhǔn)備附著時(shí)轉(zhuǎn)為背光性并沉到底部生活。n很多資料表明，雌體常較雄體更具趨光性，例如在謝王( ) 湖當(dāng)水層處于全同溫狀態(tài)時(shí)， 英勇劍水蚤(Cyclops strenuus sevqnicus)的雄體分布總在雌體之下。n生理狀況生理狀況：某些動(dòng)物當(dāng)代謝作用增強(qiáng)時(shí)產(chǎn)生背光運(yùn)動(dòng)，而代謝作用減弱時(shí)則產(chǎn)生趨光運(yùn)動(dòng)，例如大型蚤當(dāng)心臟跳動(dòng)速度每分鐘超過(guò)300次時(shí)(水溫1820)具背光性，心臟跳動(dòng)每分鐘低于200次時(shí)則具趨光性。 編輯ppt26n溫度溫度：通常降低溫度可促進(jìn)動(dòng)物的趨光性，升高溫度則可使趨光運(yùn)

28、動(dòng)變?yōu)楸彻膺\(yùn)動(dòng)，例如地中海的一種端足類(lèi)(Phronima sedentaria)夏季居于300m深度以下，冬季則上升到65m水層。紫貽貝的面盤(pán)幼蟲(chóng)在7-15之間呈趨光性，20時(shí)則趨光性消失。n水化學(xué)因子水化學(xué)因子：氧氣、pH、溶解鹽類(lèi)等條件也影響著對(duì)光的反應(yīng)。搖蚊幼蟲(chóng)在各種溫度下均作背光運(yùn)動(dòng)，但生活在缺氧環(huán)境時(shí)開(kāi)始作趨光運(yùn)動(dòng)，茗荷(Lepas)幼蟲(chóng)當(dāng)海水pH值增高時(shí)加強(qiáng)趨光反應(yīng)，而當(dāng)鎂離子濃度增大時(shí)則增強(qiáng)背光反應(yīng)；某些橈足類(lèi)和端足類(lèi)當(dāng)水酸化時(shí)產(chǎn)生趨光反應(yīng)。 編輯ppt27四、浮游生物晝夜垂直移動(dòng)n 無(wú)論是海洋或淡水水體中，都可以見(jiàn)到浮游生物隨著晝夜的交替而在水層上下往返游動(dòng)的情況，這種現(xiàn)象稱(chēng)為

29、晝夜垂直移動(dòng)。 編輯ppt28n浮游生物中進(jìn)行垂直移動(dòng)的種類(lèi)很多。在自養(yǎng)性的浮游植物中有些種類(lèi)表現(xiàn)明顯的趨光運(yùn)動(dòng)，如團(tuán)藻(Volvox aureus)和空球藻(Eudorina elegans)中午多集中于表層，午后開(kāi)始向深層移動(dòng)。扁平膝口藻(Gonyostomum deplessum)的趨光運(yùn)動(dòng)更為明顯。在無(wú)錫河埒口公社一些養(yǎng)魚(yú)池中，這種鞭毛藻類(lèi)從日出后開(kāi)始向表層集中，1300時(shí)表層數(shù)量達(dá)到底層的5倍，此后開(kāi)始向下層移動(dòng)，日落后上下水層分布趨于一致(表12)。另一種膝口藻(G. semen)在歐洲池塘中也表現(xiàn)類(lèi)似情況。在一些水庫(kù)中也發(fā)現(xiàn)浮游藻類(lèi)的晝夜垂直移動(dòng)，它們白天在光合作用中放出氧氣泡使

30、身體上升到表層，夜間失掉氣泡而使身體下沉。許多具偽空泡的藍(lán)藻還可以通過(guò)調(diào)節(jié)這種氣泡數(shù)量使身體上升和下沉。編輯ppt29在水生昆蟲(chóng)中也有晝夜垂直移動(dòng)的現(xiàn)象n例如幽蚊(Chaoborus)幼蟲(chóng)白天棲居于湖底淤泥上，夜間則上升到上層捕食浮游甲殼類(lèi)，黎明前又下沉到湖底。在Victoria湖至少有一部分這種幼蟲(chóng)夜間從50m深的水底上升到水面來(lái)。n這里應(yīng)當(dāng)指出的是：所謂某種動(dòng)物垂直移動(dòng)的情況，并不是該種類(lèi)的所有個(gè)體集中一起，一致地上下移動(dòng)，而是在其分布的水層中由于很多個(gè)體的連續(xù)移動(dòng)而形成的種群密集中心的上下移動(dòng)。 編輯ppt30n垂直移動(dòng)的幅度和速度按環(huán)境條件而有很大的變化。在透明度小的富養(yǎng)型的孟多達(dá)湖蚤

