普通免疫學先天性免疫和后天性免疫

1、普通免疫學先天性免疫和后天性免疫 免疫學導論免疫學導論 l先天性免疫先天性免疫 ( (非特異性或固有免非特異性或固有免疫疫, , （Innate Immunity)Innate Immunity)l獲得性免疫獲得性免疫 ( (特異性或適應(yīng)性免特異性或適應(yīng)性免疫疫) )l（Adaptive ImmunityAdaptive Immunity）l獲得性免疫類型獲得性免疫類型l免疫應(yīng)答基本特征免疫應(yīng)答基本特征免疫免疫: : 清除非己清除非己, ,保護自己的防御機制保護自己的防御機制免疫系統(tǒng)免疫系統(tǒng)(immune system): (immune system): 由免疫組織和器官、由免疫組織和器官、

2、免疫細胞及免疫活性分子等組成。免疫細胞及免疫活性分子等組成。免疫學（免疫學（ImmunologyImmunology）: : 免疫系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，免疫系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，理解其對機體有益的防衛(wèi)功能和有害的病理作用理解其對機體有益的防衛(wèi)功能和有害的病理作用及其機制，以發(fā)展有效的免疫學措施，實現(xiàn)防病、及其機制，以發(fā)展有效的免疫學措施，實現(xiàn)防病、治病目的的科學。治病目的的科學。免疫應(yīng)答（免疫應(yīng)答（adaptive immune responseadaptive immune response）: : 免疫免疫細胞和分子對內(nèi)外環(huán)境的抗原信號的反應(yīng)細胞和分子對內(nèi)外環(huán)境的抗原信號的反應(yīng). . 免疫的功能？

3、免疫的功能？抵抗抗原侵入防止疾病發(fā)生抵抗抗原侵入防止疾病發(fā)生清除體內(nèi)衰老死亡細胞清除體內(nèi)衰老死亡細胞監(jiān)視、識別、清除體內(nèi)產(chǎn)生的異常細胞監(jiān)視、識別、清除體內(nèi)產(chǎn)生的異常細胞免疫的類型？免疫的類型？ 天然免疫系統(tǒng)天然免疫系統(tǒng)定義：任何生命有機體具有抵御外來微生定義：任何生命有機體具有抵御外來微生物侵襲的與生俱有的本領(lǐng)，稱之為天然免物侵襲的與生俱有的本領(lǐng)，稱之為天然免疫系統(tǒng)。疫系統(tǒng)。Section 1 Section 1 先天性和獲得性免疫先天性和獲得性免疫一、先天性免疫一、先天性免疫 ( (非特異性免疫非特異性免疫) ) 先天性免疫應(yīng)答：進化過程中逐漸形成的天然先天性免疫應(yīng)答：進化過程中逐漸形成的天

4、然防御機制防御機制 特點：基因控制，生來就有。特點：基因控制，生來就有。細胞：中性粒細胞、肥大細胞、細胞：中性粒細胞、肥大細胞、 巨噬細胞、天然殺傷細胞巨噬細胞、天然殺傷細胞可溶性分子：補體可溶性分子：補體生物屏障：皮膚、黏膜等生物屏障：皮膚、黏膜等組組成成作用作用識別微生物表面特征性分子模式識別微生物表面特征性分子模式感染早期發(fā)揮作用感染早期發(fā)揮作用天然免疫細胞天然免疫細胞肥大細胞肥大細胞 哨兵細胞哨兵細胞巨噬細胞巨噬細胞 常駐邊防細胞常駐邊防細胞中性粒細胞中性粒細胞 野戰(zhàn)細胞野戰(zhàn)細胞NKNK細胞細胞 機動兵細胞機動兵細胞樹突細胞樹突細胞 工程兵細胞工程兵細胞1 1、生理屏障、生理屏障 皮膚

5、機械屏障作用皮膚機械屏障作用 汗液、皮脂中的脂肪酶和溶菌酶抑汗液、皮脂中的脂肪酶和溶菌酶抑菌、殺菌物質(zhì)作用粘膜的物理阻擋作用菌、殺菌物質(zhì)作用粘膜的物理阻擋作用2 2、吞噬作用（、吞噬作用（phagocytosisphagocytosis） 入侵的異物顆粒被某些細胞攝入侵的異物顆粒被某些細胞攝取和破壞的過程。取和破壞的過程。 吞噬細胞是指體內(nèi)具有吞噬功能的細吞噬細胞是指體內(nèi)具有吞噬功能的細胞群體胞群體. .大吞噬細胞大吞噬細胞: :單核巨噬細胞單核巨噬細胞; ; 血液中的單核血液中的單核細胞和組織中的巨噬細胞細胞和組織中的巨噬細胞小吞噬細胞小吞噬細胞: :血液中的中性粒細胞血液中的中性粒細胞胞飲

