植物營(yíng)養(yǎng)的遺傳特性與改變

1、第九章 植物營(yíng)養(yǎng)的遺傳特性與改變第一節(jié) 植物營(yíng)養(yǎng)的遺傳變異性和基因潛力第二節(jié)進(jìn)入21世紀(jì)，人口與生態(tài)環(huán)境的矛盾日益突出。隨著人口的不斷增長(zhǎng)，人均耕地將越來越少，要在有限的耕地上生產(chǎn)出足夠養(yǎng)活眾多人口的糧食，必須提高作物單產(chǎn)。如果單純依靠增加生產(chǎn)投入，既要消耗大量的人力和財(cái)力，又導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)效率下降，甚至造成環(huán)境污染。充分發(fā)掘和利用植物自身的抗逆能力，通過遺傳和育種的手段對(duì)植物加以改良，在有限的養(yǎng)分水分等資源條件下提高作物產(chǎn)量，提高資源利用率，是解決這一問題的有效途徑之一。在此背景下，植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)應(yīng)運(yùn)而生并迅速發(fā)展。本章將著重介紹植物營(yíng)養(yǎng)性狀的遺傳差異、生理基礎(chǔ)和改良途徑。一、植物營(yíng)養(yǎng)性狀的表現(xiàn)型

2、、基因型和基因型差異基因（gene）是控制生物生長(zhǎng)發(fā)育性狀的基本功能單位。它既是染色體的一個(gè)特定區(qū)段，又是DNA的一段特定堿基序列。堿基序列決定了植物的遺傳密碼。不同基因的差異在于其DNA堿基序列的排列組合不同，因而編碼不同的蛋白質(zhì)，行使不同的功能，進(jìn)而控制生物體內(nèi)的特定生理生化功能，在外觀表現(xiàn)出不同的性狀。不同生物個(gè)體內(nèi)的基因組成不同，所有基因的組合稱為基因型(genotype). 由于鑒定所有基因有實(shí)際困難，所以一般將生物體內(nèi)某一性狀的遺傳基礎(chǔ)總和稱為基因型。在一定的環(huán)境條件下，基因表達(dá)使生物表現(xiàn)出某種性狀，稱為表現(xiàn)型(phenotype）。性狀可由單基因或多基因控制。單基因控制的性狀稱為

3、質(zhì)量性狀，而多基因控制的性狀則為數(shù)量性狀。1 植物營(yíng)養(yǎng)性狀的基因型差異在自然進(jìn)化及人工選擇過程中，由于分離、重組和突變等原因，某一生物群體的不同個(gè)體間在基因組成上會(huì)產(chǎn)生差異。群體中個(gè)體間因基因組成差異而導(dǎo)致的表現(xiàn)型差異通常被稱之為“基因型差異”。由于表現(xiàn)型受環(huán)境影響很大，不同的基因型既可表現(xiàn)為不同的表現(xiàn)型，也可表現(xiàn)為相同的表現(xiàn)型。所以嚴(yán)格來講，判斷不同個(gè)體之間是否存在基因型差異時(shí)，不能僅限于其表現(xiàn)型的比較，而必須通過遺傳學(xué)手段確定每一個(gè)體的基因型。在表述不同植物利用養(yǎng)分能力的差異時(shí)常用養(yǎng)分效率(nutrient efficiency)這一概念，但對(duì)養(yǎng)分效率的具體內(nèi)涵，則不同研究者尚無統(tǒng)一的定義

