蛋白質(zhì)酶促降解和氨基酸代謝

1、蛋白質(zhì)酶促降解和氨基酸代謝（一）（一）蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)功能蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)功能一、一、蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與蛋白質(zhì)的降解蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與蛋白質(zhì)的降解 （1 1）蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物體細(xì)胞的主要成分）蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物體細(xì)胞的主要成分; ; （2 2）氧化供能）氧化供能; ; （3 3）轉(zhuǎn)化成其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生理活性物質(zhì)）轉(zhuǎn)化成其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生理活性物質(zhì); ; （4 4）具有多種生物功能）具有多種生物功能; ; （5 5）促進(jìn)生長(zhǎng)，維持細(xì)胞的修補(bǔ)和更新。）促進(jìn)生長(zhǎng)，維持細(xì)胞的修補(bǔ)和更新。 （二）（二）蛋白質(zhì)的需要量蛋白質(zhì)的需要量 蛋白質(zhì)的最低需要量蛋白質(zhì)的最低需要量 在糖和脂肪充分供應(yīng)的條件下，為了在糖和脂肪充分

2、供應(yīng)的條件下，為了維持其氮的總平衡，至少必須攝入的蛋白維持其氮的總平衡，至少必須攝入的蛋白質(zhì)量，稱(chēng)為蛋白質(zhì)的最低需要量。質(zhì)量，稱(chēng)為蛋白質(zhì)的最低需要量。 根據(jù)氮的攝入和排出情況根據(jù)氮的攝入和排出情況 （1 1）氮的總平衡）氮的總平衡 （2 2）氮的正平衡）氮的正平衡 （3 3）氮的負(fù)平衡）氮的負(fù)平衡氮氮平平衡衡入入 = 出出入入 出出 （幼、孕、病后（幼、孕、病后恢復(fù)期恢復(fù)期)入入 出出（消耗性疾病消耗性疾病、饑餓者、饑餓者)總平衡總平衡 正平衡正平衡 負(fù)平衡負(fù)平衡 氮平衡氮平衡 蛋白質(zhì)的生理價(jià)值蛋白質(zhì)的生理價(jià)值 是指食物蛋白質(zhì)被動(dòng)物機(jī)體合成組織蛋是指食物蛋白質(zhì)被動(dòng)物機(jī)體合成組織蛋白質(zhì)的白質(zhì)的利

3、用率利用率。即：。即： 蛋白質(zhì)的生理價(jià)值越高，其最低需要量就越小；反蛋白質(zhì)的生理價(jià)值越高，其最低需要量就越??；反之就越大。之就越大。%第第1節(jié)節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解蛋白質(zhì)的酶促降解 食物中的蛋白質(zhì)或體內(nèi)組織中的蛋白食物中的蛋白質(zhì)或體內(nèi)組織中的蛋白質(zhì)，在各種蛋白酶的催化作用下進(jìn)行水解，質(zhì)，在各種蛋白酶的催化作用下進(jìn)行水解，生成各種不同的降解產(chǎn)物，如多肽、寡肽，生成各種不同的降解產(chǎn)物，如多肽、寡肽，最終生成各種氨基酸的過(guò)程，稱(chēng)為蛋白質(zhì)最終生成各種氨基酸的過(guò)程，稱(chēng)為蛋白質(zhì)的降解。的降解。 （1）水解：）水解：水解過(guò)程：水解過(guò)程： protein 眎眎 胨胨 肽肽 AA（2） 酶促降解酶促降解 酸水解酸

4、水解 堿水解堿水解 酶水解酶水解動(dòng)物動(dòng)物 消化道酶消化道酶植物植物 果實(shí)酶果實(shí)酶微生物微生物 蛋白質(zhì)的降解蛋白質(zhì)的降解水解蛋白質(zhì)的酶的種類(lèi)水解蛋白質(zhì)的酶的種類(lèi)肽鏈外切酶肽鏈外切酶肽鏈內(nèi)切酶肽鏈內(nèi)切酶 蛋白酶的種類(lèi)和專(zhuān)一性蛋白酶的種類(lèi)和專(zhuān)一性第第2節(jié)節(jié) 氨基酸的分解代謝氨基酸的分解代謝 氨基酸的主要去向氨基酸的主要去向 1. 1.合成蛋白質(zhì)和多肽；合成蛋白質(zhì)和多肽； 2.2.轉(zhuǎn)變成多種含氮生理活性物質(zhì)，如嘌呤、嘧轉(zhuǎn)變成多種含氮生理活性物質(zhì)，如嘌呤、嘧 啶、兒茶酚胺類(lèi)物質(zhì)、激素等；啶、兒茶酚胺類(lèi)物質(zhì)、激素等； 3.3.通過(guò)一般分解代謝途徑分解。通過(guò)一般分解代謝途徑分解。 在大多數(shù)情況下是首先在大多