6、作用 胞飲作用胞飲作用吞噬作用吞噬作用粒細胞的吞噬過程粒細胞的吞噬過程（ 趨化趨化 識別識別 吞噬吞噬）吞噬活動吞噬活動: : (1)(1)細胞運動細胞運動(2 )(2 )識別并結(jié)合吞噬物質(zhì)識別并結(jié)合吞噬物質(zhì)(3)(3)攝入過程攝入過程(4)(4)胞內(nèi)的殺傷及消化胞內(nèi)的殺傷及消化 目前已發(fā)現(xiàn)吞噬功能的變化常與某些疾病目前已發(fā)現(xiàn)吞噬功能的變化常與某些疾病相關(guān)相關(guān), ,某些免疫缺陷病就是由上述某一階段的功某些免疫缺陷病就是由上述某一階段的功能障礙所致能障礙所致. .因此因此, ,對吞噬細胞吞噬功能的檢測對吞噬細胞吞噬功能的檢測有一定的臨床意義有一定的臨床意義. . 炎癥炎癥 （inflammati

7、on ）：）： 是機體是機體組織對物理、化學、免疫或生物因素（致組織對物理、化學、免疫或生物因素（致炎因子）所引起組織損傷的保護性反應(yīng)。炎因子）所引起組織損傷的保護性反應(yīng)。 炎癥反應(yīng)是免疫系統(tǒng)對感染或刺激的炎癥反應(yīng)是免疫系統(tǒng)對感染或刺激的第一個回應(yīng)。它在由受損細胞所釋放的化第一個回應(yīng)。它在由受損細胞所釋放的化學因子的刺激下產(chǎn)生，并形成一種防止感學因子的刺激下產(chǎn)生，并形成一種防止感染擴散的物理屏障。染擴散的物理屏障。3 天然免疫應(yīng)答與炎癥天然免疫應(yīng)答與炎癥 在炎癥反應(yīng)中產(chǎn)生多種化學因子，包在炎癥反應(yīng)中產(chǎn)生多種化學因子，包括括組織胺組織胺、前列腺素前列腺素、5-羥色胺羥色胺、白細胞白細胞三烯三烯（

8、leukotriene）和）和緩激肽緩激肽（bradykinin）。這些化學因子可以增強）。這些化學因子可以增強痛覺感受器的敏感度、引發(fā)痛覺感受器的敏感度、引發(fā)血管舒張血管舒張、召、召集集吞噬細胞吞噬細胞和和中性粒細胞中性粒細胞。3 天然免疫應(yīng)答與炎癥天然免疫應(yīng)答與炎癥 參與細胞主要是參與細胞主要是PMNPMN（中性粒核細（中性粒核細胞），一般在胞），一般在303060Min60Min最先到炎癥部位。最先到炎癥部位。 隨后，中性粒細胞則通過釋放隨后，中性粒細胞則通過釋放細胞細胞因子因子（cytokinecytokine）來召集其他的）來召集其他的白細胞白細胞和和淋巴細胞淋巴細胞。炎癥反應(yīng)會表現(xiàn)

9、出紅、腫、發(fā)。炎癥反應(yīng)會表現(xiàn)出紅、腫、發(fā)熱、疼痛以及可能發(fā)生的相關(guān)組織器官的熱、疼痛以及可能發(fā)生的相關(guān)組織器官的功能失常。功能失常。3 天然免疫應(yīng)答與炎癥天然免疫應(yīng)答與炎癥急 性 與 慢 性 炎 癥 反 應(yīng)炎癥灶內(nèi)主要是巨噬細胞、炎癥灶內(nèi)主要是巨噬細胞、淋巴細胞和漿細胞浸潤淋巴細胞和漿細胞浸潤慢慢 性性 炎炎 癥癥纖維母纖維母細胞細胞淋巴細胞淋巴細胞巨噬細巨噬細胞胞巨噬細胞在損傷部位巨噬細胞在損傷部位持續(xù)釋放趨化介質(zhì)并持續(xù)釋放趨化介質(zhì)并吞噬異物抗原吞噬異物抗原內(nèi)源性/外源性刺激肥大細胞肥大細胞中性粒中性粒急急 性性 炎炎 癥癥單核細胞單核細胞急性炎癥急性炎癥(acute inflammatio