4、。在同一物種不同品種之間，一般認(rèn)為養(yǎng)分效率是指某個(gè)基因型在一定的養(yǎng)分供給條件下，獲得高產(chǎn)的能力，或者認(rèn)為，在同樣的產(chǎn)量水平下，某個(gè)基因型需要的養(yǎng)分供應(yīng)水平較低；而在不同物種之間，養(yǎng)分效率指當(dāng)植物生長(zhǎng)的介質(zhì)中的養(yǎng)分不能滿足一般植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的需要時(shí)（如土壤中養(yǎng)分元素的有效性較低），某一高效基因型植物能正常生長(zhǎng)的能力。后一概念在生態(tài)學(xué)研究中更有意義。養(yǎng)分效率可以進(jìn)一步劃分為養(yǎng)分吸收效率和植物體內(nèi)養(yǎng)分的利用效率。前者指植物吸收養(yǎng)分占養(yǎng)分總供應(yīng)量的比率，后期則指植物體內(nèi)單位養(yǎng)分所生產(chǎn)的干物質(zhì)量或生物量，也稱養(yǎng)分的生理利用效率。需要注意的是，植物體內(nèi)養(yǎng)分的利用效率是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)的過程，涉及養(yǎng)分在植物

5、體內(nèi)的運(yùn)輸、分配、利用及再利用等多個(gè)生理過程，常常需要從全生育期的觀點(diǎn)去分析，尤其是對(duì)于以收獲繁殖器官為目標(biāo)的植物。在表述不同植物營(yíng)養(yǎng)性狀的基因型差異時(shí)常用養(yǎng)分效率這一概念。目前對(duì)養(yǎng)分效率尚無統(tǒng)一的定義。有人認(rèn)為養(yǎng)分效率是指某個(gè)基因型在一定的養(yǎng)分供給條件下，獲得高產(chǎn)或高養(yǎng)分含量的能力。也有人把它定義為某個(gè)基因型比標(biāo)準(zhǔn)基因型在受到養(yǎng)分脅迫時(shí)，獲得更高的產(chǎn)量的能力；還有人認(rèn)為養(yǎng)分效率是專指養(yǎng)分缺乏時(shí)獲得高產(chǎn)的基因潛力。總之，這一定義應(yīng)包括兩個(gè)方面的含義：一是當(dāng)植物生長(zhǎng)的介質(zhì)，如土壤養(yǎng)分元素的有效性較低，不能滿足一般植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的需要時(shí)，某一高效基因型植物能正常生長(zhǎng)的能力；二是當(dāng)植物生長(zhǎng)介質(zhì)中養(yǎng)

6、分元素有效濃度較高，或不斷提高時(shí)，某一高效基因型植物的產(chǎn)量隨養(yǎng)分濃度的增加而不斷提高的基因潛力。前者對(duì)于選擇利用適應(yīng) 于高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的高效基因型植物，改良大面積、低產(chǎn)田有重要意義；而后者對(duì)高產(chǎn)田的穩(wěn)產(chǎn)和高效有廣闊的應(yīng)用前景。近年來，國(guó)內(nèi)外許多研究者對(duì)養(yǎng)分效率進(jìn)行了大量的研究，其重點(diǎn)主要集中在礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，不同基因型作物產(chǎn)量的比較方面。人們常以植物獲得最佳或最大養(yǎng)分供給量時(shí)的生長(zhǎng)量或產(chǎn)量與植物在某一或某些礦質(zhì)養(yǎng)分脅迫時(shí)的生長(zhǎng)量或產(chǎn)量的比率，即相對(duì) 生長(zhǎng)量或相對(duì)產(chǎn)量來表達(dá)養(yǎng)分效率。植物的營(yíng)養(yǎng)性狀基因型差異不僅表現(xiàn)在對(duì)養(yǎng)分缺乏的反應(yīng)不同，而且還表現(xiàn)在對(duì)各種養(yǎng)分和重金屬毒害的忍耐性的差異上。近年來

