影響鋅吸收、利用的因素

1、影響鋅吸收、利用的因素    董曉慧楊原志鋅是動(dòng)物的必需微量元素，在生物體的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖、免疫、神經(jīng)發(fā)育及物質(zhì)代謝等多方面起作用，由于其在體內(nèi)廣泛的生理生化功能而被稱(chēng)為“生命元素”。鋅的吸收和利用易受各種因素的影響，同時(shí)機(jī)體體平衡機(jī)制總是隨內(nèi)外環(huán)境的變化而改變，因此許多研究人員對(duì)影響鋅吸收代謝的各種因素進(jìn)行了廣泛的研究。歸納起來(lái)主要有3個(gè)方面。1飼料方面首先是飼料中的鋅含量，由于鋅多和蛋白質(zhì)連在一起，因此動(dòng)物性飼料要比植物性飼料提供更多的鋅。玉米一豆餅型日糧若不外加鋅，很容易引起動(dòng)物鋅缺乏（Nielsen 1966，Kienholz 

2、;1961）。植物飼料鋅的利用率和動(dòng)物飼料相比要低得多（Meyer 1983，Solomons 1982，ODell 1972）。Hans-peter（1988）報(bào)道小麥中鋅的利用率只有18，而雞肉中鋅的利用率可達(dá)682。一般動(dòng)物性飼料鋅的吸收率在3540左右，而植物性食物中鋅的吸收只有1020或更低。其次，日糧蛋白來(lái)源也影響鋅的利用率。以大鼠為研究對(duì)象表明，在酪蛋白型日糧條件下，鋅的需求量為12mgkg，而分離大豆蛋白日糧條件下，鋅的需求量為 18mgkg（Forbes 1960，Schachter1960O）。Hill（1985）報(bào)道以大豆

3、分離蛋白做為反芻羊的代乳品，鋅的吸收率和存留顯著低于酪蛋白為代乳品組。大豆蛋白代替動(dòng)物蛋白降低了外標(biāo)65Zn的吸收率（Sandstrom 1987a，Grance 1981）。在牛肉中和大豆粉中加入外標(biāo)70Zn，其吸收率為41和34。Davidsson（1996）發(fā)現(xiàn)膳食中加入的牛血清白蛋白和分離大豆蛋白降低了人對(duì)鋅的吸收，而牛乳清蛋白、酪蛋白、卵白蛋白不影響人對(duì)鋅的吸收。在有動(dòng)物蛋白存在的條件下，植物成分不影響鋅的利用率（Susanl 992 Sandstornll987b）。再者，日糧中的蛋白水平也影響鋅吸收。人的研究表明高水平的蛋白使鋅的凈吸收增加

4、（Spencer 1988）。Snedeker（1983）報(bào)道提高日糧中乳蛋白的水平，使斷奶大鼠鋅吸收和骨鋅沉積增加。日糧蛋白水平低使鋅吸收下降，內(nèi)源鋅損失增加（Campen1974）。1l日糧中抑制鋅吸收的因素11l植酸植酸是植物貯磷的一種方式，它在消化道pH條件下，有很強(qiáng)的螯合能力，可以和鋅、銅、鐵形成穩(wěn)定的絡(luò)合物。植酸螯合物的溶解度很差，幾乎不被畜禽吸收（Cheryan等198O）。Savage（1964）以6周齡外科手術(shù)雞為試驗(yàn)動(dòng)物，日糧中添加 1的植酸對(duì)尿中鋅排出量影響很小或無(wú)影響，但使糞中鋅的排出量增加2倍，說(shuō)明植酸的影響主要是在消化道中和鋅作用形成不溶性螯合物

