第二節(jié)-細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能

1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-傾情為你奉上細胞壁(cell wall)是植物細胞外圍的一層壁，具一定彈性和硬度，界定細胞形狀和大小。 一、細胞壁的組成(一)細胞壁的結(jié)構(gòu)典型的細胞壁是由胞間層(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)組成(圖1-4)。 圖 1-4 細胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解S1 次生壁外層； S2 次生壁中層； S3 次生壁內(nèi)層； CW1 初生壁； ML 胞間層1胞在分裂時，最初形成的一層是由果膠質(zhì)組成的細胞板(cell plate)，它把兩個子細胞分開，這層就是胞間層，又稱中層(middle lamella)。隨著子細

2、胞的生長，原生質(zhì)向外分泌纖維素，纖維素定向地交織成網(wǎng)狀，而后分泌的半纖維素、果膠質(zhì)以及結(jié)構(gòu)蛋白填充在網(wǎng)眼之間，形成質(zhì)地柔軟的初生壁。很多細胞只有初生壁，如分生組織細胞、胚乳細胞等。但是，某些特化的細胞，例如纖維細胞、管胞、導(dǎo)管等在生長接近定型時，在初生壁內(nèi)側(cè)沉積纖維素、木質(zhì)素等次生壁物質(zhì)，且層與層之間經(jīng)緯交錯。由于次生壁質(zhì)地的厚薄與形狀的差別，分化出不同的細胞，如薄壁細胞、厚壁細胞、石細胞等.(二)細胞壁的化學(xué)組成構(gòu)成細胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等(表1-3)。細胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。

3、次生細胞壁中還有大量木質(zhì)素。 1.纖維素 纖維素(cellulose)是植物細胞壁的主要成分，它是由1 00010 000個-D-葡萄糖殘基以-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量在50 000400 000之間。纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團，又叫微團(micellae)。微團組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細胞壁具有高強度和抗化學(xué)降解的能力(圖1-4)。 存在于細胞壁中的纖維素是自然界中最

4、豐富的多糖。據(jù)推算，每年地球上由綠色植物光合作用生產(chǎn)的纖維素可達1011t之多，而1990年全球糧食產(chǎn)量只有2.2×109 t。如何把纖維素轉(zhuǎn)化成為人類可利用的食物或者有效能源，是人們長期渴望解決的重大課題。2.半纖維素 半纖維素(hemicellulose)往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關(guān)系。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纖維素在纖維素微纖絲的表面，它們之間雖彼此緊密連接，但并非以共價鍵

5、的形式連接在一起。因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)格，形成細胞壁內(nèi)高層次上的結(jié)構(gòu)。3.果膠類 果膠物質(zhì)(pectic substances)也是細胞壁的組成成分。胞間層基本上是由果膠物質(zhì)組成的，果膠使相鄰的細胞粘合在一起。果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。(1)果膠酸 果膠酸(pectic acid)是由約100個半乳糖醛酸通過-1，4-鍵連接而成的直鏈。果膠酸是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。它主要存在于中層中。(2)果膠 果膠(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過-1，4-糖

6、苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量在25 00050 000之間，每條鏈含200個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中層和初生壁中，甚至存在于細胞質(zhì)或液泡中。(3)原果膠 原果膠(protopectin)的分子量比果膠酸和果膠高，甲酯化程度介于二者之間，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。果膠物質(zhì)分子間由于形成鈣橋而交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。它們作為細胞間的中層起粘合作用，可允許水分子自由通過。果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性。鈣橋增加，細胞壁襯質(zhì)的流動性就降低；酯化程度增加，相應(yīng)形成鈣橋的機會就減少，細胞壁的彈性就增加。4.木質(zhì)素 木質(zhì)素(ligni

7、n)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達18%38%，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素可以增加細胞壁的抗壓強度，正是細胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅硬的莖干，并作為水和無機鹽運輸?shù)妮攲?dǎo)組織。5.蛋白質(zhì)與酶 細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin)，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)，大約由300個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(Hyp)含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的30%40%。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸(Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸

8、等。伸展蛋白中的氨基酸順序有特征性的結(jié)構(gòu)單位為：Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp其中x為0或數(shù)個其他氨基酸。伸展蛋白中的糖組分主要是阿拉伯糖和半乳糖，含量為糖蛋白的26%65%，連接到氨基酸上的糖在維持伸展蛋白構(gòu)象中起了重要作用。伸展蛋白是植物(尤其是雙子葉植物)初生壁中廣泛存在的結(jié)構(gòu)成分，同時它還參與植物細胞防御和抗病抗逆等生理活動。在玉米等禾本科植物的細胞壁中，還發(fā)現(xiàn)富含蘇氨酸和羥脯氨酸的糖蛋白(threonine and hydroxyprolinerich glycoprotein,THRGP)和富含組氨酸和羥脯氨酸的糖蛋白(histidine and hydroxypr

9、olinerich glycoprotein,HHRGP)。這兩種糖蛋白除分別含蘇氨酸和組氨酸外，其余的氨基酸和糖的組成及含量都與伸展蛋白類似。細胞壁的蛋白質(zhì)還有其它種類，如富含甘氨酸的蛋白質(zhì)(glycinerich protein,GRP),這類細胞壁蛋白質(zhì)的特點是甘氨酸含量豐富，如大豆種皮、燕麥胚芽鞘、萊因衣藻等細胞壁中均含有較多甘氨酸。GRP的結(jié)構(gòu)特征與動物的結(jié)構(gòu)蛋白膠原以及家蠶的繭絲蛋白類似。植物細胞壁中還發(fā)現(xiàn)存在阿拉伯半乳聚糖蛋白(arabinogalactan protein,AGP)，AGP中的糖類主要是阿拉伯糖和半乳糖。此外，細胞壁中還發(fā)現(xiàn)有不到50個氨基酸殘基的低分子量的富硫

10、蛋白(thionin)以及凝集素(lectin)的存在。迄今已在細胞壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種酶，大部分是水解酶類，其余則多屬于氧化還原酶類。比如果膠甲酯酶、酸性磷酸酯酶、過氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。6.礦質(zhì) 細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。據(jù)研究，壁中Ca2+濃度遠遠大于胞內(nèi)，估計為10-510-4mol·L-1，所以細胞壁為植物細胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。(三)細胞壁的形成細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結(jié)果。新細胞壁的形成開始于細胞分裂的晚后期或早期。細胞分裂時，在兩組染色體之間，也就是在

11、母細胞的赤道板面上，有許多大小不一的分泌囊泡(secretory vesicles)不規(guī)則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的，其中富含組成細胞壁的各種糖類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體(phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細胞的質(zhì)膜，其中的內(nèi)含物連成一體構(gòu)成細胞板，這是雛形的中層結(jié)構(gòu)。細胞板組成后，高爾基體小泡運輸造壁物質(zhì)釋放到質(zhì)膜外，以充實新形成的壁。當(dāng)細胞板中逐漸有果膠質(zhì)和少量纖維素分子不斷地填充和摻入時便構(gòu)成了中層，在中層兩側(cè)陸續(xù)有纖維素和半纖維素等物質(zhì)的沉積則形成了質(zhì)地柔軟的初生壁，這時兩

12、個子細胞便形成。此后，大多數(shù)細胞的初生壁內(nèi)側(cè)又分層、定向地沉積著纖維素分子，它們經(jīng)緯分明地交叉加固，這是增強植物體支持能力的重要基礎(chǔ)。纖維素分子的定向分層沉積與微管的活動有關(guān)（見第八章第二節(jié)與圖8-5、6），秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纖維素分子的定向排列。微管的另一個重要作用是使新形成的細胞板上保留某些通道，即參與胞間連絲的形成，使原生質(zhì)在兩個子細胞間能保持聯(lián)系。 可見，細胞壁的形成是在生活細胞分裂、成長以至分化的過程中逐步完成的。在細胞分裂以及新細胞壁形成時，除了有高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和微管參與外，還有生長素和多種酶類的作用，而所有的活動又要靠線粒體來提供能量，這正體