7、，對(duì)不同基因型植物遭受礦質(zhì)毒害的機(jī)理及其遺傳特性也有不少研究，并且已深入到了分子生物學(xué)的水平。第二節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)效率基因型差異的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和遺傳學(xué)特征1 形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特征（1） 吸收效率 養(yǎng)分吸收效率既取決于根際養(yǎng)分供應(yīng)能力及養(yǎng)分的有效性，同時(shí)也取決于植物根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分的選擇性吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力。在養(yǎng)分的吸收過程中，養(yǎng)分必須首先到達(dá)根表，才有可能被根吸收。養(yǎng)分離根越近，它被吸收的可能性越大。在養(yǎng)分供應(yīng)不足的條件下，植物還可能產(chǎn)生一系列生理學(xué)特性的變化來改變根際的物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，從而活化根際養(yǎng)分，增加根對(duì)養(yǎng)分的吸收。根際pH值和氧還電位的改變、根分泌的還原性和螯合性物質(zhì)以及微生物能源物質(zhì)的種

8、類和數(shù)量等都能決定不同基因型植物對(duì)養(yǎng)分的吸收效率。不同植物種類，甚至不同品種之間在活化和吸收養(yǎng)分方面都有顯著的基因型差異，這些差異可以在植物根際動(dòng)態(tài)變化特征上充分地表現(xiàn)出來。這也是進(jìn)行高效營(yíng)養(yǎng)基因型植物選育的基礎(chǔ)。現(xiàn)以根分泌物為例，說明不同基因型植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)脅迫的適應(yīng)性及其調(diào)控機(jī)理。根分泌物依據(jù)誘導(dǎo)因子的專一性，可把它劃分為非專一性和專一性兩類。1. 非專一性根分泌物通過根系進(jìn)入根際的非專一性分泌物可占植物光合作用同化碳的5-25。這些物質(zhì)包括碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物等，其分泌量受許多植物體內(nèi)部和外部條件的影響，如能量、營(yíng)養(yǎng)、通氣狀況、機(jī)械阻力、根際pH值和微生物的數(shù)量等。2. 專

9、一性根分泌物 專一性根分泌物是特定的植物受某一養(yǎng)分脅迫專一性誘導(dǎo)，在體內(nèi)合成，并通過主動(dòng)分泌進(jìn)入根際的代謝產(chǎn)物。它的合成和分泌只受這種養(yǎng)分脅迫因子的誘導(dǎo)和控制，改善這一營(yíng)養(yǎng)狀況就能抑制或終止這種化合物的合成和分泌。當(dāng)植物缺乏某一養(yǎng)分時(shí)，植物體可通過自身的調(diào)節(jié)能力，合成專一性物質(zhì)并由根分泌到根際土壤中，促進(jìn)這一養(yǎng)分的活化，以提高植物吸收利用效率，從而克服或緩解這種養(yǎng)分的脅迫。專一性分泌物的典型例子是禾本科植物在缺鐵條件下分泌的麥根酸類植物鐵載體(phytosiderophore)，它是一類非蛋白質(zhì)組分的氨基酸，其分子量雖小，但對(duì)微量元素如鐵、銅、鋅和錳的螯合效率卻特別高。其合成、分泌與三價(jià)鐵形成

10、螯合物并被植物吸收的過程，是禾本科作物適應(yīng)缺鐵環(huán)境的特異性表現(xiàn)。（2） 運(yùn)輸效率植物根系從環(huán)境中吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)必須經(jīng)過根部短距離運(yùn)輸，再經(jīng)過木質(zhì)部及韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸和分配才能到達(dá)其代謝的部位。豌豆單基因突變體E107能比未突變品種Sparkle積累高出50倍的鐵，這不僅是由于該突變體的吸收效率高（即還原鐵和分泌質(zhì)子的能力強(qiáng)），而且是由于該突變體有很強(qiáng)的鐵運(yùn)輸效率。其一旦吸收了鐵，就能很快地運(yùn)往葉片，在根中很少儲(chǔ)存，因此，會(huì)造成老葉鐵中毒癥狀。（3） 利用效率養(yǎng)分的利用效率是指植物組織內(nèi)單位養(yǎng)分所生產(chǎn)的地上部干物質(zhì)的重量，在數(shù)值上相當(dāng)于植物養(yǎng)分濃度的倒數(shù)。養(yǎng)分利用效率高的基因型能以較低的養(yǎng)分濃