31、屬(D. schrodieli, D. retrocurva)上下移動(dòng)范圍不過(guò)0.87m，在透明度大的貧營(yíng)養(yǎng)型湖透明蚤 (D. hyalina)移動(dòng)距離可達(dá)66m，而在貝爾加湖端足類(lèi)(Macrohectopus)的移動(dòng)可達(dá)100200m。在水溫分層期，垂直移動(dòng)范圍常受溫躍層的限制，如晶瑩仙達(dá)蚤 (Sida crystallina)在全同溫期白天可下沉到2535m深處，在分層期只下沉到1520m深處。氧氣和其他環(huán)境因素也能限制移動(dòng)距離，劍水蚤(Cyclops)和中劍水蚤(Mesocyclops)在夏季常因深層氧的不足而只能在上層56m水層移動(dòng)。移動(dòng)速度在每小時(shí)幾厘米到100m以上，常與光照強(qiáng)度的

32、變化成比例。最大移動(dòng)速度輪蟲(chóng)類(lèi)一般不超過(guò)0.02 cm/s，蚤屬不超過(guò)1.5 cm/s。顯然，并不是所有浮游動(dòng)物都表現(xiàn)著晝夜垂直移動(dòng)的特點(diǎn)，有些種類(lèi)表現(xiàn)得很明顯，有些種類(lèi)沒(méi)有表現(xiàn)。同一種類(lèi)移動(dòng)情況在不同水體中也有不同，通常以性成熟的雌體表現(xiàn)得最為明顯。晝夜移動(dòng)也因季節(jié)不同而有所變化。北極海區(qū)在有明顯的晝夜交替的秋季，浮游動(dòng)物表現(xiàn)晝夜垂直移動(dòng)的特點(diǎn)，在完全處于白晝的夏季情況下，浮游動(dòng)物停止垂直移動(dòng)而棲居于一定的水層。 編輯ppt31n浮游動(dòng)物的垂直移動(dòng)對(duì)于水體環(huán)境的各方面都有明顯的影響。由于大量生物的聚集，夜間上層水中二氧化碳含量增高而氧量則降低。垂直移動(dòng)對(duì)于食浮游生物的魚(yú)類(lèi)和其他動(dòng)物的行動(dòng)也有

33、很大的影響。由于浮游生物的晝夜移動(dòng)，水體各水層對(duì)于魚(yú)類(lèi)的餌料意義在一晝夜間起著明顯的變化。白天魚(yú)類(lèi)多集中深層索食浮游動(dòng)物，夜間隨著餌料的上升，魚(yú)類(lèi)也移棲到上層水中。 關(guān)于浮游生物晝夜垂直移動(dòng)的原因，還不能說(shuō)已經(jīng)完全弄清楚了。由于垂直移動(dòng)和晝夜的更替相聯(lián)系著，因此很自然地想到光的作用。特別是 Bogorov(1946)發(fā)現(xiàn)在北冰洋沒(méi)有晝夜交替的夏冬兩季，哲水蚤和其他浮游甲殼類(lèi)都沒(méi)有進(jìn)行垂直移動(dòng)，而在有晝夜變化的春秋兩季則出現(xiàn)這種現(xiàn)象 ，Conover(1956)對(duì)克氏紡綞水蚤(Acartia clausi)的實(shí)驗(yàn)研究，證實(shí)了光是控制這種橈足類(lèi)垂直移動(dòng)的主要因子。由于發(fā)現(xiàn)有些種類(lèi)甚至在全黑暗下也有