10、n)慢性炎癥慢性炎癥(chronic inflammation) 時間時間 特征特征 幾天幾天-1月月 滲出，滲出，中性粒細胞中性粒細胞(PMN)(PMN) 是炎癥反應(yīng)的重要效應(yīng)細胞是炎癥反應(yīng)的重要效應(yīng)細胞 數(shù)月數(shù)月-數(shù)年數(shù)年 增生，淋巴細胞，單核細胞增生，淋巴細胞，單核細胞4 4、生物活性物質(zhì)、生物活性物質(zhì) 堿性蛋白、白細胞介素堿性蛋白、白細胞介素(interleukin,IL)、干擾素、干擾素 (interferon)、腫瘤壞死因子腫瘤壞死因子(TNF, tumor necrosis factor）、補體）、補體(存在存在于正常人和動物血清與組織液中的于正常人和動物血清與組織液中的一組經(jīng)活

11、化后具有酶活性的蛋白質(zhì)一組經(jīng)活化后具有酶活性的蛋白質(zhì))等。等。 白細胞介素白細胞介素由多種由多種細胞細胞產(chǎn)生并作用于多種細胞的一類產(chǎn)生并作用于多種細胞的一類細胞因子細胞因子，具有重要調(diào)節(jié)作用而統(tǒng)一命名，具有重要調(diào)節(jié)作用而統(tǒng)一命名的細胞因子，它和血細胞生長因子同屬細的細胞因子，它和血細胞生長因子同屬細胞因子。兩者相互協(xié)調(diào)，相互作用，共同胞因子。兩者相互協(xié)調(diào)，相互作用，共同完成造血和免疫調(diào)節(jié)功能。白細胞介素在完成造血和免疫調(diào)節(jié)功能。白細胞介素在傳遞信息，激活與調(diào)節(jié)傳遞信息，激活與調(diào)節(jié)免疫細胞免疫細胞，介導，介導T T、B B細胞活化、增殖與分化及在炎癥反應(yīng)中起細胞活化、增殖與分化及在炎癥反應(yīng)中起重

12、要作用重要作用. . 干擾素干擾素 一種由單核細胞和淋巴細胞產(chǎn)生的一種由單核細胞和淋巴細胞產(chǎn)生的細胞因細胞因子子。干擾素不能直接滅活病毒，而是通過誘導。干擾素不能直接滅活病毒，而是通過誘導細胞合成抗病毒蛋白（細胞合成抗病毒蛋白（AVPAVP）發(fā)揮效應(yīng)。干擾素）發(fā)揮效應(yīng)。干擾素首先作用于細胞的干擾素受體，經(jīng)信號轉(zhuǎn)導等首先作用于細胞的干擾素受體，經(jīng)信號轉(zhuǎn)導等一系列生化過程，激活細胞基因表達多種抗病一系列生化過程，激活細胞基因表達多種抗病毒蛋白，實現(xiàn)對病毒的抑制作用?？共《镜鞍锥镜鞍?，實現(xiàn)對病毒的抑制作用?？共《镜鞍字饕ㄖ饕?-5A2-5A合成酶和蛋白激酶等。前者合成酶和蛋白激酶等。前者降解

13、病毒降解病毒mRNAmRNA、后者抑制病毒多肽鏈的合成，、后者抑制病毒多肽鏈的合成，使病毒復制終止。使病毒復制終止。 腫瘤壞死因子腫瘤壞死因子 TNF首先與一定時期的腫瘤細胞質(zhì)膜表首先與一定時期的腫瘤細胞質(zhì)膜表現(xiàn)特異性受體結(jié)合，在細胞表面形成帽狀聚現(xiàn)特異性受體結(jié)合，在細胞表面形成帽狀聚集而入細胞，進入細胞后沿微管移動與溶酶集而入細胞，進入細胞后沿微管移動與溶酶體結(jié)合，在體結(jié)合，在TNF作用下溶酶體破裂，釋放出作用下溶酶體破裂，釋放出溶酶體酶致使細胞自溶。臨床已證實溶酶體酶致使細胞自溶。臨床已證實TNF對對多種腫瘤具有細胞毒和抑制生長作用，且對多種腫瘤具有細胞毒和抑制生長作用，且對正常組織細胞無

