動(dòng)物解剖學(xué)和組織學(xué)研究進(jìn)展

1、動(dòng)物解剖學(xué)和組織學(xué)研究進(jìn)展n 上皮組織（上皮組織（epithelial tissue）由密集的細(xì)胞組成，細(xì)胞形狀較）由密集的細(xì)胞組成，細(xì)胞形狀較規(guī)則，細(xì)胞間質(zhì)很少，大部分上皮覆蓋于身體表面和襯貼在有腔器官規(guī)則，細(xì)胞間質(zhì)很少，大部分上皮覆蓋于身體表面和襯貼在有腔器官的腔面，稱被覆上皮。有些上皮構(gòu)成腺，稱腺上皮。上皮組織的細(xì)胞的腔面，稱被覆上皮。有些上皮構(gòu)成腺，稱腺上皮。上皮組織的細(xì)胞呈現(xiàn)明顯的極性（呈現(xiàn)明顯的極性（polarity），即細(xì)胞的兩端在結(jié)構(gòu)和功能上具有明），即細(xì)胞的兩端在結(jié)構(gòu)和功能上具有明顯的差別。上皮細(xì)胞的一面朝向身體表面或有腔器官的腔面，稱游離顯的差別。上皮細(xì)胞的一面朝向身體表面

2、或有腔器官的腔面，稱游離面；與游離面相對(duì)的另一面朝向深部的結(jié)締組織，稱基底面。上皮細(xì)面；與游離面相對(duì)的另一面朝向深部的結(jié)締組織，稱基底面。上皮細(xì)胞基底面附著于基膜，基膜是一薄膜，上皮細(xì)胞借此膜與結(jié)締組織相胞基底面附著于基膜，基膜是一薄膜，上皮細(xì)胞借此膜與結(jié)締組織相連。上皮組織中沒(méi)有血管，細(xì)胞所需的營(yíng)養(yǎng)依靠結(jié)締組織內(nèi)的血管透連。上皮組織中沒(méi)有血管，細(xì)胞所需的營(yíng)養(yǎng)依靠結(jié)締組織內(nèi)的血管透過(guò)基膜供給。位于身體不同部位和不同器官的上皮，面臨不同的環(huán)境，過(guò)基膜供給。位于身體不同部位和不同器官的上皮，面臨不同的環(huán)境，功能也不相同，細(xì)胞頂部常具有不同的結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)各自的功能需要。功能也不相同，細(xì)胞頂部常具有不

3、同的結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)各自的功能需要。上皮組織具有保護(hù)、吸收、分泌和排泄等功能，位于身體不同部位和上皮組織具有保護(hù)、吸收、分泌和排泄等功能，位于身體不同部位和器官的上皮常以某種功能為主。如身體表面上皮的功能主要為保護(hù)作器官的上皮常以某種功能為主。如身體表面上皮的功能主要為保護(hù)作用，而消化管腔面的上皮除有保護(hù)作用外，還有吸收和分泌功能。用，而消化管腔面的上皮除有保護(hù)作用外，還有吸收和分泌功能。n腺上皮的功能主要是分泌。有的器官的一些上皮細(xì)胞特化為有收縮能力的細(xì)胞，稱肌上腺上皮的功能主要是分泌。有的器官的一些上皮細(xì)胞特化為有收縮能力的細(xì)胞，稱肌上皮細(xì)胞（皮細(xì)胞（myoepithelial cell）。有

4、些部位的一些上皮細(xì)胞能感受某種物理或化學(xué)性的刺激，則稱感）。有些部位的一些上皮細(xì)胞能感受某種物理或化學(xué)性的刺激，則稱感覺(jué)上皮細(xì)胞（覺(jué)上皮細(xì)胞（sensory epithelial cell）。）。n一、被覆上皮一、被覆上皮n（一）被覆上皮的類型和結(jié)構(gòu)（一）被覆上皮的類型和結(jié)構(gòu)n被覆上皮（被覆上皮（covering epithelium）是按照上皮細(xì)胞層數(shù)和細(xì)胞形狀進(jìn)行分類）是按照上皮細(xì)胞層數(shù)和細(xì)胞形狀進(jìn)行分類的。單層上皮（的。單層上皮（simple epithelium）由一層細(xì)胞組成，所有細(xì)胞的基底端都附著）由一層細(xì)胞組成，所有細(xì)胞的基底端都附著于基膜，游離端可伸到上皮表面。復(fù)層上皮（于基膜

5、，游離端可伸到上皮表面。復(fù)層上皮（stratified epithelium）由多層細(xì)胞）由多層細(xì)胞組成，最深層的細(xì)胞附著于基膜上。上皮又根據(jù)細(xì)胞的形狀（單層上皮）或淺層細(xì)組成，最深層的細(xì)胞附著于基膜上。上皮又根據(jù)細(xì)胞的形狀（單層上皮）或淺層細(xì)胞的形狀（復(fù)層上皮）進(jìn)一步分類。將細(xì)胞的層數(shù)和細(xì)胞形狀兩個(gè)因素結(jié)合在一起。胞的形狀（復(fù)層上皮）進(jìn)一步分類。將細(xì)胞的層數(shù)和細(xì)胞形狀兩個(gè)因素結(jié)合在一起?？蓪⒈桓采掀し譃槎喾N（表可將被覆上皮分為多種（表21）。部分腺上皮也可按上述標(biāo)準(zhǔn)分類。）。部分腺上皮也可按上述標(biāo)準(zhǔn)分類。表21 被覆上皮的類型和主要分布n 1單層扁平上皮單層扁平上皮 單層扁平（鱗單層扁平（鱗

6、狀）上皮（狀）上皮（simple squamous epithelium）很薄，只由一層扁平）很薄，只由一層扁平細(xì)胞組成（圖細(xì)胞組成（圖21。）由表面看，。）由表面看，細(xì)胞呈不規(guī)則形或多邊形，核橢圓細(xì)胞呈不規(guī)則形或多邊形，核橢圓形，位于細(xì)胞中央，細(xì)胞邊緣呈鋸形，位于細(xì)胞中央，細(xì)胞邊緣呈鋸齒狀或波浪狀，互相嵌合。由上皮齒狀或波浪狀，互相嵌合。由上皮的垂直切面看，細(xì)胞核呈扁形，胞的垂直切面看，細(xì)胞核呈扁形，胞質(zhì)很薄，只有含核的部分略厚。襯質(zhì)很薄，只有含核的部分略厚。襯貼在心、血管和淋巴管腔面的單層貼在心、血管和淋巴管腔面的單層扁平上皮稱內(nèi)皮（扁平上皮稱內(nèi)皮（endothelium）。）。內(nèi)皮細(xì)胞很

7、薄，大多呈梭形，游離內(nèi)皮細(xì)胞很薄，大多呈梭形，游離面光滑，有利于血液和淋巴液流動(dòng)面光滑，有利于血液和淋巴液流動(dòng)及物質(zhì)透過(guò)。分布在胸膜、腹膜和及物質(zhì)透過(guò)。分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的單層扁平上皮稱間皮心包膜表面的單層扁平上皮稱間皮（mesothelium），細(xì)胞游離面濕），細(xì)胞游離面濕潤(rùn)光滑，便于內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)。潤(rùn)光滑，便于內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)。n 2單層立方上皮單層立方上皮 （simple cuboidal epithelium）由一層立方形細(xì)胞組成（圖由一層立方形細(xì)胞組成（圖22）。）。從上皮表面看，每個(gè)細(xì)胞呈六角形從上皮表面看，每個(gè)細(xì)胞呈六角形或多角形；由上皮的垂直切面看，或多角形；由上皮的垂直切面看，細(xì)

8、胞呈立方形。細(xì)胞核圓形、位于細(xì)胞呈立方形。細(xì)胞核圓形、位于細(xì)胞中央。這種上皮見(jiàn)于腎小管等細(xì)胞中央。這種上皮見(jiàn)于腎小管等處。處。n 3單層柱狀上皮單層柱狀上皮 n 單層柱狀上皮（單層柱狀上皮（simple columnar epithelium）由一層棱柱狀細(xì)胞）由一層棱柱狀細(xì)胞組成。從表面看，細(xì)胞呈六角形或多角形；由上皮垂直切面看，細(xì)胞組成。從表面看，細(xì)胞呈六角形或多角形；由上皮垂直切面看，細(xì)胞呈柱狀（圖呈柱狀（圖23），細(xì)胞核長(zhǎng)圓形，多位于細(xì)胞近基底部。此種上皮），細(xì)胞核長(zhǎng)圓形，多位于細(xì)胞近基底部。此種上皮大多有吸收或分泌功能大多有吸收或分泌功能 。在小腸和大腸腔面的單層柱狀上皮中，柱。在小