34、垂直移動(dòng)，因此有人考慮晝夜垂直移動(dòng)可能是一種內(nèi)在的生物學(xué)節(jié)律(生物鐘)。 編輯ppt32關(guān)于浮游生物晝夜垂直移動(dòng)的適應(yīng)意義也有一些假說(shuō)： n白天下降到暗黑的深層可以躲避敵害的捕食；對(duì)于那些對(duì)紫外線敏感的種類(lèi)還可避免過(guò)強(qiáng)光線的傷害。n夜間到表層取食可以提高食物的質(zhì)量，因?yàn)橹参锇滋煸诠夂献饔弥泻铣商穷?lèi)，而蛋白質(zhì)的合成主要在夜間進(jìn)行；n白天下降到深層，在低溫下可以提高食物的消化率和節(jié)約能量的消耗。近年周期性變溫的生態(tài)意義引起廣泛注意，某些作者提出浮游動(dòng)物晝夜垂直移動(dòng)的生物學(xué)意義在于使本身處于周期性變溫條件下，從而提高能量的利用效率，促進(jìn)發(fā)育與生長(zhǎng)。n總之晝夜垂直移動(dòng)應(yīng)是提高攝食效率和躲避敵害的一種適

35、應(yīng)。但是任何適應(yīng)都是相對(duì)的，與此同時(shí)，魚(yú)類(lèi)也形成了追尋食物的良好適應(yīng)。很多魚(yú)類(lèi)也隨之出現(xiàn)晝夜垂直移動(dòng)的現(xiàn)象，并且它們攝食最強(qiáng)烈的時(shí)間也正是在夜間和黎明前，也就是浮游生物集中在表層的時(shí)候。 編輯ppt33六、光對(duì)動(dòng)物生命過(guò)程的作用 n自然界中光照條件的季節(jié)變化和晝夜長(zhǎng)短的更替，在進(jìn)化的歷史過(guò)程中逐漸成為動(dòng)物生命過(guò)程的調(diào)節(jié)者。在陸生動(dòng)物中，光照的變化與繁殖、遷移、休眠、換毛、晝夜活動(dòng)等生活現(xiàn)象密切相聯(lián)系著；在水環(huán)境中光對(duì)水生動(dòng)物的生殖、發(fā)育、生長(zhǎng)、攝食等一系列生命過(guò)程也有影響。n實(shí)驗(yàn)證明，光照時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)很多動(dòng)物生殖腺的活動(dòng)有作用。額外的光照可促使動(dòng)物的生殖器官在冬季增大體積，并能成熟，形成精卵和

36、完成交配、胚胎發(fā)育等一系列過(guò)程。一般說(shuō)來(lái)，對(duì)于春夏繁殖的動(dòng)物必須用長(zhǎng)光照時(shí)間來(lái)促使其生殖腺成熟，對(duì)于秋季繁殖的種類(lèi)，則必須較短的光照時(shí)間才有效果，如沼生椎實(shí)螺(Limnaea palustris)在光照時(shí)間11 h不產(chǎn)卵，必須日照時(shí)間達(dá)到13.5 h以上才大量產(chǎn)卵。這種螺的生殖期受日照長(zhǎng)短的控制甚至超過(guò)溫度，當(dāng)光照不足可引起其生殖量的下降。哈維爾等(Houver,1937)把在12月產(chǎn)卵后的淡水鮭，用電燈以每周增加一小時(shí)的方法延長(zhǎng)其光照時(shí)間，8周后把60尾魚(yú)分兩組，第一組仍在長(zhǎng)光照下飼養(yǎng)，第二組則逐漸縮短光照時(shí)間，結(jié)果發(fā)現(xiàn)第二組鮭魚(yú)較在自然條件下提早4個(gè)月產(chǎn)卵(從12月提早到8月)。一種近方蟹

37、（Hemigrapsus nudus）在當(dāng)年光周期變得最短的期間才進(jìn)行交配。某些熱帶濱螺產(chǎn)卵時(shí)間可因光周期的變化而變化。許多海洋動(dòng)物需要光暗交替才能產(chǎn)卵，而置于恒定的光或暗的條件下不會(huì)產(chǎn)卵。如玻璃海鞘（Ciona intestinalis）和皮海鞘(Molgula manhattensis)置于黑暗后給以光照，前者在光照4.07min后就開(kāi)始排放配子，后者在24.16min后也開(kāi)始產(chǎn)卵。編輯ppt34n 狗魚(yú)只在光亮的白天產(chǎn)卵，光照時(shí)間長(zhǎng)短和光線強(qiáng)度都能刺激其產(chǎn)卵。大頭羅非魚(yú)（Tilapia macrocephala)在下雨季節(jié)產(chǎn)卵頻度顯著減少，有時(shí)并出現(xiàn)生殖腺退縮的現(xiàn)象。中弓魚(yú)科(Cenfr

