園藝專業(yè)遺傳育種學--網(wǎng)上教學課程

1、第七章 雜交育種、回交育種、遠緣雜交及倍性育種這一章內(nèi)容比較多，重點是要求掌握雜交育種中親本選配原則，雜交方式、雜種后代處理方法和育種程序。但是對遠緣雜交、倍性育種也要有所了解，因為這些育種方法的成果也是很大的。其實這幾種育種方法，基礎還是雜交，只不過親本不一樣，因而產(chǎn)生的問題和要注意的方面不一樣。一般我們所說的雜交育種就是種內(nèi)不同品種的雜交。而回交育種是一種特定的雜交，就是雜種后代和親本之一的雜交。而遠緣雜交是種間的雜交，由于親緣關系遠，就出現(xiàn)不育、雜種后代不育等等問題。而倍性育種，是從染色體的倍數(shù)性角度考慮和研究的，自然界有很多植物是多倍體的，既有同源多倍體，更多的是異源多倍體。由于可以通

2、過人工誘導的方法使染色體加倍成為純合二倍體，那么單倍體育種就成了一個育種的捷徑，單倍體育種就發(fā)展起來了。下面我們就先來看：1雜交育種法是當前最常用、最有效，也是成果最多的育種方法，它的工作內(nèi)容包括親本選配、雜交、雜種后代的選擇、培育及鑒定等。親本選配的原則是：雙親優(yōu)點多，缺點少，且缺點能互補，這樣就比較容易克服掉缺點，或者說發(fā)現(xiàn)克服掉缺點的植株的可能性比較大；雙親之一為當?shù)赝茝V品種，這樣配出的后代對當?shù)氐倪m應性比較好，同時后代的綜合基礎水平比較好；雙親生態(tài)型不同，產(chǎn)地相距較遠，由于遺傳物質(zhì)基礎差異較大，后代分離范圍廣，變異類型多，出現(xiàn)優(yōu)良變異的可能性增加；選用一般配合力高的材料作親本，因為一般

3、配合力好，往往會得到好的后代，容易選出好的品種。雜交組合方式有：單交、復交和回交。單交就是兩親本進行成對雜交。所以也叫成對雜交。單交，因為只進行一次雜交，就進入分離世代選擇階段，所以簡單易行，育種時間短，雜種后代群體規(guī)模相對比較小。如果雙親性狀互補，綜合性狀符合育種目標，采用這種方法最容易獲得成功。大部分作物正反交差異不大，但有時正反交對后代的影響不同。復交是兩個以上親本進行兩次以上雜交的方式。應用復交時，合理安排各親本的組合方式以及在各次雜交中的先后次序很重要。一般把綜合性狀好、適應性強并有一定豐產(chǎn)性的親本放在最后一次雜交，使其在核遺傳中占有較大比重，保證在雜種后代中出現(xiàn)優(yōu)良性狀。因為復交親

4、本多雜交次數(shù)多，雜交工作量和后代群體規(guī)模比單交大得多。實際應用中，在能夠達到育種目標的前提下，盡量少用親本?；亟皇莾蓚€品種雜交以后，后代再和親本之一雜交的方式?；亟豢梢赃M行一次或者多次，一直達到預期的目標為止。要求掌握各類雜交方式的特點。雜交后代的處理方法有：系譜法及混合法，書上系譜法有個示意圖，要求結(jié)合這個圖，掌握系譜法的整個過程。要求了解系譜法和混合法各自的優(yōu)缺點并掌握它們的具體方法。系譜法和混合法是雜種后代處理的兩種基本方法。優(yōu)缺點如下：1對質(zhì)量性狀和遺傳較簡單的數(shù)量性狀如生育期、株高等，用系譜法可以盡早起到定向選擇的作用，較早地集中精力于少數(shù)優(yōu)良家系上，可以提高育種效率。系譜法對家系的