14、影響，也無種屬特異性。正常組織細胞無影響，也無種屬特異性。先天性免疫系統(tǒng)如何識別病原物？先天性免疫系統(tǒng)如何識別病原物？美國科學家布魯斯美國科學家布魯斯比尤特勒、盧森堡科學家朱爾斯比尤特勒、盧森堡科學家朱爾斯霍夫霍夫曼和加拿大科學家拉爾夫曼和加拿大科學家拉爾夫斯坦曼斯坦曼 激活先天免疫、發(fā)現(xiàn)樹突細胞及其功能激活先天免疫、發(fā)現(xiàn)樹突細胞及其功能 20112011年諾貝爾生理學獎年諾貝爾生理學獎 霍夫曼和比尤特勒的主要研究霍夫曼和比尤特勒的主要研究先天免疫系統(tǒng)如何幫助機體清除入先天免疫系統(tǒng)如何幫助機體清除入侵微生物。侵微生物。 病原體進入生物體后病原體進入生物體后,可被先天免疫可被先天免疫系統(tǒng)非特異性

15、識別并迅速激發(fā)一系列信系統(tǒng)非特異性識別并迅速激發(fā)一系列信號反應(yīng)以抵御外來感染。先天免疫系統(tǒng)號反應(yīng)以抵御外來感染。先天免疫系統(tǒng)識別的物質(zhì)被稱為病原相關(guān)的分子模式識別的物質(zhì)被稱為病原相關(guān)的分子模式(pathogen-associated molecular pattern, PAMP),包括細菌和真菌細胞壁包括細菌和真菌細胞壁成分、病毒成分、病毒RNA和和DNA及脂多糖等。及脂多糖等。 相應(yīng)地相應(yīng)地, ,識別識別PAMPPAMP的分子被稱作模式識別的分子被稱作模式識別受體受體(pattern recognition receptor, PRR)(pattern recognition recept

16、or, PRR)。PRRsPRRs主要包括主要包括: :TollToll樣受體家族（樣受體家族（TLRsTLRs）維甲酸誘導基因維甲酸誘導基因I I樣受體家族（樣受體家族（RLRsRLRs）核苷酸結(jié)合寡聚化結(jié)構(gòu)域樣受體家族（核苷酸結(jié)合寡聚化結(jié)構(gòu)域樣受體家族（NLRsNLRs）等。等。Toll樣受體是如何發(fā)現(xiàn)的？樣受體是如何發(fā)現(xiàn)的？ Toll蛋白最早被德國科學家蛋白最早被德國科學家Christiane Nsslein-Volhard在果蠅中發(fā)現(xiàn)，因為該在果蠅中發(fā)現(xiàn)，因為該基因突變后果蠅長的很怪，所以當時被認基因突變后果蠅長的很怪，所以當時被認為是在果蠅為是在果蠅發(fā)育過程發(fā)育過程中起重要作用。至于

17、中起重要作用。至于這個蛋白為什么叫做這個蛋白為什么叫做Toll，因為發(fā)現(xiàn)它的人，因為發(fā)現(xiàn)它的人當時很驚愕很激動，用德語大呼當時很驚愕很激動，用德語大呼“Das ist ja toll!”（太棒了！）。（太棒了！）。Toll蛋白蛋白 1996年年Hoffman首先發(fā)現(xiàn)首先發(fā)現(xiàn)Toll蛋白在果蛋白在果蠅對抗真菌感染的免疫過程中起重要作用，蠅對抗真菌感染的免疫過程中起重要作用，主要是控制抗真菌多肽主要是控制抗真菌多肽drosomycin的合的合成。成。 當當Toll突變的果蠅感染細菌或真菌時，突變的果蠅感染細菌或真菌時，由于無法激活免疫反應(yīng)導致這些果蠅迅速由于無法激活免疫反應(yīng)導致這些果蠅迅速死亡。據(jù)