11、度進(jìn)行正常代謝，生產(chǎn)一定的生物量。這涉及到植物體內(nèi)養(yǎng)分的分配、再利用、儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)化等過程。隨著外界養(yǎng)分供應(yīng)濃度的增加，養(yǎng)分利用效率會(huì)逐漸下降。表6-5是菜豆和番茄不同基因型的養(yǎng)分利用效率狀況。從中可以看出，不同基因型植物的養(yǎng)分利用效率具有顯著差異，而且高效基因型的養(yǎng)分利用效率也高。2 遺傳學(xué)特征近幾十年來，人們對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的遺傳特性的研究已有很多，但主事是通過數(shù)量遺傳學(xué)的方法進(jìn)行的。一般認(rèn)為，大量營(yíng)養(yǎng)元素的遺傳控制比較復(fù)雜，大多是由多基因控制的數(shù)量性狀；而微量元素則相對(duì)比較簡(jiǎn)單，主要是由單基因或主效基因控制的質(zhì)量性狀。研究表明，磷營(yíng)養(yǎng)效率的遺傳控制表現(xiàn)為連續(xù)變異，具有多基因控制的數(shù)量遺傳特性。如菜

12、豆的磷營(yíng)養(yǎng)效率是一個(gè)顯性性狀，其高低受多基因的累加作用控制。雖然磷營(yíng)養(yǎng)效率的遺傳控制比較復(fù)雜，但這一性狀的遺傳率比較高。例如，菜豆磷營(yíng)養(yǎng)效率的廣義遺傳率可達(dá)70以上，而狹義遺傳率也在50以上。這說明遺傳因素對(duì)菜豆磷營(yíng)養(yǎng)效率的影響很大，通過遺傳改良可以達(dá)到提高磷效率的目的。進(jìn)入20世紀(jì)90年代后，隨著分子遺傳學(xué)的快速發(fā)展，人們不僅滿足于通過表現(xiàn)型分析確定養(yǎng)分效率的遺傳控制機(jī)理，更希望直接尋找控制具體營(yíng)養(yǎng)性狀的基因，通過基因表達(dá)、轉(zhuǎn)基因植物等手段確定其功能及在植物對(duì)養(yǎng)分吸收利用中的作用，這也就是所謂的反向遺傳學(xué)(reverse genetics)手段、近10年來，已先后在不同植物（尤其是模式植物擬

13、南芥）中克隆了根細(xì)胞膜上運(yùn)輸質(zhì)子、硝酸根、銨離子、磷酸根、硫酸根、鉀離子、二價(jià)鐵離子、鐵麥根酸復(fù)合體、鋅離子等養(yǎng)分的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transporter）基因和與控制根系發(fā)生有關(guān)的基因，還有與多種有機(jī)酸合成酶有關(guān)的基因等。第三節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的研究技術(shù)和改良方法一、 植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的研究技術(shù)1 植物細(xì)胞突變體的應(yīng)用利用植物細(xì)胞突變技術(shù)，能深入研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)遺傳特性。Beadle(1929)發(fā)現(xiàn)玉米突變體ys1/ys1即使在供鐵充分的介質(zhì)中也表現(xiàn)失綠癥。Bel(1978)證明了這是由于突變體失去了還原Fe3+的能力造成的。Aronon(1984)用-射線誘變獲得的一個(gè)高效錳突變體在缺錳土壤上能

14、積累大量的錳。Kneen和LeRue(1988)用1%甲基磺酸乙酯處理豌豆（spakle）1h后，得到一個(gè)單基因突變體E107，其體內(nèi)鐵濃度比spakle高50倍多。2 分子遺傳學(xué)在礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)遺傳懷狀研究方面的應(yīng)用近年來，應(yīng)用DNA片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）和反向遺傳學(xué)等分子遺傳學(xué)方法對(duì)多遺傳位點(diǎn)控制表現(xiàn)型的研究已取得了一定進(jìn)展。1限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（Restriction fragment length polyphisms,RFLP）和隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（Randomly amplified polymorphic DNA,RADP）技術(shù)及其應(yīng)用限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（即RFLP）是指DN