9、腸和大腸腔面的單層柱狀上皮中，柱狀細(xì)胞間有許多散在的杯狀細(xì)胞（狀細(xì)胞間有許多散在的杯狀細(xì)胞（goblet cell）（圖）（圖23）。杯狀細(xì)）。杯狀細(xì)胞形似高腳酒杯，細(xì)胞頂部膨大，充滿粘液性分泌顆粒，基底部較細(xì)胞形似高腳酒杯，細(xì)胞頂部膨大，充滿粘液性分泌顆粒，基底部較細(xì)窄。胞核位于基底部，常為較小的三角形或扁圓形，染色質(zhì)濃密，著窄。胞核位于基底部，常為較小的三角形或扁圓形，染色質(zhì)濃密，著色較深。杯狀細(xì)胞是一種腺細(xì)胞，分泌粘液，有滑潤(rùn)上皮表面和保護(hù)色較深。杯狀細(xì)胞是一種腺細(xì)胞，分泌粘液，有滑潤(rùn)上皮表面和保護(hù)上皮的作用。上皮的作用。單層柱狀上皮 n 被覆在子宮和輸卵管等腔面的單層柱狀上皮，細(xì)胞游離

10、面具有纖毛，被覆在子宮和輸卵管等腔面的單層柱狀上皮，細(xì)胞游離面具有纖毛，稱單層纖毛柱狀上皮（稱單層纖毛柱狀上皮（simple ciliated columnar epithelium）n 4假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮 n 假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮（假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮（pseudostratified ciliated columnar）由柱狀細(xì)胞、梭形細(xì)胞和錐體形細(xì)胞等幾種形狀、大小不同的細(xì)胞組由柱狀細(xì)胞、梭形細(xì)胞和錐體形細(xì)胞等幾種形狀、大小不同的細(xì)胞組成。柱狀細(xì)胞游離面具有纖毛。上皮中也常有杯狀細(xì)胞。由于幾種細(xì)成。柱狀細(xì)胞游離面具有纖毛。上皮中也常有杯狀細(xì)胞。由于幾種細(xì)胞高矮不等，只有柱

11、狀細(xì)胞和杯狀細(xì)胞的頂端伸到上皮游離面，細(xì)胞胞高矮不等，只有柱狀細(xì)胞和杯狀細(xì)胞的頂端伸到上皮游離面，細(xì)胞核的位置也深淺不一，故從上皮垂直切面看很象復(fù)層上皮。但這些高核的位置也深淺不一，故從上皮垂直切面看很象復(fù)層上皮。但這些高矮不等的細(xì)胞基底端都附在基膜上，故實(shí)際仍為單層上皮（圖矮不等的細(xì)胞基底端都附在基膜上，故實(shí)際仍為單層上皮（圖24）。）。這種上皮主要分布在呼吸管道的腔面。這種上皮主要分布在呼吸管道的腔面。假?gòu)?fù)層纖毛柱狀上皮n 5. 復(fù)層扁平上皮復(fù)層扁平上皮 n 復(fù)層扁平（鱗狀）上皮（復(fù)層扁平（鱗狀）上皮（stratified squamous epithelium）由多層）由多層細(xì)胞組成，是

12、最厚的一種上皮（圖細(xì)胞組成，是最厚的一種上皮（圖25）。由上皮的垂直切面看，細(xì)）。由上皮的垂直切面看，細(xì)胞的形狀和厚薄不一。緊靠基膜的一層細(xì)胞為立方形或矮柱狀，此層胞的形狀和厚薄不一。緊靠基膜的一層細(xì)胞為立方形或矮柱狀，此層以上是數(shù)層多邊形細(xì)胞，再上為梭形細(xì)胞，淺層為幾層扁平細(xì)胞。最以上是數(shù)層多邊形細(xì)胞，再上為梭形細(xì)胞，淺層為幾層扁平細(xì)胞。最表層的扁平細(xì)胞已退化，并不斷脫落?；讓拥募?xì)胞較幼稚，具有旺表層的扁平細(xì)胞已退化，并不斷脫落?；讓拥募?xì)胞較幼稚，具有旺盛的分裂能力，新生的細(xì)胞漸向淺層移動(dòng)，以補(bǔ)充表層脫落的細(xì)胞。盛的分裂能力，新生的細(xì)胞漸向淺層移動(dòng)，以補(bǔ)充表層脫落的細(xì)胞。這種上皮與深部結(jié)

13、締組織的連接面彎曲不平，擴(kuò)大了兩者的連接面這種上皮與深部結(jié)締組織的連接面彎曲不平，擴(kuò)大了兩者的連接面（圖（圖25）。）。復(fù)層扁平上皮 n 復(fù)層扁平上皮具有很強(qiáng)的機(jī)械性保護(hù)作用，分布于口腔，和食管等的復(fù)層扁平上皮具有很強(qiáng)的機(jī)械性保護(hù)作用，分布于口腔，和食管等的腔面和皮膚表面，具有耐磨擦和阻止異物侵入等作用。受損傷后，上腔面和皮膚表面，具有耐磨擦和阻止異物侵入等作用。受損傷后，上皮有很強(qiáng)的修復(fù)能力。位于皮膚表面的復(fù)層扁平上皮，淺層細(xì)胞已無(wú)皮有很強(qiáng)的修復(fù)能力。位于皮膚表面的復(fù)層扁平上皮，淺層細(xì)胞已無(wú)胞核，胞質(zhì)中充滿角蛋白（一種硬蛋白），已是干硬的死細(xì)胞，具有胞核，胞質(zhì)中充滿角蛋白（一種硬蛋白），已是

14、干硬的死細(xì)胞，具有更強(qiáng)的保護(hù)作用，這種上皮稱角化的復(fù)層扁平上皮（更強(qiáng)的保護(hù)作用，這種上皮稱角化的復(fù)層扁平上皮（keratinized stratified squamous epithelium）（見(jiàn)皮膚章）。襯貼在口腔和食）（見(jiàn)皮膚章）。襯貼在口腔和食管等腔面的復(fù)層扁上皮，淺層細(xì)胞是有核的活細(xì)胞，含角蛋白少，稱管等腔面的復(fù)層扁上皮，淺層細(xì)胞是有核的活細(xì)胞，含角蛋白少，稱未角化的復(fù)層扁平上皮（未角化的復(fù)層扁平上皮（nonkeratinized stratified squamous epithelium）。）。n 6復(fù)層柱狀上皮復(fù)層柱狀上皮 n 復(fù)層柱狀上皮（復(fù)層柱狀上皮（stratified

15、 columnar epithelium）的深層為）的深層為一層或幾層多邊形細(xì)胞，淺層為一一層或幾層多邊形細(xì)胞，淺層為一層排列較整齊的柱狀細(xì)胞。此種上層排列較整齊的柱狀細(xì)胞。此種上皮只見(jiàn)于眼瞼結(jié)膜和男性尿道等處。皮只見(jiàn)于眼瞼結(jié)膜和男性尿道等處。復(fù)層柱狀上皮n 7變移上皮變移上皮 n 變移上皮（變移上皮（transitional epithelium）又名移行上皮、襯貼在排尿管）又名移行上皮、襯貼在排尿管道（腎盞、腎盂、輸尿管和膀胱）的腔面。變移上皮的細(xì)胞形狀和層道（腎盞、腎盂、輸尿管和膀胱）的腔面。變移上皮的細(xì)胞形狀和層數(shù)可隨所在器官的收縮與擴(kuò)張而發(fā)生變化。如膀胱縮小時(shí)，上皮變厚，數(shù)可隨所在器

16、官的收縮與擴(kuò)張而發(fā)生變化。如膀胱縮小時(shí)，上皮變厚，細(xì)胞層數(shù)較多，此時(shí)表層細(xì)胞呈大立方形，胞質(zhì)豐富，有的細(xì)胞含兩細(xì)胞層數(shù)較多，此時(shí)表層細(xì)胞呈大立方形，胞質(zhì)豐富，有的細(xì)胞含兩個(gè)細(xì)胞核；中層細(xì)胞為多邊形，有些呈倒置的梨形；基底細(xì)胞為矮柱個(gè)細(xì)胞核；中層細(xì)胞為多邊形，有些呈倒置的梨形；基底細(xì)胞為矮柱狀或立方形（圖狀或立方形（圖26）。當(dāng)膀胱充尿擴(kuò)張時(shí)，上皮變薄，細(xì)胞層數(shù)減）。當(dāng)膀胱充尿擴(kuò)張時(shí)，上皮變薄，細(xì)胞層數(shù)減少，細(xì)胞形狀也變扁（圖少，細(xì)胞形狀也變扁（圖26）n 有人認(rèn)為變移上皮是假?gòu)?fù)層上皮，所有細(xì)胞均向深部伸出長(zhǎng)腳狀有人認(rèn)為變移上皮是假?gòu)?fù)層上皮，所有細(xì)胞均向深部伸出長(zhǎng)腳狀突起，附著于基膜上（圖突起，