5、數(shù)情況下是首先脫去氨基生成氨和脫去氨基生成氨和-酮酸酮酸。氨可轉(zhuǎn)變成尿素、尿酸排出體外，而生成的氨可轉(zhuǎn)變成尿素、尿酸排出體外，而生成的 -酮酸酮酸則可以再轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，或是徹底分解為二氧化碳和水并則可以再轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，或是徹底分解為二氧化碳和水并釋放能量，或是轉(zhuǎn)變?yōu)樘腔蛑尽ａ尫拍芰?，或是轉(zhuǎn)變?yōu)樘腔蛑?。小知識(shí)小知識(shí)“氨氨”、“銨銨”、“胺胺”有什么區(qū)別？有什么區(qū)別？ 氨指氨氣或者液氨；銨指氨指氨氣或者液氨；銨指NHNH4 4+ +離子，存在離子，存在于銨鹽中。如硝酸銨于銨鹽中。如硝酸銨NHNH4 4NONO3 3 ；胺是有機(jī)中；胺是有機(jī)中的氨分子中的氫被烴基取代而生成的化合的氨分子中的氫被烴

6、基取代而生成的化合物。物。 氨：氨：NHNH3 3；銨：；銨：NHNH4 4+ +；胺：；胺：NHNH2 2 “氨氨”讀音讀音nn；“銨銨”讀音讀音nn；“胺胺”讀音讀音 nn。 在各種脫氨酶和轉(zhuǎn)氨酶的催化作用下，從氨基酸分在各種脫氨酶和轉(zhuǎn)氨酶的催化作用下，從氨基酸分子上脫掉子上脫掉-氨基，生成氨和相應(yīng)的氨基，生成氨和相應(yīng)的-酮酸的過(guò)程稱(chēng)為脫酮酸的過(guò)程稱(chēng)為脫氨基作用氨基作用(deamination) 。 其主要方式有：其主要方式有： 氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用 轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用 聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用 一、氨基酸的脫氨基作用一、氨基酸的脫氨基作用 氨基酸在酶的催化下脫去氨基生成相應(yīng)

7、的氨基酸在酶的催化下脫去氨基生成相應(yīng)的-酮酸的過(guò)程酮酸的過(guò)程稱(chēng)為氧化脫氨基作用。稱(chēng)為氧化脫氨基作用。 氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶H2O NH4+L-谷氨酸谷氨酸-亞氨基戊二酸亞氨基戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸在體內(nèi)，谷氨酸脫氫酶催化可逆反應(yīng)。一般情況下偏向于谷氨酸在體內(nèi)，谷氨酸脫氫酶催化可逆反應(yīng)。一般情況下偏向于谷氨酸的合成，因?yàn)楦邼舛劝睂?duì)機(jī)體有害。但當(dāng)谷氨酸濃度高而的合成，因?yàn)楦邼舛劝睂?duì)機(jī)體有害。但當(dāng)谷氨酸濃度高而NHNH3 3濃濃度低時(shí)，則有利于脫氨和度低時(shí)，則有利于脫氨和-酮戊二酸的生成。酮戊二酸的生成。L- L-谷氨酸谷氨酸脫氫酶脫氫酶反應(yīng)不需氧。反應(yīng)不需氧。

8、 L- Glu谷氨酸脫氫酶在動(dòng)、植、微生物體內(nèi)都有。谷氨酸脫氫酶在動(dòng)、植、微生物體內(nèi)都有。 即在轉(zhuǎn)氨酶的催化下，將某一氨基酸的即在轉(zhuǎn)氨酶的催化下，將某一氨基酸的-氨基氨基轉(zhuǎn)移到另一種轉(zhuǎn)移到另一種-酮酸的酮基上，生成相應(yīng)的酮酸的酮基上，生成相應(yīng)的-酮酮酸和另一種氨基酸的作用。酸和另一種氨基酸的作用。 轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶 大多數(shù)氨基酸可參與轉(zhuǎn)氨基作用，但賴(lài)氨酸、脯氨酸、羥大多數(shù)氨基酸可參與轉(zhuǎn)氨基作用，但賴(lài)氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸除外。脯氨酸除外。 轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶 在體內(nèi)，在體內(nèi)，-酮戊二酸是其特異的氨基受體，而對(duì)提供氨基的酮戊二酸是其特異的氨基受體，而對(duì)提供氨基的氨基酸要求不嚴(yán)格，它所催