5、，降低鋅的吸收。LikSSki（1965）報(bào)道，在斷奶大鼠半純合日糧中加入2的植酸降低了鋅的吸收。對(duì)雞的試驗(yàn)也得出相同的結(jié)果（Likuski 1964，何正芳1993）。麥類(lèi)食物使鋅吸收降低的主要原因是植酸含量高（Farah 1984）。發(fā)酵可以降低面包中植酸含量而提高鋅的吸收（Navert 1985）。 Turnland（1986）的試驗(yàn)表明植酸對(duì)鋅吸收的影響很大程度上取決于植酸與鋅的摩爾比。Grance（1981）研究了植酸和鋅的摩爾比對(duì)大鼠鋅生物學(xué)效價(jià)的影響，大鼠口服65Zn并給以不同水平的植酸，使植酸與鋅的摩爾比從0100，結(jié)果表明當(dāng)比值大于12

6、.5時(shí)，鋅的生物學(xué)效價(jià)顯著降低。Eill（1987）提出了降低鋅吸收的臨界值是植酸：鋅10和植酸×鈣：鋅200（摩爾比）。盡管鈣不影響無(wú)植酸日糧中鋅的吸收或影響程度很小，但在植酸存在時(shí)，鈣可以和植酸、鋅形成鈣一鋅植酸復(fù)合物，比植酸鋅更不易溶解（ODell 1964， Likuski 1965）。Fordyce（1987）指出對(duì)于加工大豆食品，植酸×鈣：鋅是比植酸：鋅更好的估計(jì)鋅生物學(xué)效價(jià)的指標(biāo)。利用細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)也發(fā)現(xiàn)，在CACO細(xì)胞培養(yǎng)液中加入磷酸肌醇，鋅的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)都下降（Han 1994）。在斷奶仔豬玉米一豆餅型日糧中加入

7、0;1350Ukg植酸酶，提高了鋅的生物學(xué)效價(jià)，動(dòng)物生產(chǎn)性能，血中堿性磷酸酶活性和鋅濃度（Lei 1993），雞的試驗(yàn)也有類(lèi)似的情形 （Turnbul 1990）。用浸泡發(fā)芽的方法使燕麥中植酸含量下降71，可使人對(duì)燕麥中外標(biāo)65Zn的吸收率由11.8上升為18.3（Larsson 1996）。以上試驗(yàn)說(shuō)明只要剔除植酸的影響，可提高鋅的利用率。112 鈣鈣是影響鋅吸收的常量元素。Kienholz（1961）報(bào)道，當(dāng)日糧鈣水平由 2上升到4時(shí)，使雛雞鋅缺乏加重。高鈣使雞的生長(zhǎng)和飼料轉(zhuǎn)化效率下降，且添加一定量的鋅不能減輕高鈣的不良影響（Ro

8、herson1960）。鈣使鋅的吸收受阻，排泄量增加（Huber 1970，Powell 1967，Savage 1964），口服65Zn的半衰期縮短（Heth 1966，Heth 1965）。但也有相反的報(bào)道，在無(wú)植酸的條件下，鈣水平提高68倍，鋅的吸收無(wú)顯著變化（Spencer1965，F(xiàn)orhes 1960）。Fordyce（1987）比較了不同大豆加工產(chǎn)品中植酸同鋅及植酸鈣同鋅的摩爾比，發(fā)現(xiàn)后者是比前者更有效的預(yù)測(cè)鋅生物學(xué)效價(jià)的指標(biāo)。ODell（1964）的試驗(yàn)也表明在雞半合成日糧中明顯存在著鈣、鋅、植酸間的互作。在代謝水平上

9、，鋅與鈣之間也存在互作，鋅抑制鈣對(duì)鈣調(diào)節(jié)蛋白的活化，也抑制鈣調(diào)節(jié)蛋白激酶（Hans-peter 1988）。113鐵Evans（1981）報(bào)道給以220mgkg鐵的大鼠，鋅吸收低于30mgkg鐵組，但加入吡考啉酸后，使鋅的吸收顯著增加，說(shuō)明鐵和鋅的互作是通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)內(nèi)源配體來(lái)實(shí)現(xiàn)的。鐵和鋅的最大吸收部位都在十二指腸，二者可能在吸收途徑上有競(jìng)爭(zhēng)（Campenl969）。對(duì)人的研究表明，當(dāng)空腹給鐵與鋅的比值在112.51的硫酸鋅和硫酸鐵水溶液時(shí)，不影響鋅的吸收，但當(dāng)比值為25l時(shí)降低了鋅的吸收（Sandstorm 1985）。Solomons（1983）的研究發(fā)現(xiàn)機(jī)體鐵水平影響鐵鋅