38、aehidae)魚(yú)類(lèi)主要在光照充分的日子才產(chǎn)生性活動(dòng)，即使短時(shí)間的陰云遮蓋也會(huì)停止性行為而潛入深水。 光影響紅臂尾輪蟲(chóng)的繁殖方式，在每天光照14 h下只進(jìn)行單性生殖，如果連續(xù)光照42 h就出現(xiàn)雄體進(jìn)行兩性生殖。n但是光并不是對(duì)所有動(dòng)物的生殖都有刺激作用，比如，光對(duì)刺魚(yú)、鱸魚(yú)、赤魚(yú)將 等性成熟和產(chǎn)卵就沒(méi)有作用。此外，光的刺激作用常常要和其他環(huán)境因子如溫度等結(jié)合起來(lái)。Baggerman 在12月把處于水溫6、日照8 h的海水中的刺魚(yú)移到溫度20、光照16 h的實(shí)驗(yàn)室中飼養(yǎng)，4周后性腺即達(dá)到完全發(fā)育。出生后6個(gè)月的這種魚(yú)，在上述溫度和光照條件下50 d可成熟。但如光照僅8 h則8個(gè)月也不成熟，如果光

39、照維持16 h而水溫不及20，成熟期也顯著延遲。光與溫度對(duì)兩性的影響可能不同，比如光對(duì)四角棘魚(yú)(Apeltes quadrancus)雌魚(yú)的性腺成熟有作用，對(duì)雄魚(yú)則無(wú)影響；降低溫度可完全停止雌魚(yú)的發(fā)育，對(duì)雄魚(yú)的精子發(fā)育則影響很微。 編輯ppt35n光對(duì)動(dòng)物繁殖作用的機(jī)制還沒(méi)有完全弄清楚。有些資料表明，光通過(guò)眼和腦影響腦下垂體，刺激垂體的復(fù)葉使其分泌兩種所謂促性腺激素，從而促進(jìn)生殖器官的活動(dòng)。n光照對(duì)發(fā)育過(guò)程也有很大作用，許多種類(lèi)如果不在其特有的光照下發(fā)育，代謝過(guò)程將發(fā)生失調(diào)，例如增強(qiáng)光照強(qiáng)度可能使卵的發(fā)育顯著加快，如比目魚(yú)卵在陰暗處孵化要比在光照下慢1.2 d，閃光鱘的卵子發(fā)育也是在光照下加快

40、，在暗處減慢。自然條件下在暗處發(fā)育的卵，情形就相反，如大麻哈魚(yú)的卵埋藏在河底發(fā)育，如暴露在光照下發(fā)育就減慢。如果照明過(guò)度，可使其代謝過(guò)程失調(diào)甚至死亡。由于這個(gè)特點(diǎn)，這類(lèi)魚(yú)的仔魚(yú)對(duì)光產(chǎn)生了負(fù)反應(yīng)背光運(yùn)動(dòng)，當(dāng)然避光還與防御敵害有關(guān)。n光周期也影響發(fā)育，蛙形蟹的幼體隨著光周期的延長(zhǎng)，生長(zhǎng)和變態(tài)都減慢。連續(xù)24 h 的光照對(duì)幼體的變態(tài)和存活都有負(fù)作用，狹鱈（Theragra chalcogramma）在黑暗條件下比在自然的晝夜交替條件下卵的孵化率高，發(fā)育快。 編輯ppt36n光照強(qiáng)度、光周期和光譜組成對(duì)水生動(dòng)物的攝食都有明顯影響。光對(duì)于以視覺(jué)攝食的魚(yú)類(lèi)是必需的生活條件，這些魚(yú)類(lèi)存在著一個(gè)適宜的光強(qiáng)范圍