9、化的反應(yīng)均是可逆的。如谷草轉(zhuǎn)氨酶氨基酸要求不嚴(yán)格，它所催化的反應(yīng)均是可逆的。如谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOTGOT）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPTGPT）。）。 轉(zhuǎn)氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛。轉(zhuǎn)氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛。 GOT GOT 、GPT GPT 主要存在于細(xì)胞中，而血清中的活性很低。在各主要存在于細(xì)胞中，而血清中的活性很低。在各個(gè)組織器官中，以心和肝中的活性為最高。當(dāng)這些組織細(xì)胞受個(gè)組織器官中，以心和肝中的活性為最高。當(dāng)這些組織細(xì)胞受損時(shí)，可有大量的轉(zhuǎn)氨酶逸入血液，于是血清中的活性升高。損時(shí)，可有大量的轉(zhuǎn)氨酶逸入血液，于是血清中的活性升高。因此根據(jù)因此根據(jù) GOT GOT 和和 GPT GPT

10、在血清中的活性可分別作為心肌梗塞和急性在血清中的活性可分別作為心肌梗塞和急性肝炎診斷的指標(biāo)之一。肝炎診斷的指標(biāo)之一。谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶（谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT) 即轉(zhuǎn)氨基作用與氧化脫氨基作用聯(lián)合起來(lái)進(jìn)行的脫氨方式。即轉(zhuǎn)氨基作用與氧化脫氨基作用聯(lián)合起來(lái)進(jìn)行的脫氨方式。 聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用a a、轉(zhuǎn)氨酶與谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)、轉(zhuǎn)氨酶與谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)b b、轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨酶與谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨酶與谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián) 大多數(shù)轉(zhuǎn)氨酶優(yōu)先利用大多數(shù)轉(zhuǎn)氨酶優(yōu)先利用-酮戊二酸作為氨基的受酮戊二

11、酸作為氨基的受體，生成谷氨酸。生成的谷氨酸可在谷氨酸脫氫體，生成谷氨酸。生成的谷氨酸可在谷氨酸脫氫酶的催化下氧化脫氨，使酶的催化下氧化脫氨，使-酮戊二酸再生。酮戊二酸再生。-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黃苷酸次黃苷酸非氧化脫氨基作用非氧化脫氨基作用（1 1）直接脫氨基作用）直接脫氨基作用（2 2）還原脫氨基作用）還原脫氨基作用（3 3）水解脫氨基作用）水解脫氨基作用（4 4）脫水脫氨基作用）脫水脫氨基作用（5 5

12、）氧化還原脫氨基作用）氧化還原脫氨基作用脫酰胺基作用脫酰胺基作用 酰胺在脫酰胺酶作用下脫去酰胺基，而生成氨和相應(yīng)的氨基酸 。 氨基酸在脫羧酶的催化下，脫去羧基產(chǎn)生二氧氨基酸在脫羧酶的催化下，脫去羧基產(chǎn)生二氧化碳和相應(yīng)胺的過(guò)程稱(chēng)為化碳和相應(yīng)胺的過(guò)程稱(chēng)為氨基酸的脫羧作用氨基酸的脫羧作用（decarboxylationdecarboxylation），在氨基酸分解代謝中不是），在氨基酸分解代謝中不是主要途徑。主要途徑。脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛。脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛。二、脫羧基作用二、脫羧基作用 三、個(gè)別氨基酸的代謝三、個(gè)別氨基酸的代謝 在生物體內(nèi)，氨基酸除一般代謝途徑外，在生物體內(nèi)，氨基酸除一般

13、代謝途徑外，多種個(gè)別氨基酸還有其各自的特殊代謝途多種個(gè)別氨基酸還有其各自的特殊代謝途徑。徑。 （1 1）一碳基團(tuán)的代謝）一碳基團(tuán)的代謝 （2 2）芳香族氨基酸的代謝）芳香族氨基酸的代謝 （3 3）含硫氨基酸的代謝）含硫氨基酸的代謝 定定 義義 一碳基團(tuán)又稱(chēng)一碳單位，即氨基酸在分解代謝過(guò)程中形成一碳基團(tuán)又稱(chēng)一碳單位，即氨基酸在分解代謝過(guò)程中形成的具有一個(gè)碳原子的基團(tuán)的具有一個(gè)碳原子的基團(tuán) 。 形形 式式 亞氨甲基（亞氨甲基（-CH=NH-CH=NH）；甲?；ǎ?；甲?；?CHO-CHO-）；）； 羥甲基（羥甲基（-CH-CH2 2OHOH）；甲烯基（）；甲烯基（-CH-CH2 2- -） 甲炔

14、基或次甲基（甲炔基或次甲基（-CH=-CH=）；甲基）；甲基（-CH-CH3 3） 一碳基團(tuán)的定義及存在形式一碳基團(tuán)的定義及存在形式（一）（一） 一碳基團(tuán)的代謝一碳基團(tuán)的代謝 一碳基團(tuán)不游離存在，而常被一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移酶的一碳基團(tuán)不游離存在，而常被一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移酶的輔酶四氫葉酸（輔酶四氫葉酸（FHFH4 4）攜帶進(jìn)行代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)。）攜帶進(jìn)行代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)。 一碳基團(tuán)的的載體一碳基團(tuán)的的載體一碳單位通常結(jié)合在一碳單位通常結(jié)合在 FH4 分子的分子的 N5、N10 位上。位上。 甲硫氨酸甲硫氨酸（MetMet，蛋氨酸）分子內(nèi)因含，蛋氨酸）分子內(nèi)因含有有 S-S-甲基，可通過(guò)甲硫氨酸循環(huán)為某些活甲基，可通過(guò)甲硫

