八倍體小偃麥與普通小麥非葉器官的氣孔特性

1、八倍體小偃麥與普通小麥非葉器官的氣孔特性姓名：牛杏枝 指導(dǎo)教師：魏愛(ài)麗 暢志堅(jiān)（農(nóng)科院）（太原師范學(xué)院生物系032班 山西太原 030031）摘要：在溫室條件下比較研究了八倍體小偃麥（中1，中4，7044，7047）與普通小麥（7043）的旗葉及其非葉器官（葉鞘和穗下節(jié)間）的氣孔特性和光合特性。結(jié)果表明：八倍體小偃麥旗葉的蒸騰速率(Ep)比非葉器官（葉鞘、穗下節(jié)間）高，但在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異不顯著(P>0.05）。普通小麥穗下節(jié)間的蒸騰速率比其對(duì)應(yīng)旗葉高，差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01）。八倍體小偃麥（中1、中4）和普通小麥穗下節(jié)間的氣孔頻率顯著高于其旗葉，差異達(dá)極顯著水平(P<

2、;0.01）。兩物種非葉器官（葉鞘和穗下節(jié)間）的氣孔特征參數(shù)和光合特征參數(shù)均顯著低于旗葉(P<0.01)。八倍體小偃麥與普通小麥間旗葉的光合速率存在顯著差異( P<0.05)。非葉器官物種間光合速率的差異不顯著(P>0.05)。八倍體小偃麥各器官（旗葉、葉鞘）的蒸騰速率均比普通小麥高（P<0.05），但穗下節(jié)間的蒸騰速率比普通小麥的低(P<0.01）。與普通小麥相比，八倍體小麥的旗葉，葉鞘，穗下節(jié)間的氣孔導(dǎo)度均相對(duì)較高，并且有顯著差異(P<0.01）。八倍體小偃麥與普通小麥旗葉和葉鞘的氣孔頻率相比在統(tǒng)計(jì)學(xué)上無(wú)顯著差異(P>0.05）。但八倍體小偃麥與普

3、通小麥穗下節(jié)間氣孔頻率相比較低，差異達(dá)極顯著(P<0.01）。不同物種相同器官（旗葉、葉鞘、穗下節(jié)間）間的氣孔開(kāi)度、氣孔周長(zhǎng)以及氣孔面積相比均無(wú)明顯差異(P>0.05）。在正常生長(zhǎng)條件下，八倍體小偃麥各器官的水分利用率比普通小麥稍高。相關(guān)分析表明，兩物種不同器官的氣孔頻率與蒸騰速率均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。氣孔導(dǎo)度與光合速率的相關(guān)程度因器官而異,旗葉的氣孔導(dǎo)度與光合速率呈正相關(guān),兩物種葉鞘和穗下節(jié)間的的氣孔導(dǎo)度與光合速率的相關(guān)程度顯著低于對(duì)應(yīng)旗葉。關(guān)鍵詞：八倍體小偃麥；普通小麥；非葉器官；氣孔特性 小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物。近年來(lái)，隨著作物產(chǎn)量限制因素的研究，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從不

4、同角度開(kāi)展了對(duì)提高作物光合機(jī)能潛力和光能利用率的研究1,2。雖然從一定程度上突破了作物產(chǎn)量的限制因素，但要大幅提高光能利用率，則離不開(kāi)遺傳工程和育種手段3。八倍體小偃麥?zhǔn)琴塞湶菖c普通小麥雜交、回交、自交后人工合成的新種，是介于偃麥草與小麥的中間類型，包含3組普通小麥染色體和1組偃麥草染色體，并且保留了偃麥草大穗、多花、抗逆性強(qiáng)等許多優(yōu)良性狀。由于它們?cè)谛←溣N中做為“橋梁”品種能更有效地轉(zhuǎn)移偃麥草中抗病、抗寒、大穗多花生等優(yōu)良基因，從而引起麥類育種工作者的重視，在世界范圍內(nèi)開(kāi)展了廣泛的研究4。因此生產(chǎn)上常利用八倍體小偃麥做遠(yuǎn)緣雜交親本與普通小麥雜交，選育抗逆、高產(chǎn)小麥品種。氣孔是植物和外界環(huán)境