41、，在此范圍內(nèi)攝食最為活躍，攝食量最高，高于或低于此范圍攝食強(qiáng)度都將降低，并且在個(gè)體發(fā)育的不同階段，適宜的照度還可能會(huì)有變化。如真鯛稚魚(yú)的適宜照度為10-100Lx,仔魚(yú)為1-100lx；鯔幼魚(yú)和大瀧六線魚(yú)仔魚(yú)的攝食高峰均在100lx上下。依靠視覺(jué)攝食的魚(yú)類(lèi)不僅存在一個(gè)適宜的光強(qiáng)區(qū)，而且還存在一個(gè)攝食的視覺(jué)閾值，低于此值攝食很少或不攝食，并且隨著視覺(jué)的發(fā)育，光的敏感性上升，攝食的視覺(jué)閾值可降低。另外，一些水生生物在攝食過(guò)程中除視覺(jué)外尚有其他感覺(jué)在起作用，其攝食強(qiáng)度通常隨光強(qiáng)的減弱而增大，如中華鱉稚鱉的攝食量從3000 lx到10 lx間逐漸增強(qiáng)，以10 lx時(shí)達(dá)到最高值(周顯青等，1998)。n

42、光周期和光譜組成對(duì)攝食的影響也都具有種屬的特性，普倫白鮭幼魚(yú)和鮭形蟹（Ranini ranini）的蚤狀幼體的攝食量均隨光周期的縮短而降低。鮭（Salmo salar）則在偏離其自然光周期的條件下攝食量均減少。但中華鱉的攝食量不受光周期的影響，鯡幼魚(yú)對(duì)黃綠光敏感，在560nm波長(zhǎng)處攝食旺盛，白鮭幼魚(yú)對(duì)綠光較為敏感，銀鱸（Bidyanus bidyanus）幼魚(yú)則對(duì)黃-橙光最為敏感。編輯ppt37n光照條件和動(dòng)物生長(zhǎng)的關(guān)系，也開(kāi)始引人注意。中華稚鱉的特定生長(zhǎng)率在3000 lx到1000 lx間隨光強(qiáng)的降低而增大，1000300 lx間較少變化，300到10 lx則急劇增大。光照時(shí)間對(duì)生長(zhǎng)也有影響

43、，鱒魚(yú)在11.5下，每天用光照射12或18 h，比照射6 h的生長(zhǎng)率明顯減小，魚(yú) 尉 魚(yú)(Blennius pholis)魚(yú)苗在保證充足的食物條件下，每天處于1617 h的黑暗狀態(tài)，比全光照的生長(zhǎng)為好?？湮髂?Quasim,1955)推測(cè)這種魚(yú)可能需要適度的睡眠。但是側(cè)帶脂鯉(Astyanox mexicanus)如果在全黑暗中飼養(yǎng)則生長(zhǎng)減慢。因?yàn)檫@種魚(yú)在黑暗中會(huì)產(chǎn)生一種“緊張”狀態(tài)，因而刺激了促腎上腺皮質(zhì)激素的產(chǎn)生而抑制了生長(zhǎng)。長(zhǎng)光照特別是連續(xù)光照能提高羅氏沼蝦幼體的生長(zhǎng)率和能量轉(zhuǎn)化效率(林小濤等，1998)。n 光譜成分對(duì)動(dòng)物的生命活動(dòng)也有影響，例如培養(yǎng)太陽(yáng)蟲(chóng)時(shí)，如果把短波光線改用長(zhǎng)波光線，動(dòng)物的數(shù)量就減少；蚤狀溞在偏光的照射下，個(gè)體變小。n按照對(duì)光的關(guān)系可以把動(dòng)物分為廣光種和狹光種。狹光種又可分為寡光種(喜蔭種)、中光種和多光種(喜光種)，例如生活于石頭下面的底棲動(dòng)物就是典型的寡光種，漂浮生物均為多光種。 編輯ppt38七 海洋生物發(fā)光現(xiàn)象 n自然界很多生物能夠發(fā)光，生物產(chǎn)生光的現(xiàn)象稱(chēng)為生物發(fā)光（biolumines-cence）。海洋生物能發(fā)光的種類(lèi)特別多，從細(xì)