10、互作。缺鐵的人有大量吸收鐵的趨勢(shì)，其抑制鋅吸收的程度比鐵狀況好的人要高，三價(jià)鐵對(duì)鋅的抑制不如二價(jià)鐵強(qiáng)。Storey（1987）以大鼠為試驗(yàn)對(duì)象，給以高水平鐵（14083042mgkg）不影響組織鋅濃度和鋅的表現(xiàn)吸收率。但高水平的鋅（24412470mgkg）降低了鐵的吸收，使肝臟和脛骨中鐵含量降低。這表明過(guò)多的鋅對(duì)鐵代謝的影響程度大于過(guò)多的鐵對(duì)鋅代謝的影響程度。雞的研究也得到類(lèi)似的結(jié)果（Bafunde1984）。Stahl（1989）報(bào)道高鋅使肝臟中鐵周轉(zhuǎn)速度變慢，說(shuō)明鋅和鐵之間不是簡(jiǎn)單的腸道中拮抗，而是有更復(fù)雜的機(jī)制。114銅Campen（1969）對(duì)大鼠進(jìn)行原位結(jié)扎，將銅、鋅都注入結(jié)扎的十

11、二指腸，65Zn的吸收降低；但當(dāng)通過(guò)腹膜注射方式引入銅時(shí)，不影響十二指腸對(duì)鋅的吸收，說(shuō)明銅、鋅的互作發(fā)生在吸收階段。過(guò)高的鋅影響銅的攝入及血中鋼水平（Campen 1966，Storey 1987）。鋅競(jìng)爭(zhēng)性抑制銅與小腸粘膜上10000分子量的蛋白結(jié)合（Starcher 1969）。早期的研究者認(rèn)為鋅介導(dǎo)生成的MT結(jié)合銅而降低了銅的吸收。但Reeves（1998）在研究中發(fā)現(xiàn)破壞小鼠MT產(chǎn)生，高鋅仍引起銅吸收下降，說(shuō)明MT對(duì)肌體低銅不是必要的。Reeves（1996）在CACO-細(xì)胞培養(yǎng)液中加入不同水平的鋅，觀察銅的轉(zhuǎn)運(yùn)，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)液中鋅的濃度在50100moll時(shí)

12、，細(xì)胞中MT含量升高，銅轉(zhuǎn)運(yùn)速度低于鋅濃度為6moll時(shí)銅的轉(zhuǎn)運(yùn)速度；但當(dāng)鋅的濃度在100200moll時(shí)，雖然細(xì)胞中MT含量更高，但銅的轉(zhuǎn)運(yùn)速度也升高。Lowe l997討B(tài)道鋅源影響組織銅濃度，氧化鋅和硫酸鋅組大鼠肝臟、腎臟、肌肉等組織中銅濃度低于蛋氨酸螫合鋅和甘氨酸鋅組。Hoadley（1988）的試驗(yàn)結(jié)果表明，銅從小腸上皮漿膜側(cè)向門(mén)靜脈血中轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，首先和白蛋白結(jié)合，然后逐漸轉(zhuǎn)移到銅藍(lán)蛋白上。鋅吸收入血時(shí)95同白蛋白結(jié)合（Smith 1978a）。這說(shuō)明鋅、銅在血中轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)可能存在競(jìng)爭(zhēng)。12 促進(jìn)鋅吸收的因素12l 氨基酸、小肽研究者早在20世紀(jì)六七