15、氨酸循環(huán)為某些活性物質(zhì)如腎上腺素、肌酸、肉毒堿等的生性物質(zhì)如腎上腺素、肌酸、肉毒堿等的生成提供甲基，在此循環(huán)過(guò)程中，需維生素成提供甲基，在此循環(huán)過(guò)程中，需維生素 B B12 12 與四氫葉酸的參與。與四氫葉酸的參與。甲硫氨酸甲硫氨酸與一碳單位與一碳單位 甲硫氨酸甲硫氨酸 ATP 同型半胱氨酸同型半胱氨酸 S-S-腺腺苷甲硫氨酸苷甲硫氨酸 S-S-腺苷同型腺苷同型半胱半胱氨酸氨酸FHFH4 4N N5 5 - - 甲基甲基 - -FHFH4 4 SAM 是甲基的活性形式是甲基的活性形式RHR-CH3SAM甲硫氨酸循環(huán)甲硫氨酸循環(huán)一一碳碳基基團(tuán)團(tuán)的的來(lái)來(lái)源源與與轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變變 苯丙氨酸的代謝苯丙氨酸的代

16、謝 苯丙氨酸是苯丙氨酸是必需氨基酸必需氨基酸，正常情況下，其主要代謝是經(jīng)羥化，正常情況下，其主要代謝是經(jīng)羥化作用，生成酪氨酸。催化此反應(yīng)的酶是苯丙氨酸羥化酶。作用，生成酪氨酸。催化此反應(yīng)的酶是苯丙氨酸羥化酶。+HNADPH+NADP二氫生物蝶呤二氫生物蝶呤四氫生物蝶呤四氫生物蝶呤苯丙氨酸羥化酶苯丙氨酸羥化酶O2+CH2CHNH2OHCOOHH2OCH2CHNH2COOH+苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸 （二）（二） 芳香族氨基酸的代謝芳香族氨基酸的代謝 嚴(yán)重的遺傳性氨基酸代謝疾病，呈常染色體隱性遺傳。先天嚴(yán)重的遺傳性氨基酸代謝疾病，呈常染色體隱性遺傳。先天缺乏苯丙氨酸羥化酶，苯丙氨酸不能正常的轉(zhuǎn)

17、變成酪氨酸，于缺乏苯丙氨酸羥化酶，苯丙氨酸不能正常的轉(zhuǎn)變成酪氨酸，于是苯丙氨酸在體內(nèi)蓄積，并可經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成苯丙酮酸是苯丙氨酸在體內(nèi)蓄積，并可經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成苯丙酮酸 ，后者，后者進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成苯乙酸等衍生物。進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成苯乙酸等衍生物。 苯丙酮酸的堆積對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)有毒性，故患兒的苯丙酮酸的堆積對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)有毒性，故患兒的智力發(fā)育障礙智力發(fā)育障礙；同時(shí)尿液中有大量苯丙酮酸等代謝產(chǎn)物，出現(xiàn)同時(shí)尿液中有大量苯丙酮酸等代謝產(chǎn)物，出現(xiàn)苯丙酮尿癥苯丙酮尿癥 。 對(duì)此種患兒的治療原則是應(yīng)在早期發(fā)現(xiàn)，并適當(dāng)控制膳食中對(duì)此種患兒的治療原則是應(yīng)在早期發(fā)現(xiàn)，并適當(dāng)控制膳食中的苯丙氨酸含量。的苯丙氨酸含量。 苯苯

18、丙丙 酮酮 尿尿 癥癥尿黑酸對(duì)羥基苯丙酮酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙酮酸苯乳酸甲狀腺素去甲腎上腺素腎上腺素腎上腺素多巴胺二羥苯丙氨酸（多巴）酪胺酪氨酸酪氨酸碘化（酮體）乙酰乙酸延胡索酸CH2CHOHCOOHOHCH2CH2NH2ICH2COCOOHCH2CHCOOHNH2CH2CHCOOHNH2HOCH2CHCOOHNH2OHOIIIHOCH2CHCOOHNH2HO黑色素黑色素CH2COCOOHHOCH2COCOOHOHHOCO2CH3CH2CH2NH2HOOHCHCH2NH2HOOHOHHOOCCHCHCHCH2NHCH3HOOHOH2 , 5 二羥基苯丙酮酸-CH2COOHOHHO2 , 5 二