5、進(jìn)行氣體交換的主要孔道。陸生綠色植物通過(guò)氣孔吸收CO2進(jìn)行光合作用，同時(shí)，氣孔也是植物與外界進(jìn)行水份交換的主要孔道，氣孔特性與植物的凈光合率和植物的水分代謝有很大關(guān)系5。有報(bào)道指出：氣孔頻率可以作為抗倒伏小麥的一個(gè)很重要的判斷標(biāo)準(zhǔn)6。葉片作為小麥主要的光合器官，其氣孔結(jié)構(gòu)及光合特性已經(jīng)有大量研究7,8，但小麥的非葉綠色器官（穗下節(jié)間，葉鞘）直立分布于群體上層，具有吸收光能和CO2的空間優(yōu)勢(shì)，尤其在干旱脅迫下能維持較高的光合能力9，10，所以研究非葉器官中氣孔特性及其對(duì)光合作用的意義對(duì)提高小麥產(chǎn)量有著非常重要的意義。關(guān)于小麥穗部器官特別是芒的氣孔分布有一些報(bào)道11,12，但與其氣孔結(jié)構(gòu)和特性的關(guān)

6、系尚不完全清楚。八倍體小偃麥作為重要的中間育種材料，其氣孔特性的研究卻幾乎是空白。故本研究選用八倍體小偃麥與普通小麥為材料，研究了不同器官的氣孔特性及其與光合作用的關(guān)系，以期為小麥高光效育種提供理論和現(xiàn)實(shí)依據(jù)。1. 材料與方法1.1 材料：本實(shí)驗(yàn)于2007年4月在山西農(nóng)科院作物遺傳育種研究所溫室大棚中進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)材料為八倍體小偃麥（中1，中4，7044，7047）與普通小麥（7043）1.2 測(cè)定方法：于開(kāi)花期對(duì)不同品種不同器官進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。 光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度的測(cè)定采用英國(guó)PP Sytems公司TPS-1便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，選用開(kāi)放式氣路測(cè)定。測(cè)定天氣選在晴天上午10：00

7、12：00。測(cè)定光強(qiáng)為175±20mol·m-2·s-1左右，進(jìn)氣口CO2濃度控制在400µL/L左右。 氣孔參數(shù)測(cè)定采用印跡法13,14。在開(kāi)花期選取旗葉、穗下節(jié)間及葉鞘，將指甲油均勻涂在其上，待指甲油凝固后，覆蓋一塊寬相應(yīng)大小的透明膠，用手指均勻捏合，撕下透明膠，置于具有萬(wàn)像素的DMB5 223IPL數(shù)碼顯微鏡攝像系統(tǒng)(Motic Digital Imaging,中國(guó)),進(jìn)行圖像采集，拍照，用10×10倍觀察氣孔數(shù)目，每個(gè)樣品選定一定大小區(qū)域面積進(jìn)行觀察，并統(tǒng)計(jì)氣孔數(shù)目。于40×10倍數(shù)碼顯微鏡下拍照，采用Motic Images

8、 Advanced 3.0軟件進(jìn)行氣孔面積、氣孔周長(zhǎng)、氣孔開(kāi)度等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。 水分利用效率的測(cè)定水分利用效率光合速率/蒸騰速率2. 結(jié)果與分析2.1 八倍體小偃麥與普通小麥不同綠色器官光合參數(shù)的差異表1 八倍體小偃麥與普通小麥光合速率的差異器官(Organs)物種（Species）八倍體小偃麥( Octoploid Trititrigia ) 普通小麥（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗葉Flag leaf18.13±0.548.86±5.4710.63±4.7312.1±8.29.73#±2.19葉鞘Sheath1.71

9、*±0.292.20*±0.591.44*±0.703.30*±1.671.80*±0.00穗下節(jié)間Peduncle0.82*±0.451.68*±0.541.20*±0.802.70*±0.790.82*±0.17Table 1 Photosynthetic characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat(注：* 代表器官間0.01差異水平，*代表器官間0.05差異水平， # 代

10、表物種間0.05差異水平 ) 從表1可以看出, 八倍體小偃麥和普通小麥的非葉器官(葉鞘和穗下節(jié)間)的光合速率均顯著低于旗葉，器官之間以旗葉大于葉鞘大于穗下節(jié)間。其中旗葉與葉鞘、旗葉與穗下節(jié)間差異達(dá)極顯著（P<0.01）。兩物種間旗葉的光合速率存在顯著差異( P<0.05)，非葉器官物種間光合速率的差異不顯著(P>0.05)。表2 八倍體小偃麥與普通小麥蒸騰速率的差異Table 2 Evapration characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Orga