13、十年代就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)氨基酸和小肽具有促進(jìn)鋅吸收的作用。人們較為一致的看法是氨基酸或小肽可與鋅在小腸中形成可溶的鋅一氨基酸螯合物或鋅一小肽絡(luò)合物，該物質(zhì)在腸段中不受植酸等因素的影響，并能以氨基酸和小肽的吸收模式轉(zhuǎn)運(yùn)，提高了鋅的利用率。許多試驗(yàn)結(jié)果也支持這一假設(shè)。Wapnir（1983）對(duì)成年大鼠回腸灌注，發(fā)現(xiàn)當(dāng)組氨酸同鋅的摩爾比不超過(guò)3時(shí)，促進(jìn)鋅吸收的效果好；但當(dāng)比值為130時(shí)，鋅的吸收僅為比值是3時(shí)的14。完整的蛋白一牛血清白蛋白降低回腸對(duì)組氨酸鋅的吸收，說(shuō)明氨基酸競(jìng)爭(zhēng)性抑制組氨酸鋅的吸收。Sandstorm（1985）認(rèn)為，鋅離子在中性pH植條件下僅能以極低的濃度存在，鋅同消化產(chǎn)生的氨基酸、小肽

14、有高度的親和力。4mmol組氨酸使高鐵條件下鋅的吸收率由34上升到47，說(shuō)明鋅同配體結(jié)合后有不同于非血紅素鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制（Standstorml985）。組氨酸可以提高鋅的生物學(xué)效價(jià)，減輕由于鋅缺乏而造成的雞腿病，提高勝骨堿性磷酸酶的含量，降低仔豬皮膚損傷的發(fā)生和嚴(yán)重程度（Leose1972，Dahmer 1972，Cheng l995）。半胱氨酸也能起到類(lèi)似的作用（Snedeker 1983）。pH值7.0時(shí)，色氨酸、組氨酸、脯氨酸、半眈氨酸可以促進(jìn)鋅在小腸務(wù)段的吸收（wapnir1986）。但PH值4.2時(shí)，半脫氨酸、組氨酸、蛋氨酸和色氨酸對(duì)鋅的吸收無(wú)影響（Oe

15、streicher1982）。某些小肽也促進(jìn)鋅的吸收。Evans（1980）報(bào)道甘氨酰一亮氨酸使人對(duì)鋅的吸收顯著升高，但甘氨酸和亮氨酸單體無(wú)此作用。Tacnet（1992）的研究結(jié)果表明鋅可以甘氨酸一甘氨酸一組氨酸一鋅絡(luò)合物的形式，通過(guò)肽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)。蛋白能量營(yíng)養(yǎng)不良的大鼠，日糧中加入蛋白質(zhì)和組氨酸可以促進(jìn)鋅的吸收（Raull 985）；低蛋白日糧大鼠給以半胱氨酸，可使糞中鋅排出比對(duì)照組減少34（Snzanne 1983）；哈志剛（1988）分別給雛雞10和20酪蛋白的試驗(yàn)表明，低蛋白日糧組血液、肝臟、腎臟、胰臟鋅含量均少于適量蛋白組。說(shuō)明蛋白缺乏可能使鋅向血液中轉(zhuǎn)運(yùn)的介

16、質(zhì)減少或吸收受阻或兼而有之，使鋅的吸收率降低（Campen 1974），而日糧中加入氨基酸則改善了這種情況。122吡啶羧酸吡啶羧酸（Piclinic acid）是色氨酸的代謝產(chǎn)物，具有與氨基酸類(lèi)似的促進(jìn)鋅吸收的機(jī)制，即吡啶羧酸可與鋅在腸道中以絡(luò)合物的形式被吸收。Evans（1975）提出的鋅吸收機(jī)制，認(rèn)為胰腺分泌的吡啶羧酸等內(nèi)源配體與鋅形成絡(luò)合物是鋅吸收的起點(diǎn)。研究發(fā)飼料鋅（原料本身含有和外源添加）現(xiàn)人乳中鋅的生物學(xué)效價(jià)要好于牛乳，其原因是人乳中鋅大多與吡啶羧酸、檸檬酸等小分子配體結(jié)合，而牛乳中鋅多同酪蛋白結(jié)合（Martin 1984）。 May（198