17、附著于基膜上（圖27）變移上皮（1）膀胱空虛時(shí) （2）膀胱膨脹時(shí) 變移上皮模式圖（膀胱）n 變移上皮模式圖（膀胱）變移上皮模式圖（膀胱）n A.收縮狀態(tài)收縮狀態(tài) n B.膨脹狀態(tài)膨脹狀態(tài)n（二）上皮組織的特殊結(jié)構(gòu)（二）上皮組織的特殊結(jié)構(gòu)n上皮組織與其功能相適應(yīng)，在上皮的細(xì)胞的各個(gè)面常形成不同的特殊結(jié)構(gòu)。這種結(jié)上皮組織與其功能相適應(yīng)，在上皮的細(xì)胞的各個(gè)面常形成不同的特殊結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)有的由細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜構(gòu)成，有的由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞間質(zhì)共同成。構(gòu)有的由細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜構(gòu)成，有的由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞間質(zhì)共同成。n1上皮細(xì)胞的游離面上皮細(xì)胞的游離面n（1）細(xì)胞衣（）細(xì)胞衣（cell coat）：又

18、稱糖衣，為一薄層絨毛狀的復(fù)合糖，包括糖蛋白、糖脂及）：又稱糖衣，為一薄層絨毛狀的復(fù)合糖，包括糖蛋白、糖脂及蛋白多糖。上皮細(xì)胞的游離面細(xì)胞衣尤為顯著（圖蛋白多糖。上皮細(xì)胞的游離面細(xì)胞衣尤為顯著（圖28），細(xì)胞基底面及側(cè)面也有類似細(xì)胞），細(xì)胞基底面及側(cè)面也有類似細(xì)胞衣結(jié)構(gòu)，但不甚明顯。細(xì)胞衣具有粘著、支持、保護(hù)、物質(zhì)交換及識(shí)別等功能。衣結(jié)構(gòu)，但不甚明顯。細(xì)胞衣具有粘著、支持、保護(hù)、物質(zhì)交換及識(shí)別等功能。n（2）微絨毛（）微絨毛（microvillus）：是上皮細(xì)胞游離面伸出的細(xì)小指狀突起，在電鏡下才能清楚辨認(rèn)）：是上皮細(xì)胞游離面伸出的細(xì)小指狀突起，在電鏡下才能清楚辨認(rèn)（圖（圖28，29）。有些上皮

19、細(xì)胞微絨毛少，長(zhǎng)短不等，排列也不整齊。具有活躍吸收功能的上皮）。有些上皮細(xì)胞微絨毛少，長(zhǎng)短不等，排列也不整齊。具有活躍吸收功能的上皮細(xì)胞有許多較長(zhǎng)的微絨毛，且排列整齊，在高倍鏡下可見(jiàn)細(xì)胞游離面顯縱紋狀的紋狀緣（細(xì)胞有許多較長(zhǎng)的微絨毛，且排列整齊，在高倍鏡下可見(jiàn)細(xì)胞游離面顯縱紋狀的紋狀緣（straited border）或刷狀緣（）或刷狀緣（brush border），這就是密集排列的長(zhǎng)微絨毛的光鏡圖像（圖），這就是密集排列的長(zhǎng)微絨毛的光鏡圖像（圖23），除上皮），除上皮細(xì)胞外，其它組織的細(xì)胞表面也常有微絨毛。細(xì)胞外，其它組織的細(xì)胞表面也常有微絨毛。 n電鏡下可見(jiàn)微絨毛表面為細(xì)胞膜，內(nèi)為細(xì)胞質(zhì)。

20、微絨毛直徑約電鏡下可見(jiàn)微絨毛表面為細(xì)胞膜，內(nèi)為細(xì)胞質(zhì)。微絨毛直徑約0.1m，長(zhǎng)度因細(xì)胞種類或細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而有很大差別。絨毛，長(zhǎng)度因細(xì)胞種類或細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而有很大差別。絨毛軸心的胞質(zhì)中有許多縱行的微絲（軸心的胞質(zhì)中有許多縱行的微絲（microfilament）。微絲一端附著）。微絲一端附著于微絨毛尖端；另一端下伸到細(xì)胞頂部，附著于此部胞質(zhì)中的終未網(wǎng)于微絨毛尖端；另一端下伸到細(xì)胞頂部，附著于此部胞質(zhì)中的終未網(wǎng)（terminal web）（圖）（圖28，29）。終末網(wǎng)在吸收功能旺盛的上）。終末網(wǎng)在吸收功能旺盛的上皮細(xì)胞中明顯，為頂部胞質(zhì)中的細(xì)絲（皮細(xì)胞中明顯，為頂部胞質(zhì)中的細(xì)絲（fila

21、metn）交織成的密網(wǎng)，網(wǎng)）交織成的密網(wǎng)，網(wǎng)與細(xì)胞游離面平行，組成網(wǎng)的細(xì)絲固著于細(xì)胞側(cè)面的中間連接（圖與細(xì)胞游離面平行，組成網(wǎng)的細(xì)絲固著于細(xì)胞側(cè)面的中間連接（圖28，29）。微絨毛中的微絲為肌動(dòng)蛋白絲）。微絨毛中的微絲為肌動(dòng)蛋白絲,終末網(wǎng)中有肌球蛋白。終末網(wǎng)中有肌球蛋白。微絨毛大概也以肌絲滑動(dòng)的方式伸長(zhǎng)或縮短。微絨毛顯著地?cái)U(kuò)大了細(xì)微絨毛大概也以肌絲滑動(dòng)的方式伸長(zhǎng)或縮短。微絨毛顯著地?cái)U(kuò)大了細(xì)胞的表面積，參與細(xì)胞吸收物質(zhì)的作用。胞的表面積，參與細(xì)胞吸收物質(zhì)的作用。n （3）纖毛（）纖毛（cilium）：是細(xì)胞游離面伸出的能擺動(dòng)的較長(zhǎng)的突起，）：是細(xì)胞游離面伸出的能擺動(dòng)的較長(zhǎng)的突起，比微絨毛粗且長(zhǎng)，

22、在光鏡下能看見(jiàn)。一個(gè)細(xì)胞可有幾百根纖毛。纖毛比微絨毛粗且長(zhǎng)，在光鏡下能看見(jiàn)。一個(gè)細(xì)胞可有幾百根纖毛。纖毛長(zhǎng)約長(zhǎng)約510m，粗約，粗約0.2m，根部有一個(gè)致密顆粒，稱基體（，根部有一個(gè)致密顆粒，稱基體（basal body）。纖毛具有一定方向節(jié)律性擺動(dòng)的能力。許多纖毛的協(xié)調(diào)擺）。纖毛具有一定方向節(jié)律性擺動(dòng)的能力。許多纖毛的協(xié)調(diào)擺動(dòng)像風(fēng)吹麥浪起伏，把粘附在上皮表分泌物和顆粒狀物質(zhì)向一定方向動(dòng)像風(fēng)吹麥浪起伏，把粘附在上皮表分泌物和顆粒狀物質(zhì)向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面為有纖毛的上皮，由于纖毛的定向擺推送。例如呼吸道大部分的腔面為有纖毛的上皮，由于纖毛的定向擺動(dòng)，可把被吸入的灰塵和細(xì)菌等排出

23、。動(dòng)，可把被吸入的灰塵和細(xì)菌等排出。n 纖毛的內(nèi)部結(jié)構(gòu)比微絨毛復(fù)雜。電鏡下可見(jiàn)纖毛表面有細(xì)胞膜，纖毛的內(nèi)部結(jié)構(gòu)比微絨毛復(fù)雜。電鏡下可見(jiàn)纖毛表面有細(xì)胞膜，內(nèi)為細(xì)胞質(zhì)，其中有縱向排列的微管。微管的排列有一定規(guī)律，中央內(nèi)為細(xì)胞質(zhì)，其中有縱向排列的微管。微管的排列有一定規(guī)律，中央為為2條完整的微管。周圍為條完整的微管。周圍為9組成對(duì)的雙聯(lián)微管（圖組成對(duì)的雙聯(lián)微管（圖210，211）。）?；w的結(jié)構(gòu)與中心?；鞠嗤?，纖毛中的微管與基體的微管相連?；w的結(jié)構(gòu)與中心粒基本相同，纖毛中的微管與基體的微管相連。n 纖毛橫切面超微結(jié)構(gòu)模式圖纖毛橫切面超微結(jié)構(gòu)模式圖n 大鼠輸卵管上皮細(xì)胞纖毛電鏡像大鼠輸卵管上皮細(xì)胞