18、此死亡。據(jù)此Hoffmann推測出：推測出：Toll基因編基因編碼產(chǎn)物在識別病原微生物激活免疫反應(yīng)中碼產(chǎn)物在識別病原微生物激活免疫反應(yīng)中發(fā)揮了關(guān)鍵性作用。發(fā)揮了關(guān)鍵性作用。TOLL識別病原微生物識別病原微生物?Toll樣受體（樣受體（Toll-like receptors, TLR） 1998年，比尤特勒將霍夫曼的研究發(fā)現(xiàn)年，比尤特勒將霍夫曼的研究發(fā)現(xiàn)延伸至哺乳動物老鼠中。延伸至哺乳動物老鼠中。 在尋找老鼠中細菌內(nèi)毒素即脂多糖在尋找老鼠中細菌內(nèi)毒素即脂多糖（LPS）受體過程中，比尤特勒發(fā)現(xiàn)了具有）受體過程中，比尤特勒發(fā)現(xiàn)了具有抵抗力的老鼠中抵抗力的老鼠中LPS受體基因突變，這個基受體基因突變，

19、這個基因與果蠅中的因與果蠅中的Toll基因非常相似?；蚍浅Ｏ嗨?。這種這種Toll樣受體（樣受體（TLR）原來就是神秘的）原來就是神秘的LPS受體受體。 TLR能對細菌組分的識別。當它與能對細菌組分的識別。當它與LPS相結(jié)相結(jié)合，就會激活先天免疫反應(yīng)。合，就會激活先天免疫反應(yīng)。 TLRs分布的細胞多達分布的細胞多達20余種，余種，Muzio M 等對等對TLR1-TLR5表達于人類白細胞的研表達于人類白細胞的研究中發(fā)現(xiàn)，究中發(fā)現(xiàn)，TLR1能在包括單核細胞，多形能在包括單核細胞，多形核細胞，核細胞，T、B淋巴細胞及淋巴細胞及NK細胞等多種細細胞等多種細胞中表達，胞中表達，TLR2、TLR4、TL

20、R5只在髓源只在髓源性細胞性細胞(如單核巨噬細胞如單核巨噬細胞)上表達，而上表達，而TLR3只只特異性表達于樹突狀細胞特異性表達于樹突狀細胞(dendritic cells，DC)。 Toll樣受體是參與非特異性免疫（天然樣受體是參與非特異性免疫（天然免疫）的一類重要蛋白質(zhì)分子，也是連接非免疫）的一類重要蛋白質(zhì)分子，也是連接非特異性免疫和特異性免疫的橋梁。特異性免疫和特異性免疫的橋梁。TLR是單是單個跨膜非催化性蛋白質(zhì)，可以識別來源于微個跨膜非催化性蛋白質(zhì)，可以識別來源于微生物的具有保守結(jié)構(gòu)的分子。當微生物突破生物的具有保守結(jié)構(gòu)的分子。當微生物突破機體的物理屏障，如皮膚、粘膜等時，機體的物理屏

21、障，如皮膚、粘膜等時，TLR可以識別它們并激活機體產(chǎn)生免疫細胞應(yīng)答。可以識別它們并激活機體產(chǎn)生免疫細胞應(yīng)答。 TLR在天然免疫中的識別作用在天然免疫中的識別作用 TLR如同天然免疫的眼睛，監(jiān)視與識如同天然免疫的眼睛，監(jiān)視與識別各種不同的疾病相關(guān)分子模式別各種不同的疾病相關(guān)分子模式（PAMP），是機體抵抗感染性疾病的第），是機體抵抗感染性疾病的第一道屏障。一道屏障。 二、獲得性免疫二、獲得性免疫 獲得性免疫獲得性免疫: :個體個體 發(fā)育過程中接觸抗原后，自動發(fā)發(fā)育過程中接觸抗原后，自動發(fā)展而成的免疫能力，包括體液免疫和細胞免疫。展而成的免疫能力，包括體液免疫和細胞免疫。 特點：明顯針對性（高度專

22、一性），非天生具有。特點：明顯針對性（高度專一性），非天生具有。 又稱特異性免疫又稱特異性免疫時相上，特異免疫應(yīng)答在后。時相上，特異免疫應(yīng)答在后。 病原體的成分能被病原體的成分能被T T及及B B細胞識別，啟動適應(yīng)性免疫細胞識別，啟動適應(yīng)性免疫應(yīng)答。其執(zhí)行者是應(yīng)答。其執(zhí)行者是T T及及B B淋巴細胞。淋巴細胞。 T T及及B B細胞識別病原體成分后被活化，活化后，經(jīng)過細胞識別病原體成分后被活化，活化后，經(jīng)過增殖與分化階段增殖與分化階段( (約約4 45 5天天) )后，才生成效應(yīng)細胞：后，才生成效應(yīng)細胞：效應(yīng)效應(yīng)T細胞細胞(CTL) 和效應(yīng)和效應(yīng)B細胞細胞(漿細胞漿細胞)，對已被識別的病原體，