11、ns)物種（Species）八倍體小偃麥( Octoploid Trititrigia ) 普通小麥（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗葉Flag leaf7.67±3.209.00±2.945.98±2.04 5.09±2.367.65#±0.68 葉鞘Sheath4.35±0.333.15±1.342.82±1.42 2.75±1.455.52#±0.54穗下節(jié)間Peduncle 1.76±0.212.14±1.141.85±0.232.03

12、±1.0912.15*#±2.43(注：* 代表器官間0.01差異水平，*代表器官間0.05差異水平， # 代表物種間0.05差異水平 ) 從表2可以看出, 八倍體小偃麥旗葉的蒸騰速率比非葉器官（葉鞘，穗下節(jié)間）高，但在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異也不顯著(P>0.05）。普通小麥穗下節(jié)間的蒸騰速率比其對(duì)應(yīng)旗葉高，差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01）。八倍體小偃麥各器官（旗葉、葉鞘）的蒸騰速率均比普通小麥高（P<0.05）。但穗下節(jié)間的蒸騰速率比普通小麥的低(P<0.01）。器官(Organs)物種（Species）八倍體小偃麥( Octoploid Tritit

13、rigia ) 普通小麥（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗葉Flag leaf4.2±0.44 3.25±1.942.94±0.912.54±1.442.3±0.6葉鞘Sheath3.44±2.65 2.72±2.561.84±0.912.45±1.42 2.45±2.05穗下節(jié)間Peduncle 4.93±3.882.25±1.562.45±1.123.05±2.43 2.02±2.88表3 八倍體小偃麥與普通小麥水分利用

14、效率的差異 Table 3 Water efficiency characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat(注：* 代表器官間0.01差異水平，*代表器官間0.05差異水平， # 代表物種間0.05差異水平 )從表3可以看出,各物種旗葉與非葉器官（葉鞘、穗下節(jié)間）間，以及不同物種相同器官（旗葉、葉鞘、穗下節(jié)間）間的水分利用率相比無(wú)明顯差異(P>0.05）。2.2 八倍體小偃麥與普通話小麥不同綠色器官氣孔參數(shù)的差異表4八倍體小偃麥與普通小麥氣孔導(dǎo)度的差異Table 4 St

15、omatal conductance characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物種（Species）八倍體小偃麥( Octoploid Trititrigia ) 普通小麥（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗葉Flag leaf233.5±25.75145.25±75.09337.75±166.54 252.67±166.57517.67±129.52葉鞘Sheath120*±

16、;22.02120.17±80.05208.08±110.01120*±32.1226.00*#±28.28穗下節(jié)間Peduncle 66.33*±9.5029.27*±0.1245.23*±8.5230.93*±0.126.23*#±2.15 (注：* 代表器官間0.01差異水平，*代表器官間0.05差異水平， # 代表物種間0.05差異水平 )從表4可以看出,2個(gè)物種各自非葉器官（葉鞘、穗下節(jié)間）的氣孔導(dǎo)度顯著低于其對(duì)應(yīng)旗葉(P<0.01）。與普通小麥相比，八倍體小麥的旗葉，葉鞘，穗下節(jié)間的氣孔

17、導(dǎo)度均相對(duì)較高，并且有顯著差異(P<0.01）。表5 八倍體小偃麥與普通小麥氣孔頻率的差異 Table 5 Stomatal frequency characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物種（Species）八倍體小偃麥( Octoploid Trititrigia ) 普通小麥（Wheat） 中1 中4 7044 7047 7034旗葉Flag leaf75.22±25.0759.4±10.2456.18±13.54

18、57.97±10.9962.64±16.23葉鞘Sheath66.43±16.7652.72±15.8866.16±8.0930.1±4.1463.57±8.27穗下節(jié)間Peduncle 146.97*±18.2660.03*±16.82 59.28±12.763.04±7.6152.14*#±14.5(注：* 代表器官間0.01差異水平，*代表器官間0.05差異水平， # 代表物種間0.05差異水平 )從表5可以看出,八倍體中（中1、中4）和普通小麥穗下節(jié)間的氣孔頻率顯著高

19、于其旗葉，差異達(dá)極顯著水平(P<0.01）。各物種葉鞘的氣孔頻率與旗葉相比差異不顯著。八倍體小偃麥與普通小麥旗葉和葉鞘的氣孔頻率相比在統(tǒng)計(jì)學(xué)上無(wú)顯著差異(P>0.05）。但八倍體小偃麥與普通小麥穗下節(jié)間氣孔頻率相比較低，差異達(dá)極顯著(P<0.01）。表6八倍體小偃麥與普通小麥氣孔開(kāi)度的差異Table 6 Stomatal open characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物種（Species）八倍體小偃麥( Octoploid Trit