24、纖毛電鏡像50000n 左圖左圖 纖毛縱切，纖毛縱切， 右圖右圖 纖毛橫切纖毛橫切n （上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖）（上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖）n 微管與纖毛的擺有關(guān)。有人從纖毛的雙聯(lián)微管中分離出一種具有微管與纖毛的擺有關(guān)。有人從纖毛的雙聯(lián)微管中分離出一種具有ATP酶活性的蛋白質(zhì)，稱動(dòng)力蛋白（酶活性的蛋白質(zhì)，稱動(dòng)力蛋白（dynein）。纖毛的運(yùn)動(dòng)可能是此種）。纖毛的運(yùn)動(dòng)可能是此種蛋白質(zhì)分解蛋白質(zhì)分解ATp 使微管之間產(chǎn)生滑動(dòng)所致。使微管之間產(chǎn)生滑動(dòng)所致。n 2上皮細(xì)胞的側(cè)面在細(xì)胞緊密的組織，如上皮組織和其它某些上皮細(xì)胞的側(cè)面在細(xì)胞緊密的組織，如上皮組織和其它某些組織，細(xì)胞排列密集，細(xì)胞間隙很窄，一般

25、寬約組織，細(xì)胞排列密集，細(xì)胞間隙很窄，一般寬約1520nm。細(xì)胞間。細(xì)胞間隙中充滿相鄰細(xì)胞的細(xì)胞衣，并有少量糖胺多糖和鈣離子，有較強(qiáng)的隙中充滿相鄰細(xì)胞的細(xì)胞衣，并有少量糖胺多糖和鈣離子，有較強(qiáng)的細(xì)胞粘著作用。這種粘著物質(zhì)，在細(xì)胞的相鄰面間廣泛存在。此外，細(xì)胞粘著作用。這種粘著物質(zhì)，在細(xì)胞的相鄰面間廣泛存在。此外，有些細(xì)胞的相鄰面凹凸不平，互相嵌合，又進(jìn)一步加強(qiáng)了細(xì)胞彼此的有些細(xì)胞的相鄰面凹凸不平，互相嵌合，又進(jìn)一步加強(qiáng)了細(xì)胞彼此的結(jié)合。細(xì)胞間結(jié)合更重要的結(jié)構(gòu)，是在細(xì)胞相鄰面形成特殊構(gòu)造的細(xì)結(jié)合。細(xì)胞間結(jié)合更重要的結(jié)構(gòu)，是在細(xì)胞相鄰面形成特殊構(gòu)造的細(xì)胞連接（胞連接（cell junction）。

26、上皮細(xì)胞間的連接結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，而且結(jié)構(gòu)典）。上皮細(xì)胞間的連接結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，而且結(jié)構(gòu)典型。肌細(xì)胞之間和神經(jīng)細(xì)胞之間也有較多的細(xì)胞連接。結(jié)締組織的細(xì)型。肌細(xì)胞之間和神經(jīng)細(xì)胞之間也有較多的細(xì)胞連接。結(jié)締組織的細(xì)胞較分散，但有些相接觸的細(xì)胞也有細(xì)胞連接。細(xì)胞連接由相鄰細(xì)胞胞較分散，但有些相接觸的細(xì)胞也有細(xì)胞連接。細(xì)胞連接由相鄰細(xì)胞間局部特化的細(xì)胞膜、胞質(zhì)和細(xì)胞間隙組成。間局部特化的細(xì)胞膜、胞質(zhì)和細(xì)胞間隙組成。細(xì)胞連接（cell junction）n （1）緊密連接（）緊密連接（tight junction）：又稱閉鎖小帶（）：又稱閉鎖小帶（zonula occludens）。這種連接呈點(diǎn)狀、斑狀或帶狀，帶狀的

27、較典型，常見(jiàn)）。這種連接呈點(diǎn)狀、斑狀或帶狀，帶狀的較典型，常見(jiàn)于單層柱狀上皮和單層立方上皮，位于相鄰細(xì)胞間隙的頂端側(cè)面，呈于單層柱狀上皮和單層立方上皮，位于相鄰細(xì)胞間隙的頂端側(cè)面，呈箍狀環(huán)繞細(xì)胞。在緊密連接的連接區(qū)、相鄰兩細(xì)胞的胞膜上有呈網(wǎng)格箍狀環(huán)繞細(xì)胞。在緊密連接的連接區(qū)、相鄰兩細(xì)胞的胞膜上有呈網(wǎng)格狀的脊，這些脊彼此相對(duì)并緊貼在一起，細(xì)胞間隙消失。無(wú)脊的部分，狀的脊，這些脊彼此相對(duì)并緊貼在一起，細(xì)胞間隙消失。無(wú)脊的部分，有有1015nm的間隙（圖的間隙（圖28）。緊密連接除有機(jī)械連接作用外，更）。緊密連接除有機(jī)械連接作用外，更重要的是封閉細(xì)胞頂部的細(xì)胞間隙，阻擋細(xì)胞外的大分子物質(zhì)經(jīng)細(xì)胞重要的

28、是封閉細(xì)胞頂部的細(xì)胞間隙，阻擋細(xì)胞外的大分子物質(zhì)經(jīng)細(xì)胞間隙進(jìn)入組織內(nèi)。間隙進(jìn)入組織內(nèi)。n （2）中間連接（）中間連接（intermediate junction）：又稱粘著小帶）：又稱粘著小帶（zonula adherens）。這種連接多為長(zhǎng)短不等的帶狀，位于緊密連）。這種連接多為長(zhǎng)短不等的帶狀，位于緊密連接下方，環(huán)繞上皮細(xì)胞頂部。相鄰細(xì)胞之間有接下方，環(huán)繞上皮細(xì)胞頂部。相鄰細(xì)胞之間有1520nm的間隙，間的間隙，間隙中有較致密的絲狀物連接相鄰細(xì)胞的膜。在胞膜的胞質(zhì)面，附著有隙中有較致密的絲狀物連接相鄰細(xì)胞的膜。在胞膜的胞質(zhì)面，附著有薄層致密物質(zhì)和細(xì)絲，細(xì)絲參與構(gòu)成終末網(wǎng)（圖薄層致密物質(zhì)和細(xì)絲

29、，細(xì)絲參與構(gòu)成終末網(wǎng)（圖28）。此種連接在）。此種連接在上皮細(xì)胞間和心肌細(xì)胞間常見(jiàn)。它除有粘著作用外，大概還有保持細(xì)上皮細(xì)胞間和心肌細(xì)胞間常見(jiàn)。它除有粘著作用外，大概還有保持細(xì)胞形狀和傳遞細(xì)胞收縮力的作用。胞形狀和傳遞細(xì)胞收縮力的作用。n （3）橋粒（）橋粒（desmosome）：又稱粘著斑（）：又稱粘著斑（macula adherens）。）。呈斑狀連接，大小不等，位于中間連接的深部，主要存在于上皮細(xì)胞呈斑狀連接，大小不等，位于中間連接的深部，主要存在于上皮細(xì)胞間。連接區(qū)的細(xì)胞間隙寬約間。連接區(qū)的細(xì)胞間隙寬約2030nm，其中有低密度的絲狀物，間，其中有低密度的絲狀物，間隙中央有一條與細(xì)胞膜

30、相平行而致密的中間線，此線由絲狀物質(zhì)交織隙中央有一條與細(xì)胞膜相平行而致密的中間線，此線由絲狀物質(zhì)交織而成。細(xì)胞膜的胞質(zhì)面有較厚的致密物質(zhì)構(gòu)成的附著板，胞質(zhì)中有許而成。細(xì)胞膜的胞質(zhì)面有較厚的致密物質(zhì)構(gòu)成的附著板，胞質(zhì)中有許多直徑多直徑10nm的角蛋白絲（張力絲）（的角蛋白絲（張力絲）（tonofilament）附著于板中，）附著于板中，并常折成袢狀返回胞質(zhì)，起固定和支持作用。橋粒是一種很牢固的細(xì)并常折成袢狀返回胞質(zhì)，起固定和支持作用。橋粒是一種很牢固的細(xì)胞連接，在易受機(jī)械性刺激和磨擦的復(fù)層扁平上皮中多見(jiàn)（圖胞連接，在易受機(jī)械性刺激和磨擦的復(fù)層扁平上皮中多見(jiàn)（圖28）。）。n 在某些上皮細(xì)胞的基底