19、羥基苯乙酸-()糖糖COOHCHCCH2CCH2COOHOOHOOCCHHOOCCHCH2COOHCH3CO 酪酪 氨氨 酸酸 代代 謝謝 酪氨酸酶酪氨酸酶存在于黑素細(xì)胞的黑素小體中，人體若缺乏存在于黑素細(xì)胞的黑素小體中，人體若缺乏酪氨酸酶，黑色素合成障礙，皮膚、毛發(fā)等發(fā)白，易酪氨酸酶，黑色素合成障礙，皮膚、毛發(fā)等發(fā)白，易患白化病（患白化?。╝lbinsmalbinsm）。）。白化病白化病色氨酸的代謝色氨酸的代謝色氨酸色氨酸5-5-羥色胺羥色胺丙氨酸丙氨酸 丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A尼克酸（煙酸）尼克酸（煙酸）生糖兼生酮生糖兼生酮甲硫氨酸甲硫氨酸代謝代謝 甲硫氨酸甲硫氨酸 ATP 同型

20、半胱氨酸同型半胱氨酸 S-S-腺腺苷甲硫氨酸苷甲硫氨酸 S-S-腺苷同型腺苷同型半胱半胱氨酸氨酸FHFH4 4N N5 5 - - 甲基甲基 - -FHFH4 4 SAM 是甲基的活性形式是甲基的活性形式RHR-CH3SAM （三）（三） 含硫氨基酸代謝含硫氨基酸代謝半胱氨酸與胱氨酸的代謝半胱氨酸與胱氨酸的代謝 2-2H+2H半胱氨酸半胱氨酸 胱氨酸胱氨酸谷氨酸谷氨酸半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸谷胱甘肽谷胱甘肽（GSH） 肌酸的合成和去路肌酸的合成和去路: : 肌酸，即甲基胍乙酸，由甘氨酸、精氨酸肌酸，即甲基胍乙酸，由甘氨酸、精氨酸 和甲和甲硫氨酸合成的。在畜禽體內(nèi)，骨骼肌中含量較高，硫氨酸合

21、成的。在畜禽體內(nèi)，骨骼肌中含量較高，主要以磷酸肌酸的形式存在，內(nèi)含高能磷酸鍵，是主要以磷酸肌酸的形式存在，內(nèi)含高能磷酸鍵，是肌肉收縮的一種能量貯備形式。當(dāng)肌肉收縮消耗肌肉收縮的一種能量貯備形式。當(dāng)肌肉收縮消耗 ATP ATP 時(shí)，磷酸肌酸可將其高能磷酸基及時(shí)地轉(zhuǎn)給時(shí)，磷酸肌酸可將其高能磷酸基及時(shí)地轉(zhuǎn)給 ADPADP，再生成，再生成ATPATP。合成肌酸合成肌酸肌酸肌酸 代謝的總過(guò)程代謝的總過(guò)程氨基酸氨基酸 庫(kù)庫(kù)食物蛋白食物蛋白體內(nèi)合成體內(nèi)合成體內(nèi)蛋白體內(nèi)蛋白來(lái)來(lái)源源去去路路-酮酸酮酸氨氨 尿尿素素某些某些含含N N物物胺胺類(lèi)類(lèi) 脫氨基脫氨基氧氧化化供供能能酮酮體體糖糖代謝概況代謝概況：蛋蛋白白

22、 氨對(duì)生物機(jī)體有毒，特別是高等動(dòng)物的腦對(duì)氨極敏氨對(duì)生物機(jī)體有毒，特別是高等動(dòng)物的腦對(duì)氨極敏感，血中感，血中1%1%的氨會(huì)引起中樞神經(jīng)中毒，因此，脫去的氨的氨會(huì)引起中樞神經(jīng)中毒，因此，脫去的氨必須排出體外。必須排出體外。 四、氨基酸分解產(chǎn)物的去向四、氨基酸分解產(chǎn)物的去向 ( (一一) )氨的去路氨的去路（1 1）貯存：高等植物將氨基氮以）貯存：高等植物將氨基氮以GlnGln，AsnAsn的形式的形式儲(chǔ)存在體內(nèi)。儲(chǔ)存在體內(nèi)。（2 2）排出體外：動(dòng)物通過(guò)尿素循環(huán)將）排出體外：動(dòng)物通過(guò)尿素循環(huán)將NH3NH3生成尿素生成尿素（3 3）重新利用：合成）重新利用：合成AAAA、核酸。、核酸。 氨是有毒物質(zhì)，