5、親緣關系和性狀的遺傳特點跟蹤調(diào)查，便于總結(jié)育種經(jīng)驗，正確評價親本?；旌戏ㄓ捎谑来鷶?shù)要求固定，不能靈活提前選出優(yōu)系，在穩(wěn)定世代選出的家系缺乏系統(tǒng)觀察，因此評價時難以取舍。2系譜法對多基因控制的性狀，中選率低?；旌戏梢员Ａ舾嗟念愋秃透弋a(chǎn)個體。在以高產(chǎn)為主要目標的育種工作中，采用混合法較為有效。3系譜法操作復雜、環(huán)節(jié)多，工作量大；混合法操作簡單，方便易行。雜交育種程序由原始材料及親本圃、選種圃、鑒定圃、品種比較試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗等組成。掌握育種程序中各試驗圃的工作內(nèi)容。在原始材料和親本圃，種植原始材料和親本材料。每一雜交親本相鄰種植，注意花期相遇問題。親本材料一般點播稀植，便于操作管理，成

6、熟時按組合收獲。選種圃種植雜交組合分離世代，從雜種一代到雜種四代。系譜法中，在選種圃內(nèi)連續(xù)選單株，直到選出性狀穩(wěn)定一致的品系升級為止。鑒定圃種植的是升級的新品系以及上一年鑒定圃中需要繼續(xù)鑒定的材料。鑒定圃中不再選單株，而是對中選的品系進行初步產(chǎn)量比較，觀察性狀的穩(wěn)定性，要對育種目標中所要求的性狀進行必要的鑒定。性狀穩(wěn)定并且表現(xiàn)優(yōu)良的品系可以升到品系比較試驗。產(chǎn)量超過對照品種的優(yōu)良品系升級到品種比較試驗。在品種比較試驗就種植由鑒定圃升級的品系和上年品種比較試驗中需要繼續(xù)進行試驗的優(yōu)良品種。這里要對所選育的品系作最后的全面評價，只有顯著優(yōu)于現(xiàn)有推廣品種而且表現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、低耗的品系才能中選進

7、一步參加區(qū)域試驗。參加品種比較試驗的品種數(shù)目相對較少，小區(qū)面積較大，并對品系的產(chǎn)量、生育期及抗性等進行系統(tǒng)的觀察記載，收獲后進行室內(nèi)考種。品種比較試驗一般要進行二年以上。經(jīng)過品種比較試驗選出來的品系，分別在一定生態(tài)區(qū)域的不同地點上做品比試驗，就稱為區(qū)域試驗。各試驗點的試驗設計方法和品種比較試驗一樣，對照采用當?shù)卮竺娣e生產(chǎn)主栽的同類型品種。一般要求試驗23年。區(qū)域試驗是鑒定品系的適應種植區(qū)。同時也有推廣示范和多點繁殖的作用。生產(chǎn)試驗，就是經(jīng)過區(qū)域試驗的少數(shù)入選品系安排在適應區(qū)域內(nèi)的多個試驗點上，做大面積無重復的對比實驗。一般試驗12年。有三個作用：1 大面積的生產(chǎn)條件下鑒定品系的生產(chǎn)能力；2 大

8、量繁殖種子；3 示范宣傳，為將來新品種的大面積推廣應用打下基礎。最后一個環(huán)節(jié)是品種的審定和推廣，在各級試驗中表現(xiàn)優(yōu)異，在產(chǎn)量、品質(zhì)、適應性其抗逆性方面都達到育種目標的品系，可以向當?shù)厥〖壠贩N審定委員會申報審定。經(jīng)過審定合格的，可以定名成為新品種，并且在生產(chǎn)中應用推廣。以上是一般的雜交育種程序，實踐中也是可以根據(jù)具體情況靈活運用的。比如選種圃里特別突出的材料，在種子數(shù)量允許時，可以越級參加品種比較試驗。2回交育種法是兩親本雜交后，它的后代再和親本之一進行多次雜交的方法。通過遺傳學部分的學習，我們知道，這種方法可以置換細胞核，主要是要求育成品種具有某一親本的某個性狀，同時又具有另一親本的大部分性狀