31、面，即與深層結(jié)締組織的相鄰面，還可見(jiàn)半橋在某些上皮細(xì)胞的基底面，即與深層結(jié)締組織的相鄰面，還可見(jiàn)半橋粒（粒（hemidesmosome）（圖）（圖212）。半橋粒為上皮細(xì)胞一側(cè)形成）。半橋粒為上皮細(xì)胞一側(cè)形成橋粒一半的結(jié)構(gòu)，將上皮細(xì)胞固著在基膜上。橋粒一半的結(jié)構(gòu)，將上皮細(xì)胞固著在基膜上。n （4）縫隙連接（）縫隙連接（gap junction）：又稱通訊連接）：又稱通訊連接（communication junction）。這種連接呈斑狀，位于柱狀上皮深）。這種連接呈斑狀，位于柱狀上皮深部。此處細(xì)胞間隙很窄，僅部。此處細(xì)胞間隙很窄，僅23nm，并見(jiàn)相鄰兩細(xì)胞的間隙中有許，并見(jiàn)相鄰兩細(xì)胞的間隙中有

32、許多間隔大致相等的連接點(diǎn)（圖多間隔大致相等的連接點(diǎn)（圖28）。冷凍蝕刻復(fù)型等方法的研究證）。冷凍蝕刻復(fù)型等方法的研究證,相鄰兩細(xì)胞的胞膜中有許多配布規(guī)律的柱狀顆粒，每個(gè)顆粒直徑約相鄰兩細(xì)胞的胞膜中有許多配布規(guī)律的柱狀顆粒，每個(gè)顆粒直徑約79nm ,由由6個(gè)亞單位并合組成，中央有直徑約個(gè)亞單位并合組成，中央有直徑約2nm的管腔。相鄰兩的管腔。相鄰兩細(xì)胞膜中的顆粒彼此相接，管腔也通連，成為細(xì)胞間直接交通的管道細(xì)胞膜中的顆粒彼此相接，管腔也通連，成為細(xì)胞間直接交通的管道（圖（圖213）。在鈣離子和其它因素作用下，管道可開放或閉合。這）。在鈣離子和其它因素作用下，管道可開放或閉合。這種連接廣泛存于胚胎

33、和成體的多種細(xì)胞間，可供細(xì)胞相互交換某些小種連接廣泛存于胚胎和成體的多種細(xì)胞間，可供細(xì)胞相互交換某些小分子物質(zhì)和離子，借以傳遞化學(xué)信息，調(diào)節(jié)細(xì)胞的分化和增殖。此種分子物質(zhì)和離子，借以傳遞化學(xué)信息，調(diào)節(jié)細(xì)胞的分化和增殖。此種連接的電阻低，在心肌細(xì)胞之間，平滑肌細(xì)胞之間和神經(jīng)細(xì)胞之間，連接的電阻低，在心肌細(xì)胞之間，平滑肌細(xì)胞之間和神經(jīng)細(xì)胞之間，可經(jīng)此處傳遞電沖動(dòng)。可經(jīng)此處傳遞電沖動(dòng)。半橋粒和基膜超微結(jié)構(gòu)模式圖n 縫隙連接超微結(jié)構(gòu)模式圖縫隙連接超微結(jié)構(gòu)模式圖n 示小分子物質(zhì)經(jīng)縫隙連示小分子物質(zhì)經(jīng)縫隙連n 接的小管進(jìn)入相鄰細(xì)胞接的小管進(jìn)入相鄰細(xì)胞n 以上四種連接，一般只要有兩個(gè)或兩個(gè)以上的連接挨在一起

34、，即可稱以上四種連接，一般只要有兩個(gè)或兩個(gè)以上的連接挨在一起，即可稱連接復(fù)合體（連接復(fù)合體（junctional complex）。連接結(jié)構(gòu)的存在和數(shù)量常隨器）。連接結(jié)構(gòu)的存在和數(shù)量常隨器官不同發(fā)育階段和功能狀態(tài)及病理變化而改變。例如，在生精過(guò)程事，官不同發(fā)育階段和功能狀態(tài)及病理變化而改變。例如，在生精過(guò)程事，隨著精原細(xì)胞的分化，支持細(xì)胞間的緊密連接可開放和重建（見(jiàn)男性隨著精原細(xì)胞的分化，支持細(xì)胞間的緊密連接可開放和重建（見(jiàn)男性生殖系統(tǒng)）。生殖系統(tǒng)）。n 3上皮細(xì)胞的基底面上皮細(xì)胞的基底面n （1）基膜（）基膜（basement membrane）：又稱基底膜。是上皮基）：又稱基底膜。是上皮基

35、底面與深部結(jié)締組織間的薄膜。不同部位上皮的基膜甚至同一基膜的底面與深部結(jié)締組織間的薄膜。不同部位上皮的基膜甚至同一基膜的不同區(qū)域，其組成成分有所不同?；ず胁煌瑓^(qū)域，其組成成分有所不同。基膜含有型膠原蛋白、層粘連蛋型膠原蛋白、層粘連蛋白和硫酸乙酰肝素蛋白多糖，有的部位基膜含纖維粘連蛋白。電鏡下白和硫酸乙酰肝素蛋白多糖，有的部位基膜含纖維粘連蛋白。電鏡下可將基膜分為三層（圖可將基膜分為三層（圖212）：緊貼在上皮細(xì)胞基底面的一層為透）：緊貼在上皮細(xì)胞基底面的一層為透明板（明板（lamina lucida），為電子致密度低的薄層，厚約），為電子致密度低的薄層，厚約1050nm；其下面為電子致密度

36、高的均質(zhì)層，稱致密板（其下面為電子致密度高的均質(zhì)層，稱致密板（lamina densa），又），又稱基板，不同部位致密板厚度不等，約為稱基板，不同部位致密板厚度不等，約為20nm300nm；第三層為；第三層為網(wǎng)織板（網(wǎng)織板（lamina fibroreticularis），又稱網(wǎng)板，位于致密板之下，），又稱網(wǎng)板，位于致密板之下，由網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)構(gòu)成，有時(shí)可有少許膠原纖維?；ず癖〔灰?，薄由網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)構(gòu)成，有時(shí)可有少許膠原纖維?；ず癖〔灰唬≌邇H由透明板和致密板組成。基膜除有支持和連接作用外，還是半透者僅由透明板和致密板組成?；こ兄С趾瓦B接作用外，還是半透膜，有利于上皮細(xì)胞與深部結(jié)締組

37、織進(jìn)行物質(zhì)交換。基膜還能引導(dǎo)上膜，有利于上皮細(xì)胞與深部結(jié)締組織進(jìn)行物質(zhì)交換?；み€能引導(dǎo)上皮細(xì)胞移動(dòng)并影響細(xì)胞的分化。皮細(xì)胞移動(dòng)并影響細(xì)胞的分化。n 層粘連蛋白（層粘連蛋白（laminin LN）是基膜中的一種主要成分，是一種大分子）是基膜中的一種主要成分，是一種大分子糖蛋白，含糖糖蛋白，含糖1528，是由一條重鏈（，是由一條重鏈（A鏈）和鏈）和2條輕鏈（條輕鏈（B1，B2）構(gòu)成的不對(duì)稱的十字形結(jié)構(gòu)，有）構(gòu)成的不對(duì)稱的十字形結(jié)構(gòu)，有3條短臂和一條長(zhǎng)臂。層粘連蛋條短臂和一條長(zhǎng)臂。層粘連蛋白具有與白具有與型膠原蛋白、硫酸乙酰肝素、半乳糖腦硫脂及神經(jīng)節(jié)苷脂型膠原蛋白、硫酸乙酰肝素、半乳糖腦硫脂及神經(jīng)

38、節(jié)苷脂等分子結(jié)合的部位，這對(duì)基膜的構(gòu)成具有重要意義。層粘連蛋白還可等分子結(jié)合的部位，這對(duì)基膜的構(gòu)成具有重要意義。層粘連蛋白還可與上皮細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞及多種腫瘤細(xì)胞相結(jié)合，與上皮細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞及多種腫瘤細(xì)胞相結(jié)合，促進(jìn)它們粘著在基膜的促進(jìn)它們粘著在基膜的型膠原蛋白上并鋪展開，促進(jìn)上皮細(xì)胞增殖、型膠原蛋白上并鋪展開，促進(jìn)上皮細(xì)胞增殖、損傷神經(jīng)元的存活及軸突生長(zhǎng)。層粘連蛋白對(duì)保持細(xì)胞間的粘著和極損傷神經(jīng)元的存活及軸突生長(zhǎng)。層粘連蛋白對(duì)保持細(xì)胞間的粘著和極性結(jié)構(gòu)以及調(diào)節(jié)細(xì)胞分化皆有重要作用。最近證明，層粘連蛋白亦可性結(jié)構(gòu)以及調(diào)節(jié)細(xì)胞分化皆有重要作用。最近證明，層粘連蛋