20、itrigia ) 普通小麥（Wheat）中1 中4 7044 7047 7034旗葉Flag leaf2.64±0.821.95±1.44.82±2.233.55±2.023.92±2.14葉鞘Sheath1.71±0.292.20±0.591.44±0.703.30±1.672.30±0.32穗下節(jié)間Peduncle 2.30±0.752.10±0.482.62±0.173.90±1.541.50±0.14(注：* 代表器官間0.01差異水平

21、，*代表器官間0.05差異水平， # 代表物種間0.05差異水平 )從表6可以看出,八倍體與普通小麥之間,以及各物種間的旗葉，葉鞘，穗下節(jié)間的氣孔開(kāi)度均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異(P>0.05）。表7 八倍體小偃麥與普通小麥氣孔面積的差異Table 7 Stomatal size characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物種（Species）八倍體小偃麥( Octoploid Trititrigia ) 普通小麥（Wheat）中1 中4 7044 7047

22、7034旗葉Flag leaf71.35±24.1667.32±29.12155.16±118.80102.48±35.33110.66±77.60葉鞘Sheath42.15±18.1859.32±18.8732.70±15.7288.27±34.2937.04±13.58穗下節(jié)間Peduncle 50.08±11.4558.25±17.6562.66±17.4165.65±16.9932.52±4.10(注：* 代表器官間0.01差異水平，*代

23、表器官間0.05差異水平， # 代表物種間0.05差異水平 )從表7可以看出,八倍體與普通小麥之間,以及各物種間的旗葉，葉鞘，穗下節(jié)間的氣孔面積均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異(P>0.05）。表8 八倍體小偃麥與普通小麥氣孔孔周長(zhǎng)的差異Table 8 Stomatal Perimeter characteristics of different green organs between Octoploid Trititrigia and wheat器官(Organs)物種（Species）八倍體小偃麥( Octoploid Trititrigia ) 普通小麥（Wheat）中1 中4 7044 70

24、47 7034旗葉Flag leaf67.75±8.01 64.24±5.8078.99±17.96 79.78±8.57 17 4.83±16.81葉鞘Sheath66.46±4.54 67.72±2.5649.00±9.1176.15±5.4654.72±6.64穗下節(jié)間Peduncle 69.01±3.9465.52±3.7657.83±4.7060.07±9.4551.11±2.53(注：* 代表器官間0.01差異水平，*代表器官間0.0

25、5差異水平， # 代表物種間0.05差異水平 )從表8可以看出,八倍體與普通小麥之間,以及各物種間的旗葉，葉鞘，穗下節(jié)間的氣孔周長(zhǎng)均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異(P>0.05）。3討論 葉片是小麥的主要光合器官，而其非葉器官，如：葉鞘、穗下節(jié)間等，都具有實(shí)際或者潛在的光合能力，在小麥的產(chǎn)量形成中具有重要的作用。一般認(rèn)為，氣孔是植物在進(jìn)行光合作用的同時(shí)控制水分蒸發(fā)進(jìn)化而來(lái)的，氣孔頻率，氣孔開(kāi)度與植物的光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)，但光合作用和蒸騰作用是兩個(gè)相互聯(lián)系相互矛盾的過(guò)程，在植物光合作用時(shí)，蒸騰失水不可避免，而光合作用所需的CO2只有在氣孔張開(kāi)時(shí)才能進(jìn)入。因此氣孔在植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程中起關(guān)鍵作用

26、。本研究首次把八倍體小偃麥與普通小麥非葉器官的氣孔特性進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn)在正常生長(zhǎng)條件下，從氣孔特性上看，兩物種穗下節(jié)間的氣孔頻率顯著高于其對(duì)應(yīng)旗葉，這與張永平等的研究結(jié)果相同15。對(duì)于許多作物來(lái)說(shuō)，水分虧缺是產(chǎn)量的主要限制因子之一。一般認(rèn)為，氣孔是為植物在進(jìn)行光合作用的同時(shí)控制水分的蒸發(fā)進(jìn)化而來(lái)的。氣孔開(kāi)閉、頻率、大小與植物的光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)。但光合作用和蒸騰作用是兩個(gè)相互聯(lián)系的的過(guò)程，在植物進(jìn)行光合作用時(shí)蒸騰失水不可避免；而光合所需的二氧化碳只有在氣孔張開(kāi)時(shí)才能進(jìn)入。研究表明，八倍體小偃麥的水分利用率比普通小麥要高，這與其較低的氣孔頻率有關(guān)。因?yàn)榈偷臍饪最l率其蒸騰速率也相應(yīng)低，