9、。3遠緣雜交是指種間、亞種間、屬間，就是親緣關系很遠的個體間進行的雜交。比如，馬和驢雜交，生的騾子，比如教材上介紹的八倍體小黑麥等，都是遠緣雜交成功的例子。但是遠緣雜交畢竟是親緣關系遠，產(chǎn)生雜種不容易，要想讓雜種產(chǎn)生后代更不容易，就要想很多辦法，來克服這種種間的生殖隔離?？朔姆椒ń榻B了好多種，比如媒介法、重復授粉、理化因素處理、染色體預先加倍、柱頭移植法等等。4倍性育種包括多倍體育種及單倍體育種。多倍體育種又分為同源多倍體和異源多倍體。選育異源多倍體最常用的方法是遠緣雜交后，對遠緣雜種進行染色體加倍，再進行選擇培育，從而育成新品種。單倍體育種是對雜種一代先進行人工誘發(fā)單倍體，而后再進行染色體

10、加倍，使其成為純合二倍體，并從中選出優(yōu)良單株培育成新品種的方法。人工誘發(fā)單倍體最常用的方法是花藥（花粉）的離體培養(yǎng)。此法在育種上有克服雜種分離、縮短育種年限，提高選擇效率等作用。第八章 雜種優(yōu)勢利用在遺傳學部分，我們學習了雜種優(yōu)勢的理論，在這一章，要求掌握利用雜種優(yōu)勢的途徑和技術；特別是要重點掌握雄性不育性在雜交制種中的重要意義和應用。1雜種優(yōu)勢的概念和表現(xiàn)特點雜種優(yōu)勢就是指雜交后代表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀優(yōu)于親本的現(xiàn)象。表現(xiàn)特點：既普遍又復雜。說它普遍是因為它廣泛表現(xiàn)于各種作物上。說它復雜，是各種作物、各種不同的性狀，它的優(yōu)勢表現(xiàn)不同。關于不同主要性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)，可以通過教材316頁了

11、解。2利用雜種優(yōu)勢的原則利用雜種優(yōu)勢要根據(jù)作物的繁殖方式、去雄難易及種子繁殖系數(shù)等特點，來選用各自適宜的方法，并根據(jù)配合力測定的結(jié)果，采用配合力高的材料作親本雜交，以便獲得既豐產(chǎn)、綜合性狀又優(yōu)的雜交種供生產(chǎn)應用。原則有三方面內(nèi)容：選配優(yōu)良雜交組合、提高親本的純合性以及采用簡易的制種技術。3不同繁殖方式作物利用雜種優(yōu)勢的特點自花授粉和常異花授粉作物其遺傳基礎一般是純合的。兩個品種雜交得到的雜種一代，優(yōu)勢高而整齊一致。因此利用雜種優(yōu)勢的主要方式，就是選配兩個優(yōu)良品種進行雜交，獲得品種間雜種。這類作物能否利用雜種優(yōu)勢，關鍵在于解決去雄問題，如果雄蕊去除不干凈，就會自交結(jié)實，產(chǎn)生假雜種，降低制種質(zhì)量。

12、比較方便的是利用雄性不育系，來生產(chǎn)雜種種子。異花授粉作物由于天然異交率高，品種的遺傳基礎復雜，利用雜種優(yōu)勢的重要特點就是選育基因型純合、優(yōu)良、配合力高的自交系，配制自交系間雜交種。這在玉米上應用廣泛。無性繁殖作物利用雜種優(yōu)勢的主要特點是：依照育種目標選配親本進行有性雜交后，從雜種一代中選擇優(yōu)良單株進行無性繁殖，使雜種后代能在較長時期內(nèi)維持象F1那樣的優(yōu)勢水平，而不必年年生產(chǎn)F1種子。4雜交種的類別：品種間雜交種、品種-自交系間雜交種、自交系間雜交種（單交種、雙交種、三交種、綜合品種）、雄性不育雜交種、自交不親和系雜交種、種間和亞種間雜交種。品種間雜交種的特點就是育種程序簡單。但在異花授粉的品種