39、白亦可增強(qiáng)由抗體或補(bǔ)體介導(dǎo)的巨噬細(xì)胞的吞噬功能，增強(qiáng)巨噬細(xì)胞對(duì)腫瘤增強(qiáng)由抗體或補(bǔ)體介導(dǎo)的巨噬細(xì)胞的吞噬功能，增強(qiáng)巨噬細(xì)胞對(duì)腫瘤細(xì)胞的殺傷作用。細(xì)胞的殺傷作用。n （2）質(zhì)膜內(nèi)褶（）質(zhì)膜內(nèi)褶（plasma membrane infolding）：是上皮細(xì)胞基底）：是上皮細(xì)胞基底面的細(xì)胞膜折向胞質(zhì)所形成的許多內(nèi)褶（圖面的細(xì)胞膜折向胞質(zhì)所形成的許多內(nèi)褶（圖214）。質(zhì)膜內(nèi)褶的主）。質(zhì)膜內(nèi)褶的主要作用是擴(kuò)大細(xì)胞基底部的表面積，有利于水和電解質(zhì)的迅速轉(zhuǎn)運(yùn)。要作用是擴(kuò)大細(xì)胞基底部的表面積，有利于水和電解質(zhì)的迅速轉(zhuǎn)運(yùn)。由于轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中需要消耗能量，故在質(zhì)膜內(nèi)褶附近的胞質(zhì)內(nèi)，含有許由于轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中需要消耗能量，故

40、在質(zhì)膜內(nèi)褶附近的胞質(zhì)內(nèi)，含有許多縱行排列的線粒體。多縱行排列的線粒體。n 上皮細(xì)胞基底面質(zhì)膜內(nèi)褶上皮細(xì)胞基底面質(zhì)膜內(nèi)褶n 超微結(jié)構(gòu)模式圖超微結(jié)構(gòu)模式圖n 二、腺上皮和腺二、腺上皮和腺n 有些部位的被覆上皮除有保護(hù)和吸收功能外，也有分泌作用，如胃的有些部位的被覆上皮除有保護(hù)和吸收功能外，也有分泌作用，如胃的單層柱狀上皮等。但人體還有許多主要行使分泌功能的上皮，這些上單層柱狀上皮等。但人體還有許多主要行使分泌功能的上皮，這些上皮稱腺上皮（皮稱腺上皮（glandular epithelium）。以腺上皮為主要成分組成的）。以腺上皮為主要成分組成的器官稱腺（器官稱腺（gland）。腺細(xì)胞的分泌物中含酶

41、、糖蛋白（也稱粘蛋白）。腺細(xì)胞的分泌物中含酶、糖蛋白（也稱粘蛋白）或激素等，各有特定的作用。或激素等，各有特定的作用。n (一一)外分泌腺和內(nèi)分泌腺外分泌腺和內(nèi)分泌腺n 在胚胎期，腺上皮起源于內(nèi)胚層、中胚層或外胚層衍生的原始上皮。在胚胎期，腺上皮起源于內(nèi)胚層、中胚層或外胚層衍生的原始上皮。這些上皮細(xì)胞分裂增殖，形成細(xì)胞索，長(zhǎng)入深部的結(jié)締組織中，分化這些上皮細(xì)胞分裂增殖，形成細(xì)胞索，長(zhǎng)入深部的結(jié)締組織中，分化成腺。如形成的腺有導(dǎo)管通到器官腔面或身體表面，分泌物經(jīng)導(dǎo)管排成腺。如形成的腺有導(dǎo)管通到器官腔面或身體表面，分泌物經(jīng)導(dǎo)管排出，稱外分泌腺（出，稱外分泌腺（exocrine gland），如汗腺

42、、胃腺等；如果形成的），如汗腺、胃腺等；如果形成的腺?zèng)]有導(dǎo)管，分泌物經(jīng)血液和淋巴輸送，稱內(nèi)分泌腺（腺?zèng)]有導(dǎo)管，分泌物經(jīng)血液和淋巴輸送，稱內(nèi)分泌腺（endocrine gland），如甲狀腺、腎上腺等（圖），如甲狀腺、腎上腺等（圖215）。）。n （二）蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞（二）蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞n 蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞（蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞（protein-secreting cell）大多呈錐體形或柱）大多呈錐體形或柱狀，核圓形，位于細(xì)胞中央或靠近狀，核圓形，位于細(xì)胞中央或靠近基底部。細(xì)胞基底部胞質(zhì)顯強(qiáng)嗜堿基底部。細(xì)胞基底部胞質(zhì)顯強(qiáng)嗜堿性，頂部聚集許多圓形分泌顆粒，性，頂部聚集許多圓形分泌顆粒，HE染色呈紅色，具

43、有這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)染色呈紅色，具有這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞稱漿液性細(xì)胞的蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞稱漿液性細(xì)胞（serous cell）。電鏡下見(jiàn)到，細(xì)）。電鏡下見(jiàn)到，細(xì)胞基底部有密集平行排列的粗面內(nèi)胞基底部有密集平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并有許多線粒體位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)質(zhì)網(wǎng)，并有許多線粒體位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)扁囊之間，核上方有發(fā)達(dá)的高爾基扁囊之間，核上方有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體。復(fù)合體。n 分泌過(guò)程經(jīng)以下幾個(gè)步驟（圖分泌過(guò)程經(jīng)以下幾個(gè)步驟（圖216）：細(xì)胞攝入合成分泌物所需）：細(xì)胞攝入合成分泌物所需氨基酸等原料；氨基酸結(jié)合到粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成蛋白質(zhì)，氨基酸等原料；氨基酸結(jié)合到粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成蛋白質(zhì)，進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)；

44、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以出芽方式形成小泡，將蛋白質(zhì)輸送到高進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以出芽方式形成小泡，將蛋白質(zhì)輸送到高爾基復(fù)合體；蛋白質(zhì)進(jìn)入高爾基復(fù)合體，經(jīng)過(guò)加工和濃縮，形成有爾基復(fù)合體；蛋白質(zhì)進(jìn)入高爾基復(fù)合體，經(jīng)過(guò)加工和濃縮，形成有膜包裹的分泌顆粒；分泌顆粒聚集在細(xì)胞頂部，當(dāng)分泌物釋放時(shí)，膜包裹的分泌顆粒；分泌顆粒聚集在細(xì)胞頂部，當(dāng)分泌物釋放時(shí)，分泌顆粒的膜與頂細(xì)胞膜融合，以出胞方式，將分泌物釋放到細(xì)胞外。分泌顆粒的膜與頂細(xì)胞膜融合，以出胞方式，將分泌物釋放到細(xì)胞外。整個(gè)分泌過(guò)程所需要的能量由線粒體產(chǎn)生的整個(gè)分泌過(guò)程所需要的能量由線粒體產(chǎn)生的ATP供給。漿液性細(xì)胞的供給。漿液性細(xì)胞的分泌物為較稀薄的液體，其中

45、含有不同的酶，如各種消化酶等。分泌物為較稀薄的液體，其中含有不同的酶，如各種消化酶等。n （三）糖蛋白分泌細(xì)胞（三）糖蛋白分泌細(xì)胞n 糖蛋白分泌細(xì)胞（糖蛋白分泌細(xì)胞（glycoprotein-secreting cell）分泌糖蛋白，也稱）分泌糖蛋白，也稱粘蛋白（粘蛋白（mucoprotein,mucin）。細(xì)胞分泌的糖蛋白放后與水結(jié)合）。細(xì)胞分泌的糖蛋白放后與水結(jié)合成粘性液體，稱粘液（成粘性液體，稱粘液（mucus），覆蓋在上皮游離面，起滑潤(rùn)和保），覆蓋在上皮游離面，起滑潤(rùn)和保護(hù)上皮的作用。人體分泌粘液的細(xì)胞很多，主要分布于消化管和呼吸護(hù)上皮的作用。人體分泌粘液的細(xì)胞很多，主要分布于消化管和