23、它在血液中主要是以谷氨是有毒物質(zhì)，它在血液中主要是以谷氨酰胺形式運(yùn)輸。谷氨酰胺的運(yùn)氨作用：氨酰胺形式運(yùn)輸。谷氨酰胺的運(yùn)氨作用： （1）氨的儲(chǔ)存與轉(zhuǎn)運(yùn)）氨的儲(chǔ)存與轉(zhuǎn)運(yùn) 尿素是尿素是哺乳動(dòng)物哺乳動(dòng)物利用利用 NHNH3 3、COCO2 2 和和 H H2 2O O 在肝中經(jīng)鳥(niǎo)氨酸循環(huán)或稱(chēng)尿素循環(huán)（在肝中經(jīng)鳥(niǎo)氨酸循環(huán)或稱(chēng)尿素循環(huán)（urea urea cyclecycle）途徑合成的無(wú)毒物質(zhì)，它可隨尿排）途徑合成的無(wú)毒物質(zhì)，它可隨尿排出體外，是出體外，是動(dòng)物體清除氨的重要方式動(dòng)物體清除氨的重要方式。 （二）（二）尿素的生成尿素的生成 a. a. 氨甲酰磷酸的生成氨甲酰磷酸的生成 2+Mg氨甲酰磷酸合成

24、酶2O2+乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸NPiADPATPCCO2NH3H2OH2N+O+p氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸+ b. b. 瓜氨酸的生成瓜氨酸的生成pNH2COOHCH2CHNHC()3+OH2N瓜氨酸氨甲酰磷酸鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨基甲酰酶NHCOOHCH2CHNH(CONH2+Pi)322O c. c.精氨酸的生成精氨酸的生成23)NH2OC(CHNHCH2COOHNH瓜氨酸2+MgH2NCCOOHHCOOHCH2+ATPAMPPPi精氨酸代琥珀酸合成酶天冬氨酸精氨酸代琥珀酸23)NH2C(CHNHCH2COOHNH NCCOOHHCOOHCH2H2O+精氨酸代琥珀酸23)NH2C(CHNHCH2CO

25、OHNH NCCOOHHCOOHCH2精氨酸延胡索酸精氨酸代琥珀酸裂解酶23)NH2C(CHNHCH2COOHNHNH+COOHCOOHCHHC c.精氨酸的生成精氨酸的生成 d. d.精氨酸水解生產(chǎn)尿素精氨酸水解生產(chǎn)尿素 鳥(niǎo)鳥(niǎo)氨氨酸酸循循環(huán)環(huán)氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+CO2+NH3+H2O2ADP+Pi基質(zhì)基質(zhì)線線粒粒體體胞胞液液尿素尿素1.氨甲酰磷酸合成酶

26、氨甲酰磷酸合成酶2.鳥(niǎo)氨酸氨甲酰轉(zhuǎn)移酶鳥(niǎo)氨酸氨甲酰轉(zhuǎn)移酶3.精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶 4.精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸裂解酶5.精氨酸酶精氨酸酶尿素血液運(yùn)到腎臟隨尿排出尿素血液運(yùn)到腎臟隨尿排出 B. B.尿素合成總反應(yīng)尿素合成總反應(yīng)2延胡索酸延胡索酸尿素尿素PiPPiAMPADPATP天冬氨酸天冬氨酸NH3CO2H2O+32+2+（1）形成一分子尿素消耗）形成一分子尿素消耗4個(gè)高能磷酸鍵個(gè)高能磷酸鍵（2）兩個(gè)氨基分別來(lái)自游離氨和）兩個(gè)氨基分別來(lái)自游離氨和Asp，一個(gè)，一個(gè)CO2來(lái)自來(lái)自TCA循環(huán)循環(huán). 氨在氨在家禽體內(nèi)家禽體內(nèi)也可以合成谷氨酰胺以也可以合成谷氨酰胺以及用于

27、其他一些氨基酸和含氮物質(zhì)（如嘌及用于其他一些氨基酸和含氮物質(zhì)（如嘌呤）的合成，但不能合成尿素，而是把體呤）的合成，但不能合成尿素，而是把體內(nèi)大部分的氨通過(guò)合成嘌呤再轉(zhuǎn)變?yōu)槟蛩醿?nèi)大部分的氨通過(guò)合成嘌呤再轉(zhuǎn)變?yōu)槟蛩崤懦鲶w外。排出體外。 尿酸的生成和排出尿酸的生成和排出(三三)-酮酸的去路酮酸的去路 再合成氨基酸再合成氨基酸 轉(zhuǎn)變成糖或脂肪酸轉(zhuǎn)變成糖或脂肪酸 生糖氨基酸生糖氨基酸 1414種種 生酮氨基酸生酮氨基酸 2 2種種 徹底氧化分解徹底氧化分解 硝酸鹽硝酸鹽亞硝酸亞硝酸氨氨生物固氮生物固氮工業(yè)固氮工業(yè)固氮固氮生物固氮生物動(dòng)植物動(dòng)植物硝酸鹽還原硝酸鹽還原大氣固氮大氣固氮大氣氮素大氣氮素巖漿源的