17、2）也證實(shí)人乳中與鋅結(jié)合的主要配體是吡啶羧酸。Evans（1984）報(bào)道產(chǎn)后5d的仔鼠給以10gml的吡啶羧酸鋅或醋酸鋅水溶液，測(cè)得吡啶羧酸鋅組肝臟、腎臟中鋅濃度顯著高于醋酸鋅組，說(shuō)明哺乳期仔鼠小腸更易轉(zhuǎn)運(yùn)葉陡坡酸鋅。缺鋅大鼠對(duì)吡啶羧酸鋅的攝取要好于組氨酸鋅，表明缺鋅大鼠小腸更易儲(chǔ)存和利用吡啶羧酸鋅（Johnson 1982）。大鼠外翻腸囊試驗(yàn)中，培養(yǎng)液中的吡啶羧酸促進(jìn)了鋅的吸收（Seal 1983），但同一方法應(yīng)用于豬、雞時(shí)，吡啶羧酸降低了鋅的吸收（Hill 1987）。2鋅的化合物鋅在飼料中的添加形式有3種，無(wú)機(jī)鋅：氧化鋅、硫酸鋅、氯化鋅等；簡(jiǎn)單有機(jī)酸鋅：醋酸

18、鋅、葡萄糖酸鋅、丙酸鋅等；鋅的氨基酸、蛋白質(zhì)絡(luò)合物：蛋氨酸螯合鋅、賴(lài)氨酸鋅、甘氨酸鋅等。鋅在體內(nèi)主要以有機(jī)結(jié)合態(tài)進(jìn)行吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、儲(chǔ)存和利用。無(wú)機(jī)鋅只有轉(zhuǎn)化為有機(jī)態(tài)，才能被機(jī)體利用。因此無(wú)機(jī)鋅的生物學(xué)效價(jià)取決其轉(zhuǎn)化成有生物活性的有機(jī)鋅的能力。有機(jī)鋅在消化道內(nèi)穩(wěn)定存在，不與纖維素、植酸等形成阻礙吸收的復(fù)合物，能更有效地被吸收，并轉(zhuǎn)化成有生化功能的形式。楊自軍（1996）比較了葡萄糖酸鋅、醋酸鋅、氯化鋅和硫酸鋅在小鼠體內(nèi)沉積情況，結(jié)果表明：肝臟、腎臟、眼球中鋅的沉積量以葡萄糖酸鋅組最高，其次是硫酸鋅組，氯化鋅組，醋酸鋅組最低。目前研究最多的是氨基酸螯合鋅。螯合鋅由于其獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，與無(wú)機(jī)鋅的吸收機(jī)制可

19、能不同，Lowe（1996）給出了有機(jī)和無(wú)機(jī)鋅源的代謝模型，見(jiàn)圖1。圖1有機(jī)和無(wú)機(jī)鋅源的代謝模型由于氨基酸鋅穩(wěn)定常數(shù)居中等，在生理pH值條件下有很好的溶解性，其生物學(xué)效價(jià)高。閆立新（1992）報(bào)道植酸和鈣不影響蛋氨酸螯含鋅在雛雞體內(nèi)的沉積，以表觀代謝率。沉積率、血中堿性磷酸酶活性。膠骨鋅濃度為評(píng)價(jià)指標(biāo)，和硫酸鋅（100）相比，蛋氨酸螯合鋅的生物學(xué)效價(jià)為317、155、167和 134。 Wedekind（1990 1992）的試驗(yàn)表明，與硫酸鋅（100）相比，根據(jù)日糧的復(fù)雜程度，蛋氨酸螯合鋅的生物學(xué)效價(jià)在 117206之間。氨基酸鰲合鋅可提高家禽飼料的表