46、呼吸道。杯狀細(xì)胞是散在于上皮中的一種典型的分泌粘液的細(xì)胞。另外，道。杯狀細(xì)胞是散在于上皮中的一種典型的分泌粘液的細(xì)胞。另外，分泌粘液的細(xì)胞也組成大小不等的腺。分泌粘液的細(xì)胞大多呈柱狀或分泌粘液的細(xì)胞也組成大小不等的腺。分泌粘液的細(xì)胞大多呈柱狀或錐體形，頂部胞質(zhì)含許多較大的分泌顆粒，用錐體形，頂部胞質(zhì)含許多較大的分泌顆粒，用PAS法染色時(shí)，顆粒著法染色時(shí)，顆粒著色很深；但在色很深；但在HE染色切片中，因不易保存分泌顆粒，致使分泌顆粒染色切片中，因不易保存分泌顆粒，致使分泌顆粒所在部位著色很淺，呈泡狀或空泡狀。細(xì)胞核常較扁，位于細(xì)胞基底所在部位著色很淺，呈泡狀或空泡狀。細(xì)胞核常較扁，位于細(xì)胞基底部

47、，核周圍的胞質(zhì)顯弱嗜堿性。光鏡下，將具有這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的細(xì)胞部，核周圍的胞質(zhì)顯弱嗜堿性。光鏡下，將具有這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的細(xì)胞稱粘液性細(xì)胞（稱粘液性細(xì)胞（mucous cell）。電鏡下見(jiàn)到，細(xì)胞基底部有較多的）。電鏡下見(jiàn)到，細(xì)胞基底部有較多的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體。高爾基復(fù)合體很發(fā)達(dá)，位于核上方。頂部粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體。高爾基復(fù)合體很發(fā)達(dá)，位于核上方。頂部胞質(zhì)中含有許多有膜包裹的分泌顆粒。不同的腺分泌的糖蛋白化學(xué)組胞質(zhì)中含有許多有膜包裹的分泌顆粒。不同的腺分泌的糖蛋白化學(xué)組成有差別，腺細(xì)胞的結(jié)構(gòu)也有所不同。成有差別，腺細(xì)胞的結(jié)構(gòu)也有所不同。n 糖蛋白的合成包括蛋白質(zhì)和多糖的合成，以及蛋白質(zhì)與多糖

48、結(jié)合形成糖蛋白的合成包括蛋白質(zhì)和多糖的合成，以及蛋白質(zhì)與多糖結(jié)合形成糖蛋白。蛋白質(zhì)的合成過(guò)程與蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞基本相同，多糖在高爾糖蛋白。蛋白質(zhì)的合成過(guò)程與蛋白質(zhì)分泌細(xì)胞基本相同，多糖在高爾基復(fù)合體合成，并在此與蛋白質(zhì)結(jié)合成糖蛋白。然后形成分泌顆粒，基復(fù)合體合成，并在此與蛋白質(zhì)結(jié)合成糖蛋白。然后形成分泌顆粒，聚集在細(xì)胞頂部，以出胞方式將分泌物釋放到細(xì)胞外。聚集在細(xì)胞頂部，以出胞方式將分泌物釋放到細(xì)胞外。n （四）類固醇分泌細(xì)胞（四）類固醇分泌細(xì)胞n 類固醇分泌細(xì)胞（類固醇分泌細(xì)胞（steroid secreting cell）的分泌物為類固醇激素）的分泌物為類固醇激素（也稱甾類激素）。細(xì)胞呈多邊

49、形或圓形，核圓形，位于細(xì)胞中央，（也稱甾類激素）。細(xì)胞呈多邊形或圓形，核圓形，位于細(xì)胞中央，胞質(zhì)中含許多小脂滴。在胞質(zhì)中含許多小脂滴。在HE染色切片中，脂滴中的脂類已被溶解，染色切片中，脂滴中的脂類已被溶解，使胞質(zhì)泡沫狀。電鏡下，這類細(xì)胞的胞質(zhì)中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體使胞質(zhì)泡沫狀。電鏡下，這類細(xì)胞的胞質(zhì)中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體少?；鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，呈管狀互相通連成網(wǎng)。高爾基復(fù)合體很大，位少。滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富，呈管狀互相通連成網(wǎng)。高爾基復(fù)合體很大，位于核附近，有許多大小不等的線粒體，它們的嵴常呈管狀。胞質(zhì)中有于核附近，有許多大小不等的線粒體，它們的嵴常呈管狀。胞質(zhì)中有許多含脂類的小泡，但無(wú)分泌顆粒（

50、圖許多含脂類的小泡，但無(wú)分泌顆粒（圖217）。這類細(xì)胞貯存分泌）。這類細(xì)胞貯存分泌物（激素）很少。物（激素）很少。n 脂類小泡中貯存較多的膽固醇和甘油脂類小泡中貯存較多的膽固醇和甘油三脂，是合成激素的原料。類固醇激三脂，是合成激素的原料。類固醇激素的合成是在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體的素的合成是在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體的酶共同參與下完成的，高爾基復(fù)合體酶共同參與下完成的，高爾基復(fù)合體也與分泌物合成有關(guān)，但確實(shí)的作用也與分泌物合成有關(guān)，但確實(shí)的作用還不清楚。還不清楚。n （五）多肽分泌細(xì)胞（五）多肽分泌細(xì)胞n 多肽分泌細(xì)胞（多肽分泌細(xì)胞（polyopeptide-secreting cell）能攝取胺或胺前

51、體物，）能攝取胺或胺前體物，并經(jīng)脫羧作用將胺前體物轉(zhuǎn)變?yōu)榘罚⒛芎铣呻?。具有這種共同細(xì)胞并經(jīng)脫羧作用將胺前體物轉(zhuǎn)變?yōu)榘罚⒛芎铣呻?。具有這種共同細(xì)胞化學(xué)特性的細(xì)胞統(tǒng)稱為化學(xué)特性的細(xì)胞統(tǒng)稱為APUD細(xì)胞（細(xì)胞（amine precursor uptake and decarboxylation cell）。）。APUD細(xì)胞常單個(gè)或成群地存在于一些器細(xì)胞常單個(gè)或成群地存在于一些器官或組織中。在光鏡下，官或組織中。在光鏡下，APUD細(xì)胞形狀多為圓形、多邊形或錐形，細(xì)胞形狀多為圓形、多邊形或錐形，胞質(zhì)著色淺。細(xì)胞基底部胞質(zhì)內(nèi)含大小不等的分泌顆粒，故又稱基底胞質(zhì)著色淺。細(xì)胞基底部胞質(zhì)內(nèi)含大小不等的分泌顆

52、粒，故又稱基底顆粒細(xì)胞（顆粒細(xì)胞（basal granular cell）。）。HE染色標(biāo)本中分泌顆粒不易辨染色標(biāo)本中分泌顆粒不易辨認(rèn)。有些細(xì)胞經(jīng)鉻鹽染色，顆粒呈棕黃色，稱嗜鉻細(xì)胞。許多細(xì)胞可認(rèn)。有些細(xì)胞經(jīng)鉻鹽染色，顆粒呈棕黃色，稱嗜鉻細(xì)胞。許多細(xì)胞可被銀鹽染色，顆粒著棕黑色，稱親銀細(xì)胞或嗜銀細(xì)胞。電鏡觀察，細(xì)被銀鹽染色，顆粒著棕黑色，稱親銀細(xì)胞或嗜銀細(xì)胞。電鏡觀察，細(xì)胞基底部顆粒的大小、形狀及電子致密度依細(xì)胞類型而各有不同。胞胞基底部顆粒的大小、形狀及電子致密度依細(xì)胞類型而各有不同。胞質(zhì)內(nèi)含少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基復(fù)合體，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及游離核糖體較質(zhì)內(nèi)含少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基復(fù)合體，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及

53、游離核糖體較豐富。細(xì)胞內(nèi)肽的合成過(guò)程與合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞基本相同，胺大概在豐富。細(xì)胞內(nèi)肽的合成過(guò)程與合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞基本相同，胺大概在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體生成。分泌物以胞吐或分子滲出方式釋放滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體生成。分泌物以胞吐或分子滲出方式釋放到細(xì)胞外。到細(xì)胞外。n （六）外分泌腺的結(jié)構(gòu)的分類（六）外分泌腺的結(jié)構(gòu)的分類n 按組成外分泌的細(xì)胞數(shù)目，外按組成外分泌的細(xì)胞數(shù)目，外分泌腺可分為單細(xì)胞腺分泌腺可分為單細(xì)胞腺（unicellular gland）和多細(xì)胞腺）和多細(xì)胞腺（multicellular gland）。前述的）。前述的杯狀細(xì)胞就是單細(xì)胞腺，但人體中杯狀細(xì)胞就是單細(xì)胞腺，但人