13、現(xiàn)了細胞內(nèi)各部位相互配合來共同完成生命活動的特征。(四)細胞壁的功能對于細胞壁的功能，目前較肯定的有以下幾個方面：1.維持細胞形狀，控制細胞生長 細胞壁增加了細胞的機械強度，并承受著內(nèi)部原生質(zhì)體由于液泡吸水而產(chǎn)生的膨壓，從而使細胞具有一定的形狀，這不僅有保護原生質(zhì)體的作用，而且維持了器官與植株的固有形態(tài)。另外，細胞壁控制著細胞的生長，因為細胞要擴大和伸長的前提是要使細胞壁松馳和不可逆伸展。2.物質(zhì)運輸與信息傳遞 細胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。因此，細胞壁參與了物質(zhì)運輸、降低蒸騰作用、防止水分損失(次生壁、表面的蠟質(zhì)等)、植物水勢調(diào)節(jié)等一系列生

14、理活動。細胞壁上紋孔或胞間連絲的大小受細胞生理年齡和代謝活動強弱的影響，故細胞壁對細胞間物質(zhì)的運輸具有調(diào)節(jié)作用。另外，細胞壁也是化學(xué)信號(激素、生長調(diào)節(jié)劑等)、物理信號(電波、壓力等)傳遞的介質(zhì)與通路。3.防御與抗性 細胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素（phytoalexin）的形成，它們還對其它生理過程有調(diào)節(jié)作用，這種具有調(diào)節(jié)活性的寡糖片斷稱為寡糖素(oligosaccharin)。將一種庚葡萄糖苷寡糖素（圖1-5）施加于大豆細胞時，會使負責(zé)合成抑制霉菌生長的抗菌素的基因活化而產(chǎn)生抗菌素。多種寡糖素的功能復(fù)雜多樣，如有的作為蛋白酶抑制劑誘導(dǎo)因子，在植物抵抗病蟲害中起作用；有的寡糖素可使植物產(chǎn)生

15、過敏性死亡，使得病原物不能進一步擴散；還有的寡糖素參與調(diào)控植物的形態(tài)建成。 圖 1-5 第一個鑒定出的寡糖素庚葡萄糖苷這是由7個葡萄糖單元組成的鏈，用黑色表示，它與許多無活性的細胞壁庚葡萄糖苷不同之處僅在于2個側(cè)鏈(各為單個葡糖單元)與骨架連接的位置，骨架是以糖苷鍵連接的5個葡萄糖單元的鏈。(Albersheim P.et al，1985) 細胞壁中的伸展蛋白除了作為結(jié)構(gòu)成分外，還有防病抗逆的功能。如黃瓜抗性品種感染一種霉菌后，其細胞壁中羥脯氨酸的含量比敏感品種增加得快。4.其他功能 細胞壁中的酶類廣泛參與細胞壁高分子的合成、轉(zhuǎn)移、水解、細胞外物質(zhì)輸送到細胞內(nèi)以及防御作用等。研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁還

16、參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應(yīng)。應(yīng)當(dāng)指出的是，并非所有細胞的細胞壁都具有上述功能，每一類細胞的細胞壁功能都是由其特定的組成和結(jié)構(gòu)決定的。二、胞間連絲(一)胞間連絲的結(jié)構(gòu)當(dāng)細胞板尚未完全形成時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的片段或分支，以及部分的原生質(zhì)絲(約400nm)留在未完全合并的成膜體中的小囊泡之間，以后便成為兩個子細胞的管狀聯(lián)絡(luò)孔道，這種穿越細胞壁、連接相鄰細胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲(plasmodesma)(圖1-6)。由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱

17、為共質(zhì)體(symplast)，而將細胞壁、質(zhì)膜與細胞壁間的間隙以及細胞間隙等空間叫作質(zhì)外體(apoplast)。共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運輸和信息傳遞的通路。 圖 1-6 胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)A.兩個相鄰細胞的胞壁電子顯微圖，顯示胞間連絲 B.具有兩種不同形狀胞間連絲的細胞壁示意圖胞間連絲的數(shù)量和分布與細胞的類型，所處的相對位置和細胞的生理功能密切相關(guān)。一般每m2面積的細胞壁上有115條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細胞(transfer cell)之間，胞間連絲特別多。(二)胞間連絲的功能1.物質(zhì)交換 相鄰細胞的原生質(zhì)可通過胞間連絲進行交換，使可溶性物質(zhì)(如電解質(zhì)和小分子有機物)、生物大分子物質(zhì)(如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核