28、固巖漿源的固定氮定氮火成巖火成巖反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)入地下水入地下水動(dòng)植物廢物死動(dòng)植物廢物死的有機(jī)體的有機(jī)體一、自然界的氮素循環(huán)一、自然界的氮素循環(huán)第第3節(jié)節(jié) 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成 3H26e-2NH3N2+生物固氮生物固氮：藍(lán)藻細(xì)菌，根瘤菌3H26e-2NH3N2+工業(yè)固氮工業(yè)固氮二、二、 生物固氮生物固氮根瘤根瘤根據(jù)固氮微生物的固氮特點(diǎn)以及與植物的關(guān)根據(jù)固氮微生物的固氮特點(diǎn)以及與植物的關(guān)系，可以將它們分為自生固氮微生物、共生系，可以將它們分為自生固氮微生物、共生固氮微生物和聯(lián)合固氮微生物三類(lèi)。固氮微生物和聯(lián)合固氮微生物三類(lèi)。 固氮酶催化氮的還原固氮酶

29、催化氮的還原電子供體：鐵氧還蛋白電子供體：鐵氧還蛋白 能量供體：能量供體：ATP 固氮機(jī)理：固氮機(jī)理：3 NADPH+ H+3 NADP+還原還原氧化氧化鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白12MgATP12MgADP + Pi固氮酶固氮酶鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白6 eN22 NH3鐵氧還蛋白還原鐵蛋白鐵氧還蛋白還原鐵蛋白, ,與與ATPATP結(jié)合結(jié)合, ,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白鐵蛋白還原鉬鐵蛋白, ,最后還原最后還原N2N2成為成為NH3NH3N2+6H+nATP+6e 2NH3+nADP+nPi 結(jié)構(gòu)組成結(jié)構(gòu)組成鐵蛋白：二聚體、含鐵蛋白：二聚體、含F(xiàn)e和和S，（還，（還原酶）原酶） 形成形成Fe4S4簇簇

30、 鉬鐵蛋白（固氮酶）：四聚體（鉬鐵蛋白（固氮酶）：四聚體（2 22 2），含），含Mo、Fe和和S功能：功能： 鐵蛋白鐵蛋白 接受供電子體的電子并轉(zhuǎn)移給鉬鐵蛋白接受供電子體的電子并轉(zhuǎn)移給鉬鐵蛋白 鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白 直接還原氮直接還原氮 大多數(shù)植物雖大多數(shù)植物雖能吸收能吸收NHNH4 4+ +, ,但但在一般田間條在一般田間條件下件下,NO,NO3 3- -是植是植物吸收的主要物吸收的主要形式。形式。NONO3 3- -進(jìn)進(jìn)入細(xì)胞后入細(xì)胞后, ,就就被硝酸還原酶被硝酸還原酶和亞硝酸還原和亞硝酸還原酶還原成銨。酶還原成銨。三、硝酸還原作用三、硝酸還原作用硝酸還原作用硝酸還原作用NH4+NO3-2e

31、-6e-硝酸還原酶硝酸還原酶亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO2- 硝酸還原分為兩步，第一步在硝酸還原酶催化下硝酸還原分為兩步，第一步在硝酸還原酶催化下，NO3還原為還原為NO2，第二步在亞硝酸還原酶催化下，第二步在亞硝酸還原酶催化下， NO2還原為還原為NH4+在此還原過(guò)程中在此還原過(guò)程中, ,每形成一個(gè)分子每形成一個(gè)分子NHNH4 4+ +要求供給要求供給8 8個(gè)電子。電子供體為個(gè)電子。電子供體為NADPHNADPH、NADHNADH（高等植物、真菌、藍(lán)藻）或鐵氧還蛋白（其它）（高等植物、真菌、藍(lán)藻）或鐵氧還蛋白（其它）四、氨的同化四、氨的同化（1 1）、谷氨酰胺途徑）、谷氨酰胺途徑（2 2）、

32、氨基甲酰磷酸途徑）、氨基甲酰磷酸途徑氨的同化氨的同化是指將氨轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中的氮的過(guò)程是指將氨轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中的氮的過(guò)程谷氨酸脫氫酶催化谷氨酸脫氫酶催化a-酮戊二酸和酮戊二酸和NH3生成谷氨酸生成谷氨酸谷氨酸脫氫酶-酮戊二酸谷氨酸+NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHOH2+NAD(P)H + H+NAD(P)+總反應(yīng)：總反應(yīng)： - -酮戊二酸酮戊二酸+ +NH3+ATP+NAD(P)H+H+ 谷氨酸谷氨酸 + + ADP + NAD(P)+谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸合成酶途徑谷氨酸合成酶途徑+NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHATPADP+PiCHC