15、A經(jīng)限制性內(nèi)切酶消解后，其片段的長(zhǎng)度不同，電泳后表現(xiàn)出的圖譜也不同的特性。2反向遺傳學(xué)（reverse genetics）及其應(yīng)用應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)的分子遺傳學(xué)技術(shù)可以從一種特定的蛋白質(zhì)中分離它的結(jié)構(gòu)基因，最常用的方法有兩種：一是利用純化的蛋白質(zhì)來制備它的抗體；二是利用艾德曼（Edman）自動(dòng)降解法來測(cè)定其氨其酸序列。3 植物器官、組織和細(xì)胞的離體培養(yǎng)和選擇技術(shù) 植物細(xì)胞的全能性使得植物的器官、組織或細(xì)胞均能在離體條件下生長(zhǎng)發(fā)育，并能在一定的條件下分化再生成完整的植株。植物的離體培養(yǎng)可以在器官水平（如花藥、花粉或胚胎培養(yǎng)等）進(jìn)行，也可以在組織水平（愈傷組織培養(yǎng)）或細(xì)胞水平（懸浮細(xì)胞或原生質(zhì)體培養(yǎng)）進(jìn)行。

16、二、 植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的改良方法 近年來，由于組織培養(yǎng)、原生質(zhì)融合、細(xì)胞誘變、特別是DNA重組技術(shù)等生物技術(shù)手段的飛速發(fā)展，為抗菌素性育各提供了新的可能和途徑。植物營(yíng)養(yǎng)性狀改良的幾種可能途徑是：（1） 常規(guī)育種常規(guī)育種方法包括從簡(jiǎn)單的引種到比較成熟的群體改良等。一般來說，下面幾種方法可用于植物營(yíng)養(yǎng)性狀的改良。1引種植物引種是指從外地直接引入適合本地栽培條件的植物品種或品系。引種的目的不一定是為專門引入某一具體性狀，而可能是用外來種質(zhì)作為改良該性狀有用的遺傳資源。2.選擇對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)性狀來說，引種后再進(jìn)行選擇更為必要，因?yàn)橹参餇I(yíng)養(yǎng)問題往往有比較明顯的土壤特異性，只有經(jīng)過在特定土壤環(huán)境中選擇的品種才

17、能有更好的適應(yīng)性。3雜交與系譜選擇（系譜育種）雜交與系譜選擇（通常稱之為系譜育種）是指選擇適當(dāng)?shù)膬蓚€(gè)親本進(jìn)行雜交，然后從雜交后代（從F2代開始直至F3F10代，甚至F1F12代）的分離群體中選出具有親本優(yōu)良性狀的個(gè)體，并將所有的親子關(guān)系記錄在案。這實(shí)際上是一中雜交與選擇相結(jié)合的育種方法。4群體改良對(duì)于加性遺傳達(dá)室方差占優(yōu)勢(shì)的眾多性狀，特別是一些數(shù)量性狀，必須采取能將有利的基因逐漸集中起來的方法而改良整個(gè)群體。（2） 細(xì)胞遺傳學(xué)方法 常規(guī)的雜交育種方法只選擇近緣的親本進(jìn)行雜交。許多研究者利用親緣關(guān)系較遠(yuǎn)（種間或?qū)匍g）的植物進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，以便得到兼具有兩個(gè)種（屬）特性的雜種后代。由于遠(yuǎn)緣雜交存在遠(yuǎn)緣雜種不育（包括不孕性），因此只能應(yīng)用細(xì)胞遺傳學(xué)方法進(jìn)行雜交。人工創(chuàng)造多倍體是植物遠(yuǎn)緣雜交的一個(gè)重要手段，通常將原種或雜種的合子染色體數(shù)加倍，以得到可育的雜種后代。（3）植物遺傳工程 迄今為止，上述各種方法都未能對(duì)植物進(jìn)行精確的定向改