13、，親本沒有經(jīng)過嚴格自交，個體間遺傳基礎不一致，雜種一代表現(xiàn)不太整齊，雜種優(yōu)勢低于自交系間雜種，所以現(xiàn)在異花授粉作物不利用品種間雜交種。品種-自交系間雜交種是用自由授粉品種和自交系組配的雜交種，又叫做頂交種。一般增產(chǎn)幅度不大，性狀不整齊。生產(chǎn)上已經(jīng)很少了。自交系間雜交種，是目前生產(chǎn)上普遍采用的方式，而且增產(chǎn)效果顯著，一般可以比優(yōu)良品種增產(chǎn)25%40%，或者更多。但就是育種程序復雜，需要的時間長，但是配出的雜種生長整齊一致，優(yōu)勢明顯。到雜種二代會發(fā)生性狀的分離，因此只利用一代。自交系間雜種，根據(jù)親本數(shù)目、組配方式的不同，又分為單交種、雙交種、三交種和綜合品種。雄性不育雜交種是用各種雄性不育系作母本

14、配制成的。質(zhì)-核不育雜交種，比如水稻、高粱、玉米的恢復性雄性不育雜交種屬于這種類型。細胞核不育雜交種，比如棉花的兩系雜交種，水稻的光敏核雄性不育雜交種。自交不親和系雜交種，比如十字花科的蔬菜，甘藍、大白菜、蘿卜，甘藍型油菜，因為母本自交不親和，不結(jié)實，只能接受正常品種父本的花粉，不必人工去雄。有些作物不同的種間和亞種間雜交能夠正常結(jié)實，就可以配制雜交種，利用雜種一代的優(yōu)勢。5利用雜種優(yōu)勢的途徑在配制雜種種子時，可采用人工去雄、化學殺雄、利用自交不親和性及雄性不育性等方法解決去雄問題，其中利用雄性不育性制種是目前利用雜種優(yōu)勢的最有效的途徑。從遺傳學的學習我們知道，雄性不育的遺傳基礎有兩大類，質(zhì)-

15、核互作的不育和細胞核不育。質(zhì)-核互作的不育型，是可以穩(wěn)定遺傳的雄性不育，由于不育的細胞質(zhì)基因和細胞核基因的不同組合，植株的表現(xiàn)可以分成三類，也就是我們在生產(chǎn)上應用的不育系、恢復系和保持系。就是通過保持系給不育系授粉來繁殖雄性不育系，用恢復系給不育系授粉生產(chǎn)雜交一代種子，保持系和恢復系都是采用系內(nèi)授粉繁殖。細胞核不育，簡稱核不育，不育型和可育型雜交時，其后代育性的遺傳方式符合孟德爾遺傳，會發(fā)生分離，所以生產(chǎn)上難以利用。核不育分為由單隱性基因、雙隱性基因、單顯性基因和雙顯性基因控制四種類型。植物界的這種由核基因控制的雄性不育，大部分是由隱性基因控制的，少部分由顯性基因控制。我國發(fā)現(xiàn)的水稻光敏核不育

16、，是在長日照條件下表現(xiàn)完全雄性不育，而在短日照條件下表現(xiàn)為可育，并且這種由日照長度調(diào)控的育性轉(zhuǎn)換，是可以穩(wěn)定遺傳的。這樣，就可以采用兩系法，不育系和恢復系兩系法生產(chǎn)雜種，不需要有保持系了。這一章要求掌握制種中“三系”的關系、兩系法和“三系法”的制種技術。第九章誘變育種自然界存在著可以引起突變的各種因素，生活中一些化學物質(zhì)也有誘發(fā)突變的可能。對于我們?nèi)祟悺ＲM量避免和這些誘變因素接觸，而用于育種，我們又希望通過這些因素的誘發(fā)，發(fā)現(xiàn)有利于人類的新的優(yōu)良性狀的發(fā)生。這一章要求掌握理化誘變育種的方法和程序。1誘變的因素分為物理誘變劑和化學誘變劑兩大類。典型的物理誘變劑是各種射線，育種工作常用的是X射線

17、、射線和中子。處理的劑量、處理的時間要根據(jù)不同作物對輻射的敏感性來確定，不同的作物敏感性不同。作物的不同器官、組織以及不同的發(fā)育時期和生理狀況，對輻射的敏感性不同；處理前后的環(huán)境條件對誘變也有一定的影響?；瘜W誘變劑主要有烷化劑、疊氮化鈉以及堿基類似物。化學誘變劑處理可以采用一定濃度的液體浸泡或氣體處理。要使誘變效果好，必須注意誘變劑的濃度、處理持續(xù)時間、溫度和溶液的pH值以及種子的含水量。突變率是隨著誘變劑劑量的增大或處理時間的延長而增加的，集中誘變劑復合處理比單獨物理或化學因素處理，更可以提高突變率。2誘變育種的特點（1）提高突變率，擴大突變譜（2）有效地改變個別性狀通過誘變育種可以改良一個

