有關(guān)生物多樣性形成機(jī)制的假說

1、有關(guān)生物多樣性形成機(jī)制的假說有關(guān)生物多樣性形成機(jī)制的假說，國外以Jeffries(1997)提出的觀點(diǎn)較全面。Jeffries(1997)認(rèn)為生物多樣性的形成主要受3類生態(tài)因子的制約：（1）主因子，即地理和自然因子，這是一些大尺度的全球或區(qū)域的物理影響因子。這類因子又可分為4 種，即歷史和年齡（生態(tài)系統(tǒng)形成的時(shí)間越古老，生物多樣性就越高）、梯度（生物多樣性隨環(huán)境梯度，即緯度、海拔、深度、干旱度和鹽度等的變化而變化）、面積（生物多樣性隨面積的增加而增加）、隔離（又可稱島嶼化，生物多樣性隨隔離的增加而降低）；（2）區(qū)域或較小尺度的生態(tài)學(xué)模板，又可分為4 種，即生產(chǎn)力（全球尺度上，生物多樣性隨生產(chǎn)力

2、的增加而增加；但在局地，生產(chǎn)力的增加或降低通常會(huì)降低生物多樣性）、無量綱格局（指與種群多度有關(guān)的食物網(wǎng)的一致性、物種豐富度格局等）、生境異質(zhì)性與鑲嵌性（生境種類越多，物種多樣性越高）、生境架構(gòu)（生物多樣性隨自然生境架構(gòu)復(fù)雜性的增加而增加）；（3）相互作用的內(nèi)部因子，又可分為4種，即演替、種間作用、干擾和散布與拓居。.研究現(xiàn)狀我國在生物多樣性方面的研究取得了一些成果（蔣有緒等，1993；錢迎倩等，1994；中國生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃編寫組，1994；陳靈芝，1997；中國生物多樣性國情研究報(bào)告編寫組，1998），有些文獻(xiàn)還論及了生物多樣性的梯度變化與生物多樣性的格局及機(jī)制等（蔣有緒等1993；黃

3、建輝，1994；賀金生等，1997；張宏達(dá)，1998劉世榮等，1998），但對(duì)其形成機(jī)制的深入研究還不夠。.生產(chǎn)力與生物多樣性.生物多樣性影響生產(chǎn)力人們擔(dān)心生物多樣性的空前喪失會(huì)危及到生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能，因此有關(guān)生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力這一古老命題的討論成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)議題之一。關(guān)于生物多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響，有兩種截然不同的觀點(diǎn)。他們?cè)谧罱摹癝CIENCE”雜志上展開了激烈爭(zhēng)論（Huston et.,2000），爭(zhēng)論的本身在很大程度上是由于受控實(shí)驗(yàn)結(jié)果和野外觀測(cè)不一致造成的。120世紀(jì)90年代以David Tilman和Shahid Naeem為代表的生態(tài)學(xué)家利用受控實(shí)驗(yàn)，對(duì)物種多樣性

4、與生態(tài)系統(tǒng)功能的諸多方面進(jìn)行了研究，結(jié)果表明物種多樣性導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的增加。2這一結(jié)果遭到以David Wardle， Michael Huston和Phillip Grime為代表的生態(tài)學(xué)家的質(zhì)疑，認(rèn)為這樣的結(jié)果可能是由抽樣效應(yīng)引起的，而不是生物多樣性本身的作用。多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為：植物種數(shù)量的增加將增加生態(tài)系統(tǒng)的凈第一性生產(chǎn)力（Naeem et al.,1994;1996;Tilman et al.,1996;1999）。著名生態(tài)家、1996年的MacArther獎(jiǎng)獲得者David Tilman也認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)模型預(yù)測(cè)與實(shí)驗(yàn)均證實(shí)了高植物多樣性必將導(dǎo)致高第一性生產(chǎn)力（Tilman,1999），

5、并且生態(tài)系統(tǒng)的功能組成與功能多樣性還是影響植物生產(chǎn)力、N含量和光線穿透性的主要因子。植物多樣性與組成也影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和土壤N庫。在歐洲草地，植物多樣性的減少會(huì)導(dǎo)致其地上部分生物量的降低；物種數(shù)量相同時(shí)，功能群較少的群落，其生產(chǎn)力較低。作為生態(tài)系統(tǒng)功能與人類最明顯的聯(lián)系，生產(chǎn)力的研究歷來是多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究的主要內(nèi)容，現(xiàn)在的很多實(shí)驗(yàn)研究都涉及到這個(gè)問題。在具體的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，迫求高生產(chǎn)力與維持生物多樣性似乎是一對(duì)矛盾，人們?yōu)榱颂岣弋a(chǎn)量，使農(nóng)田和森林生態(tài)系統(tǒng)的組成種過度單一，而物種單一對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與可持續(xù)利用又有影響，所以，如何解決生物多樣性與生產(chǎn)力的矛盾問題成了殛待解決的課題