23、對已被識別的病原體施加殺傷清除作用。施加殺傷清除作用。免疫應(yīng)答整個過程可分為免疫應(yīng)答整個過程可分為: :感應(yīng)階段感應(yīng)階段; ;增增殖與分化階段殖與分化階段, ,效應(yīng)階段效應(yīng)階段M:巨噬細胞巨噬細胞; NK:自然殺傷細胞自然殺傷細胞, CTL: Tc細胞或殺傷性細胞或殺傷性T細胞細胞病毒感染過程中先天免疫與獲得性免疫應(yīng)答的時相病毒感染過程中先天免疫與獲得性免疫應(yīng)答的時相1 1、特異性免疫在非特異性免疫基礎(chǔ)上建立、特異性免疫在非特異性免疫基礎(chǔ)上建立和發(fā)展起來和發(fā)展起來 抗原需經(jīng)吞噬細胞的吞噬、加工處理抗原需經(jīng)吞噬細胞的吞噬、加工處理和呈遞后，才能刺激特異性免疫系統(tǒng)。和呈遞后，才能刺激特異性免疫系統(tǒng)

24、。2 2、特異性免疫明顯加強非特異性免疫能力、特異性免疫明顯加強非特異性免疫能力 莢膜桿菌不易被吞噬，但經(jīng)抗體調(diào)理莢膜桿菌不易被吞噬，但經(jīng)抗體調(diào)理后，吞噬細胞就較容易吞噬之。后，吞噬細胞就較容易吞噬之。3 3、非特異性免疫對特異免疫的指導作用、非特異性免疫對特異免疫的指導作用 決定應(yīng)答類型決定應(yīng)答類型1 1、體液免疫（、體液免疫（Humoral immunityHumoral immunity） 抗體參與的特異性免疫?？贵w抗體參與的特異性免疫?？贵w存在于血清中得名存在于血清中得名,B,B細胞及其分泌細胞及其分泌的抗體負責特異性抗原的識別和清的抗體負責特異性抗原的識別和清除除 主要作用：對抗細胞

25、外微生物及主要作用：對抗細胞外微生物及其分泌的毒素其分泌的毒素2 2、細胞免疫（、細胞免疫（Cellular immunityCellular immunity） T T細胞受到抗原刺激后，分化、細胞受到抗原刺激后，分化、增殖、轉(zhuǎn)化為致敏淋巴細胞，產(chǎn)生增殖、轉(zhuǎn)化為致敏淋巴細胞，產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答過程。特異性免疫應(yīng)答過程。 作用機制：作用機制：1 1）直接殺傷作用）直接殺傷作用 CTLCTL 2 2）釋放多種細胞因子，）釋放多種細胞因子，增加血管通透性增加血管通透性 作用：抵抗細胞內(nèi)細菌和病毒感作用：抵抗細胞內(nèi)細菌和病毒感染染 特異性和非特異性免疫應(yīng)答特異性和非特異性免疫應(yīng)答1 1、特異性（、特

26、異性（SpecificitySpecificity） 免疫細胞對所呈遞抗原的高分辨免疫細胞對所呈遞抗原的高分辨能力能力 淋巴細胞特異識別的抗原部位是淋巴細胞特異識別的抗原部位是抗原決定簇（表位抗原決定簇（表位,epitope,epitope）2 2、多樣性（、多樣性（DiversityDiversity） 哺乳動物免疫系統(tǒng)可辨別哺乳動物免疫系統(tǒng)可辨別10109 9以以上不同抗原表位。上不同抗原表位。3 3、記憶（、記憶（memorymemory） T T及及B B細胞進行克隆擴增后，有細胞進行克隆擴增后，有一部分細胞分化為記憶細胞一部分細胞分化為記憶細胞（memory cellsmemory cells），它們不直接執(zhí)），它們不直接執(zhí)行效應(yīng)功能，而是在再次遇相同抗行