18、推廣品種的個別缺點，而保持其他優(yōu)良性狀基本不變；（3）縮短育種年限誘發(fā)的變異大多是一個主基因的改變，因此穩(wěn)定較快；（4）“定向”變異和有益突變的頻率低也就是說大量的變異是有害的，是未知的。3物理誘變劑常應用的物理誘變劑是各種不同種類的射線。通過內(nèi)照射或外照射引起染色體的改變。使DNA鏈發(fā)生斷裂，或是造成重復、倒位、易位等畸變。照射強度、劑量強度、劑量率不同，效果不同，往往是致死的比較多。4 化學誘變劑的特點與物理誘變劑相比，化學誘變的特點有：（1）誘發(fā)突變率較高，而染色體畸變較少；（2）對處理材料損傷輕，有的化學誘變劑只限于DNA的某些特定部位發(fā)生變異；（3）大部分有效的化學誘變劑較物理誘變劑

19、的生物損傷大，容易引起生活力和育性下降。誘變育種方法：（1）選擇遺傳背景恰當?shù)脑疾牧?；?）選用適當?shù)恼T變劑及適宜的劑量；（3）育種群體不能太??；（4）在M1不進行選擇。第章生物技術在植物育種中的應用這一章的內(nèi)容是了解的內(nèi)容。介紹了生物技術中的組織培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細胞雜交以及重組DNA技術等在植物育種中應用的概況和進展，它們是近十年來發(fā)展起來的高新技術，是傳統(tǒng)育種技術的重要補充和發(fā)展。1組織培養(yǎng)什么叫組織培養(yǎng)，它的應用范圍和步驟。是指在無菌條件下，在人工制備的培養(yǎng)基上培養(yǎng)植物的各離體器官、組織或細胞，如根、莖、葉、花、果實、種子、胚、胚珠、子房、花序、花藥、花粉等。這些離體部分可以不斷

20、地一代代地連續(xù)生長，并可再生成植株。在培養(yǎng)過程中，會發(fā)生變異，可通過選擇、培養(yǎng)，育成新品種。其應用范圍較廣，如單倍體育種、克服遠緣雜交不實及雜種不育、打破種子休眠、快速繁殖植株、種質(zhì)資源保存、無性繁殖植物的脫病毒培養(yǎng)、原生質(zhì)體的培養(yǎng)等2原生質(zhì)體的培養(yǎng)和原生質(zhì)體融合什么叫體細胞雜交，可獲得體細胞雜交產(chǎn)物，克服有性雜交中雙親不親和的現(xiàn)象，擴大了雜交親本和種質(zhì)資源的利用范圍。其具體步驟是：原生質(zhì)體分離培養(yǎng)、原生質(zhì)體融合、雜種細胞的鑒別與選擇及誘導雜種細胞產(chǎn)生愈傷組織及再生植株3基因工程其主要工作內(nèi)容是：目的基因的提取、將目的基因轉(zhuǎn)移到載體上形成重組DNA、重組DNA進入受體植物細胞、誘導受體細胞再生植株、目的基因在受體中表達。近幾年基因工程應用在育種上，育成了抗蟲棉、抗寒的西紅柿等等，成果很大。從第十一章開始，就進入這門課程的最后一部分，通過上面介紹的各種方法，新品種培育成功了，還要做些什么工作，怎么樣去推廣，這里要介紹相關的內(nèi)容。第十一章品種審定和推廣這一章要了解為什么要進行品種審定，怎么進行審定，掌握品種推廣的方式和良種繁育技術。特別要了解品種退化的原因并掌握防止品種混雜退化的方法；熟悉種子生產(chǎn)的程序。1為什么要進行品種審定實行品種審定制度，可以加強農(nóng)作物的品種管理，有計劃、因地