54、體中大多數(shù)腺是多細(xì)胞腺。多細(xì)胞腺大大多數(shù)腺是多細(xì)胞腺。多細(xì)胞腺大小不等，一般都由分泌部和導(dǎo)管兩小不等，一般都由分泌部和導(dǎo)管兩部分組成。部分組成。n 1分泌部分泌部 分泌部（分泌部（secretory portion）的形狀為管狀、泡狀或管泡）的形狀為管狀、泡狀或管泡狀。泡狀和管泡狀的分泌部常稱腺泡（狀。泡狀和管泡狀的分泌部常稱腺泡（acinus）。分泌部一般由一）。分泌部一般由一層細(xì)胞組成，中央有腔。根據(jù)分泌部的形狀，腺可分為管狀腺層細(xì)胞組成，中央有腔。根據(jù)分泌部的形狀，腺可分為管狀腺（tubular）、泡狀腺（）、泡狀腺（acinar gland）和管泡狀腺（）和管泡狀腺（tubuloaci

55、nar gland）n 組成分泌部的腺細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因腺的種類和分泌物性質(zhì)的不同而有顯著組成分泌部的腺細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因腺的種類和分泌物性質(zhì)的不同而有顯著差別。消化系統(tǒng)和呼吸管道的一些外分泌腺，分泌部由漿液性細(xì)胞或差別。消化系統(tǒng)和呼吸管道的一些外分泌腺，分泌部由漿液性細(xì)胞或粘液性細(xì)胞組成；據(jù)此，可將這些腺分為以下幾種類型：漿液性腺粘液性細(xì)胞組成；據(jù)此，可將這些腺分為以下幾種類型：漿液性腺（serous gland），腺的分泌部都由漿液性細(xì)胞組成；粘液性腺），腺的分泌部都由漿液性細(xì)胞組成；粘液性腺（mucous gland），腺的分泌部都由粘液性細(xì)胞組成；混合性腺），腺的分泌部都由粘液性細(xì)胞組成；混合性腺

56、（mixed gland），是指由漿液性細(xì)胞和粘液性腺泡共同組成的腺，），是指由漿液性細(xì)胞和粘液性腺泡共同組成的腺，并常有由漿液性細(xì)胞和粘液性細(xì)胞一起組成的混合性腺泡（并常有由漿液性細(xì)胞和粘液性細(xì)胞一起組成的混合性腺泡（mixed acinus）。但需說(shuō)明，這種按漿液性細(xì)胞和粘液性細(xì)胞對(duì)腺的分類，）。但需說(shuō)明，這種按漿液性細(xì)胞和粘液性細(xì)胞對(duì)腺的分類，只適用于一部分外分泌腺。還有相當(dāng)多的腺不能按上述特點(diǎn)分類。只適用于一部分外分泌腺。還有相當(dāng)多的腺不能按上述特點(diǎn)分類。n 2導(dǎo)管導(dǎo)管 導(dǎo)管（導(dǎo)管（duct）與分泌部直接通連，由單層或復(fù)層上皮構(gòu)成。）與分泌部直接通連，由單層或復(fù)層上皮構(gòu)成。導(dǎo)管主要是排

57、出分泌物，但有些腺的導(dǎo)管還有吸收水和電解質(zhì)及排泌導(dǎo)管主要是排出分泌物，但有些腺的導(dǎo)管還有吸收水和電解質(zhì)及排泌作用。導(dǎo)管有無(wú)分支也是外分泌腺分類的一個(gè)依據(jù)。有些腺的一個(gè)或作用。導(dǎo)管有無(wú)分支也是外分泌腺分類的一個(gè)依據(jù)。有些腺的一個(gè)或幾個(gè)分泌部通連一條不分支的導(dǎo)管，稱單腺（幾個(gè)分泌部通連一條不分支的導(dǎo)管，稱單腺（simple gland）；有些）；有些腺的導(dǎo)管分成大小不等的幾級(jí)分支，最小的導(dǎo)管未端通連分泌部，稱腺的導(dǎo)管分成大小不等的幾級(jí)分支，最小的導(dǎo)管未端通連分泌部，稱復(fù)腺（復(fù)腺（compound gland）。通常是把分泌部的形狀和導(dǎo)管是否分支）。通常是把分泌部的形狀和導(dǎo)管是否分支兩個(gè)因素結(jié)合一起

58、，將腺進(jìn)行分類的。兩個(gè)因素結(jié)合一起，將腺進(jìn)行分類的。n 三、感覺(jué)上皮三、感覺(jué)上皮n 感覺(jué)上皮具有感覺(jué)功能是由上皮細(xì)胞特化而成，如：嗅覺(jué)上皮、味感覺(jué)上皮具有感覺(jué)功能是由上皮細(xì)胞特化而成，如：嗅覺(jué)上皮、味覺(jué)上皮、視覺(jué)上皮和聽(tīng)覺(jué)上皮。覺(jué)上皮、視覺(jué)上皮和聽(tīng)覺(jué)上皮。 n 1。嗅覺(jué)上皮：脊椎動(dòng)物的嗅覺(jué)感受器通常位于鼻腔內(nèi)由支持細(xì)胞、。嗅覺(jué)上皮：脊椎動(dòng)物的嗅覺(jué)感受器通常位于鼻腔內(nèi)由支持細(xì)胞、嗅細(xì)胞和基細(xì)胞組成的嗅上皮中。在嗅上皮中，嗅覺(jué)細(xì)胞的軸突形成嗅細(xì)胞和基細(xì)胞組成的嗅上皮中。在嗅上皮中，嗅覺(jué)細(xì)胞的軸突形成嗅神經(jīng)。嗅束膨大呈球狀，位于每側(cè)腦半球額葉的下面；嗅神經(jīng)進(jìn)入嗅神經(jīng)。嗅束膨大呈球狀，位于每側(cè)腦半球額

59、葉的下面；嗅神經(jīng)進(jìn)入嗅球。嗅球和端腦是嗅覺(jué)中樞。每種嗅細(xì)胞的內(nèi)端延續(xù)成為神經(jīng)纖維，嗅球。嗅球和端腦是嗅覺(jué)中樞。每種嗅細(xì)胞的內(nèi)端延續(xù)成為神經(jīng)纖維，嗅分析器皮層部分位于額葉區(qū)。嗅分析器皮層部分位于額葉區(qū)。 嗅覺(jué)n 2。味覺(jué)上皮：。味覺(jué)上皮：n 味覺(jué)是指食物在人的口腔內(nèi)對(duì)味覺(jué)器官化學(xué)感受系統(tǒng)的刺激并產(chǎn)味覺(jué)是指食物在人的口腔內(nèi)對(duì)味覺(jué)器官化學(xué)感受系統(tǒng)的刺激并產(chǎn)生的一種感覺(jué)。生的一種感覺(jué)。n 從味覺(jué)的生理角度分類，只有四種基本味覺(jué)：酸、甜、苦、咸，從味覺(jué)的生理角度分類，只有四種基本味覺(jué)：酸、甜、苦、咸，他們是食物直接刺激味蕾產(chǎn)生的。味蕾大部分分布在舌頭表面的乳狀他們是食物直接刺激味蕾產(chǎn)生的。味蕾大部分分布

60、在舌頭表面的乳狀突起中，尤其是舌黏膜皺褶處的乳狀突起中做密集。味蕾一般有突起中，尤其是舌黏膜皺褶處的乳狀突起中做密集。味蕾一般有40-150 個(gè)味覺(jué)細(xì)胞構(gòu)成，大約個(gè)味覺(jué)細(xì)胞構(gòu)成，大約10-14 天更換依次，味覺(jué)細(xì)胞表面有許多天更換依次，味覺(jué)細(xì)胞表面有許多味覺(jué)感受分子，不同物質(zhì)能與不同的味覺(jué)感受分子結(jié)合而呈現(xiàn)不同的味覺(jué)感受分子，不同物質(zhì)能與不同的味覺(jué)感受分子結(jié)合而呈現(xiàn)不同的味道。味道。n 呈味物質(zhì)刺激口腔內(nèi)的味覺(jué)感受體，然后通過(guò)一個(gè)收集和傳遞信呈味物質(zhì)刺激口腔內(nèi)的味覺(jué)感受體，然后通過(guò)一個(gè)收集和傳遞信息的神經(jīng)感覺(jué)系統(tǒng)傳導(dǎo)到大腦的味覺(jué)中樞，最后通過(guò)大腦的綜合神經(jīng)息的神經(jīng)感覺(jué)系統(tǒng)傳導(dǎo)到大腦的味覺(jué)中樞，