20、現(xiàn)消化率，提高蛋殼質(zhì)量，改善免疫，減少皮膚撕裂，增加胸肉產(chǎn)量，促進(jìn)羽毛生長(zhǎng)（賽爾別克·阿布力孜1997，何正芳1993，張世棟1998，盧慶萍1997，駱先虎1996，李德發(fā)1994）。對(duì)肉雞的研究表明，蛋氨酸螯合鋅的生物學(xué)效價(jià)比無(wú)機(jī)鹽提高了1.2倍（高秀萍1995）。對(duì)仔豬而言，添加低水平的蛋氨酸螯合鋅可取得同高水平氧化鋅相同的生產(chǎn)成績(jī)（任鵬 1998，Ward 1996）。蛋氨酸螯合鋅能提高仔豬的生產(chǎn)性能，血、勝骨中鋅濃度（Warl997，Hall 1993，Hahn 1993），但Cheng（1995a、 h）， Hi

21、ll（1986）的研究結(jié)果未表現(xiàn)出氨基酸螯合鋅的優(yōu)勢(shì)。蛋氨酸螯合鋅在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)停留時(shí)間短，可以氨基酸螯合鋅的完整形式進(jìn)入腸道被吸收、代謝（李立麗1994）。在羊的試驗(yàn)中，氨基酸螯合鋅的生物學(xué)效價(jià)高于硫酸鋅（Spearl989，朱志國(guó)1996）。王洪榮（1998）報(bào)道蛋氨酸螯合鋅提高了綿羊體內(nèi)的氮沉積，生物利用率比氧化鋅提高68，蛋氨酸螯合鋅能促進(jìn)羊毛生長(zhǎng)（邵凱1999），提高羊的日增重（杭乃誠(chéng)1998）和免疫力（邵凱2000）。張照熙（1996）分別給黃牛添加300、500、700mg/kg的蛋氨酸螯合鋅，日增重比對(duì)照組提高20.7、10.3和 8.6。Spears（1985、1

22、989）、Pation（1990）對(duì)羊和牛的研究表明氧化鋅和蛋氨酸螯合鋅的吸收無(wú)差別，但蛋氨酸螯合鋅在尿中排出少，存留量高，說(shuō)明二者吸收后的代謝不同。蛋氨酸螯合鋅可以改善牛的胭體品質(zhì)（Greene1988，Rust 1985）3動(dòng)物自身動(dòng)物品種、消化道結(jié)構(gòu)、生理狀態(tài)、體鋅狀況等的不同，鋅的吸收也不相同。人和大鼠的主要吸收位部在小腸（Emes 1975，Kowavski 1974，Darrell 1974，Methfessel 1973 ,Lee 1989），而牛和羊瘤胃吸收了引入量的大部分（Arovea 1969）

23、。對(duì)人的研究表明：隨年齡的增長(zhǎng)，鋅的吸收率下降（Wadal 1985）。Sandoval（1995）報(bào)道豬誘導(dǎo)急、慢性回腸炎降低了鋅的吸收。妊娠未4周和產(chǎn)后頭2周，母豬給以低鋅日糧沒(méi)有影響仔豬的窩重、頭數(shù)、死亡率及生產(chǎn)性能，表明母豬對(duì)鋅的利用能力提高并有很強(qiáng)的向胎兒轉(zhuǎn)運(yùn)的能力（Kalinshil984）。大鼠妊娠后期鋅的沉積量升高，仔鼠出生后2周可獲得母鼠65Zn給量的14（Susan1984人哺乳期仔鼠對(duì)人乳中鋅的吸收要好于牛乳（Evans 1980，John 1978）。動(dòng)物體內(nèi)鋅貯不同，鋅的吸收利用情況也不同。Smilh（1980）發(fā)現(xiàn)缺鋅大鼠小腸鋅的吸收速度為627nmolh，而正常大鼠為229nmolh。給羊46mgkg