6、。David Tilman分析了生物多樣性實(shí)驗(yàn)群落和自然發(fā)育的群落之間的異同，認(rèn)為野外觀測(cè)和受控實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致的原因，可能源于群落密度、均勻度及土壤營(yíng)養(yǎng)狀況的不同，以及由此改變了生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間的關(guān)系。這些因子在自然狀況下是多變的，而在生物多樣性實(shí)驗(yàn)條件下則相對(duì)一致。許多人還提出生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間的關(guān)系還可能受到土壤元素可利用性的負(fù)反饋?zhàn)饔玫挠绊?生產(chǎn)力影響生物多樣性在多樣性與生產(chǎn)力這個(gè)方向，以前的觀點(diǎn)和爭(zhēng)論一般都是聚焦于單方向的誰決定誰，現(xiàn)在卻都認(rèn)為這種作用是相互的：生產(chǎn)力對(duì)生物多樣性的影響可能有不同的結(jié)果。不少研究表明，群落生產(chǎn)力的增加將降低物種多樣性。例如：草地

7、在施用N肥后，生產(chǎn)力增加了，但生產(chǎn)力的增加有效地阻止了下層蕨類和本地種的萌發(fā)、存活與更新，從而降低了草地群落的物種多樣性。Wohlgemuth(1998)發(fā)表文章也認(rèn)為高生產(chǎn)力將會(huì)導(dǎo)致物種數(shù)的減少。Pollock(1998)在對(duì)濕地的研究中，發(fā)現(xiàn)在低-中生產(chǎn)力水平及受中等洪水頻率影響的樣地，物種多樣性高，而在低或高洪水頻率及低生產(chǎn)力的樣地，物種多樣性低。他們的研究也支持Michael Huston(1995)的物種多樣性動(dòng)態(tài)平衡模型。但是，在全球尺度，生物多樣性卻隨生產(chǎn)力的增加而增加（Jeffries,1997）。.復(fù)雜性和生物多樣性復(fù)雜性：在許多文獻(xiàn)，特別是早期的研究中，我們經(jīng)?？吹健皬?fù)雜性

8、”這個(gè)概念，其實(shí)，它是人們?cè)缙诿枋龆鄻有缘母拍?。?0世紀(jì)80年代以前，人們對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究主要集中在復(fù)雜性與穩(wěn)定性的關(guān)系上。在這個(gè)方面有過兩個(gè)截然相反的觀點(diǎn)。一個(gè)是以elton為代表，堅(jiān)持復(fù)雜性導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的功能，并提出了著名的“復(fù)雜性穩(wěn)定性假說；另一個(gè)是以may為代表，用數(shù)學(xué)模型從理論上推導(dǎo)出復(fù)雜性導(dǎo)致穩(wěn)定性下降。直到現(xiàn)在這方面的爭(zhēng)論仍然沒有結(jié)束，但現(xiàn)在大家不再提復(fù)雜性，而都使用多樣性一詞。生物復(fù)雜性研究最早由美國著名的海洋學(xué)家和微生物學(xué)家Rita Colwell等提出，是尋求以定量和整合的途徑來深入了解各種生命系統(tǒng)之間復(fù)雜的相互作用，其中既包括生物的、行為的、化學(xué)的和

9、物理的相互作用，也包括生態(tài)的、環(huán)境的和社會(huì)的綜合作用等。誠然，現(xiàn)階段許多生物復(fù)雜性研究?jī)H涉及生態(tài)系統(tǒng)建模以及預(yù)測(cè)人類活動(dòng)對(duì)環(huán)境的影響等內(nèi)容。但Emmentt(2002)認(rèn)為，生物復(fù)雜性研究作為一個(gè)新的學(xué)科領(lǐng)域，應(yīng)超出生物多樣性科學(xué)和傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)的范疇，至少是一種“原”生態(tài)學(xué)。換言之，它是一種“連接所有相關(guān)事物的”研究，包括全球系統(tǒng)、生物和非生物因子以及它們之間的相互作用。生物復(fù)雜性研究著重揭示復(fù)雜生命系統(tǒng)的構(gòu)成原因、演化過程以及未來發(fā)展趨勢(shì)。生物復(fù)雜性研究?jī)H初現(xiàn)端倪，目前還很難清楚地闡明它與生物多樣性研究之間的關(guān)系。生物多樣性科學(xué)的先驅(qū)者之一、美國密蘇里植物園主任Peter Raven 認(rèn)為，生

10、物復(fù)雜性應(yīng)包括物種的遺傳變異和群落、生態(tài)系統(tǒng)以及它們之間的所有關(guān)系（如系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系）。在某種程度上，它就是所謂的“生命網(wǎng)”或“全球生態(tài)系”。Rita Collwell 則強(qiáng)調(diào)現(xiàn)階段的生物復(fù)雜性研究是圍繞生物多樣性、瀕危物種和保護(hù)生物學(xué)以及定量分析與建模等問題開展起來的，需要融合有關(guān)環(huán)境系統(tǒng)的知識(shí)和各種系統(tǒng)分析的方法。我們對(duì)一般意義上的生物多樣性與生物復(fù)雜性研究進(jìn)行了一個(gè)十分粗略的比較。兩者從基本概念到研究?jī)?nèi)容均有許多相同之處，但研究方法上還是存在一定差異。浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院常杰認(rèn)為：復(fù)雜性除了包括系統(tǒng)中各個(gè)尺度的多樣性以外還包括這些多樣的組分之間的聯(lián)結(jié)和作用，由于多樣性描述的是現(xiàn)存狀態(tài)，它是