27、能夠更有效地控制水分散失，提高水分利用率。這暗示著在干旱脅迫下，兩物種小麥的旗葉和葉鞘較其對(duì)應(yīng)的穗下節(jié)間有著更高的水分利用率?，F(xiàn)代的小麥品種都經(jīng)過(guò)了長(zhǎng)時(shí)間的，以高產(chǎn)為主要目標(biāo)的人工選育和馴化，而且一般是在灌溉充分的條件下進(jìn)行的，因而在產(chǎn)量提高的同時(shí)，水分利用率都有不同程度的下降。與八倍體小偃麥相比，普通小麥的氣孔通常較小，但數(shù)目相對(duì)較多,反映了現(xiàn)代小麥對(duì)灌溉環(huán)境的適應(yīng)。進(jìn)一步對(duì)光合速率與氣孔導(dǎo)度之間的關(guān)系做相關(guān)顯著性分析，發(fā)現(xiàn)氣孔導(dǎo)度與光合速率的相關(guān)程度因器官而異，兩物種葉鞘和穗下節(jié)間的的氣孔導(dǎo)度與光合速率的相關(guān)程度顯著低于對(duì)應(yīng)旗葉,暗示在干旱少水條件下,葉片氣孔導(dǎo)度降低,蒸騰作用受到明顯抑制

28、,光合速率亦相應(yīng)降低，而在同樣條件下，非葉器官蒸騰減弱,光合速率卻可保持相對(duì)穩(wěn)定,可提高水分利用率。綜上所述，兩物種的非葉器官與其光合效率有著一定的關(guān)系，在葉片的光合速率相應(yīng)降低時(shí)，作物卻可通過(guò)非葉器官來(lái)保持其光合速率的相對(duì)穩(wěn)定。八倍體小偃麥作為重要的中間育種材料，有較高的光合速率、較低的氣孔頻率和較高的水分利用率，在小麥育種中具有重要的研究?jī)r(jià)值。主要參考文獻(xiàn)1 Kun MSB, Agarie S. Nomura M. et al. High level expression of maize phosphoenolpyruvate carboxylase in transgenic rice

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34、Chinese with English abstract）.13 WeyersJ D B,Johansen L G .Accurate estimation of stomatal aperature from silionrubber impressionJ. NewPHYOL.1985,101:109-115.14 胡文新，彭少兵，高榮孚等.國(guó)際水稻研究所新株型水稻的氣孔特性J. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) .2002，35(10)：12861290. 15 張永平，王志敏，吳永成等.不同供水條件下小麥不同綠色器官的氣孔特性研究J.作物學(xué)報(bào) 2006,32(1) 7075.Comparison of

35、Stomatal Features of Octoploid Trtielytrigia and WheatName :Niu Xing-zhi Instructor : Wei Ai-li Chang Zhi-jianAbstract ：Under greenhouse conditions in comparison study of octoploid Tritelytrigia (1, 4,7044. 7047) and wheat (7043) flag leaf and non-leaf (leaf sheath and stem internodes) and stomatal

36、characteristics photosynthetic characteristics. The results showed : octoploid Tritelytrigia flag leaf stomatal conductance (Gs), photosynthetic rate (Pn) was significantly higher than that of wheat flag leaf (P <0.01). Octoploid Tritelytrigia flag leaf transpiration rate (Ep) than non-leaf (leaf

37、 sheath, stem node), but the differences were not significant (P> 0.05). Ordinary small section wheat under the transpiration rate than their counterparts flag leaf, the difference is highly significant (P <0.01). Eightfold body (1, 4) and wheat under ordinary small section of stomatal frequen

38、cy was significantly higher than the flag leaf, difference was significant (P <0.01). Two species of non-leaf (leaf sheath and stem internodes) and stomatal parameters photosynthetic parameters were significantly below the flag leaf (P < 0.01). Octoploid Tritelytrigia between ordinary wheat fl

39、ag leaf photosynthesis significant difference (P <0.05) .Non-leaf species of photosynthetic rate difference was not significant (P> 0.05). Octoploid Tritelytrigia organs (flag leaf, sheath) transpiration rate than ordinary wheat higher (P <0.05). But under section spike the transpiration rate