11、靜態(tài)的，而復(fù)雜性描述相互關(guān)系和相互作用過程，因而是動(dòng)態(tài)的，多樣性只是復(fù)雜性的一種類型。近來從分子水平到全球水平的研究都發(fā)現(xiàn)復(fù)雜性在刻畫系統(tǒng)特征和分析系統(tǒng)行為時(shí)比多樣性更加重要。在討論生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性時(shí)應(yīng)該注意：1系統(tǒng)的狀態(tài)主要是與復(fù)雜性有關(guān)而與多樣性沒有直接關(guān)系，應(yīng)該以復(fù)雜性-穩(wěn)定性關(guān)系取代目前的多樣性-穩(wěn)定性關(guān)系研究。2對(duì)于概念（如生產(chǎn)力范疇、穩(wěn)定性類型）的明確界定對(duì)于避免無謂爭(zhēng)論也是十分重要的工作。.穩(wěn)定性和生物多樣性生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是人們?cè)缙谘芯可锒鄻有耘c生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的主要指標(biāo)，即使到了現(xiàn)在，穩(wěn)定性仍然是生態(tài)系統(tǒng)功能的主要研究方向，因?yàn)槊鎸?duì)不斷受人類干擾的生態(tài)系統(tǒng)日益退化，如何保持生態(tài)

12、系統(tǒng)的穩(wěn)定性，改善人們的生存環(huán)境一直是困擾人們的重要課題。有關(guān)穩(wěn)定性的概念和定義仍沒有統(tǒng)一，生態(tài)學(xué)家之間都有很大的差異，這多少給人們的研究帶來了很多困難。根據(jù)的研究成果，在有關(guān)文獻(xiàn)中可以發(fā)現(xiàn)70個(gè)不同的穩(wěn)定性概念和163種定義一般認(rèn)為，穩(wěn)定性包含兩個(gè)方面：抵抗力和恢復(fù)力，抵抗力是描述群落遭受外界干擾后回到原來狀態(tài)的能力。傳統(tǒng)上，人們只要把出于穩(wěn)定平衡動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)視為穩(wěn)定系統(tǒng)，穩(wěn)定性是指處于平衡狀態(tài)的系統(tǒng)經(jīng)受干擾不發(fā)生變化或發(fā)生變化后回到平衡狀態(tài)的能力。后來，人們給出了更具一般性的穩(wěn)定性定義，它以群落或群落密度的變異作為穩(wěn)定性的度量手段。這種定義可以度量處于非平衡動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)的穩(wěn)定性。May在其專著

13、的后記曾經(jīng)提到，生態(tài)系統(tǒng)屬性比種群屬性可能會(huì)更穩(wěn)定，或者說，種群穩(wěn)定性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性并非一致。使用“穩(wěn)定性”這個(gè)概念時(shí)應(yīng)明確其對(duì)象，應(yīng)明確所研究的是種群，還是群落或系統(tǒng)的穩(wěn)定性。Tilman et al.經(jīng)過多年的草地實(shí)驗(yàn)研究與理論模型研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度的上升會(huì)增強(qiáng)群落的時(shí)間穩(wěn)定性。但對(duì)群落內(nèi)各個(gè)物種而言作用卻是相反的：降低了群落的時(shí)間穩(wěn)定性。Lawler和Morin(1993)關(guān)于食物鏈結(jié)構(gòu)與種群動(dòng)態(tài)關(guān)系的微宇宙實(shí)驗(yàn)研究揭示，食物鏈結(jié)構(gòu)的差異對(duì)不同功能群物種的種群穩(wěn)定性存在著不同的作用，并且物種生活史特征與食物鏈結(jié)構(gòu)會(huì)共同影響種群穩(wěn)定性。這表明，在研究多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系時(shí)，應(yīng)該區(qū)別種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。當(dāng)然，從另一方面講，系統(tǒng)的穩(wěn)定性還包括結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和功能穩(wěn)定性兩個(gè)層次，對(duì)于任何一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)來說，這兩方面的穩(wěn)定性既不能相互替代，也不能截然分開，要視具體問題具體分析。.總結(jié)全球生物多樣性危機(jī)已經(jīng)推動(dòng)了探索生物多樣性（種類的多度和細(xì)節(jié)上的構(gòu)成）、生產(chǎn)力、穩(wěn)定性之間關(guān)系的新的理論和實(shí)驗(yàn)的產(chǎn)生。生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和復(fù)雜性三者關(guān)系由以前的直線關(guān)系創(chuàng)造性變?yōu)?/p>