33、OOHNH2CH2CH2CONH2谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺CCOOHOCH2CH2COOHNAD(P)H + H+NAD(P)+CHCOOHNH2CH2CH2COOHCHCOOHNH2CH2CH2CONH2或Fd（還原）或Fd（氧 化）2谷氨酸合成酶谷氨酸谷氨酰胺-酮戊二酸直接碳架是相應(yīng)的直接碳架是相應(yīng)的-酮酸：酮酸：碳架主要來(lái)源：碳架主要來(lái)源：糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸TCATCA草酰乙酸、草酰乙酸、-酮戊二酸酮戊二酸磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑磷酸核糖磷酸核糖生成方式：生成方式：五、五、 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成 2. 由氨基酸之間轉(zhuǎn)變生成由氨基酸之間轉(zhuǎn)變生成 1. 1.由由-酮酸氨

34、基化生成酮酸氨基化生成 氨基酸合成途徑按碳架來(lái)源分類(lèi)氨基酸合成途徑按碳架來(lái)源分類(lèi) 1. 1.谷氨酸族（谷氨酸族（ Glu Gln Pro ArgGlu Gln Pro Arg）共同碳架：）共同碳架：a-a-酮戊二酸酮戊二酸 2.2.天冬氨酸族（天冬氨酸族（Asp Asn Met Thr Ile LysAsp Asn Met Thr Ile Lys）共同碳架：）共同碳架：草酰乙酸草酰乙酸 3.3.丙氨酸族（丙氨酸族（Ala Val LeuAla Val Leu）共同碳架：）共同碳架：丙酮酸丙酮酸 4.4.絲氨族（絲氨族（Ser Gly CysSer Gly Cys）共同碳架）共同碳架：3-3-磷

35、酸甘油酸磷酸甘油酸 5.5.芳香族芳香族(Phe Tyr Try) (Phe Tyr Try) ：4 4磷酸赤蘚糖、磷酸赤蘚糖、PEPPEP 6. 6.按碳架來(lái)源分為六族按碳架來(lái)源分為六族:組氨酸組氨酸(His)(His)：5-5-磷酸核糖磷酸核糖v 包括：包括：Ala、Val、Leu 1 1、 丙氨酸族氨基酸的合成丙氨酸族氨基酸的合成 -丙酮酸衍生型丙酮酸衍生型 COOH CH3 C=O-CH2-COOHCH2-CHNH2COOH- COOH CH3 CHNH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH-轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶+丙酮酸丙酮酸谷谷AA 丙氨酸丙氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 （1）Ala的合成的

36、合成（2）其它氨基酸的合成）其它氨基酸的合成2丙酮酸丙酮酸-酮異戊酸酮異戊酸 縮合縮合CO2轉(zhuǎn)氨基轉(zhuǎn)氨基纈氨酸纈氨酸丙氨酸丙氨酸 -酮異己酸酮異己酸 亮氨酸亮氨酸轉(zhuǎn)氨基轉(zhuǎn)氨基-CH3C=OCOO-CH2-CH3CH3-CH-C=OCOOH-CH3-CH-酮異戊酸酮異戊酸 2 2、 絲氨酸族氨基酸的合成絲氨酸族氨基酸的合成-3-3-磷酸甘油酸衍生型磷酸甘油酸衍生型 v 包括：包括：Gly、 Ser、 Cys（1）Gly的合成的合成CH2-COOHCH2-CHNH2COOH- COOH CHO-+ COOH CH2NH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH-+-酮戊二酸酮戊二酸 甘氨酸甘氨酸

37、谷AA 乙醛酸乙醛酸 COOH CH2NH2- COOH CH2OH CHNH2-+NH3+CO2 +2H+ + 2e-2H2O 絲氨酸絲氨酸 甘氨酸甘氨酸 （2）Ser的合成的合成COOH HO-CHCH2O-P-COOH C=OCH2O-P-COOH CHNH2CH2O-P- COOH CH2OH CHNH2-COOH C=OCH2O-P-COOH HO-CHCH2OH-COOH C=OCH2OH-H2O Pi磷酸酶磷酸酶轉(zhuǎn)氨基轉(zhuǎn)氨基氧化氧化H2O Pi轉(zhuǎn)氨轉(zhuǎn)氨磷酸化途徑磷酸化途徑非磷酸化途徑非磷酸化途徑3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸羥基丙酮酸3-磷酸羥基丙酮酸磷酸羥基丙酮酸3-磷酸絲氨

38、酸磷酸絲氨酸甘油酸甘油酸3-羥基丙酮酸羥基丙酮酸絲氨酸絲氨酸碳架碳架（3） Cys的合成的合成絲氨酸絲氨酸+乙酰乙酰-COA O-乙酰絲乙酰絲AA+COA O-乙酰絲乙酰絲AA+硫化物硫化物 半胱氨酸半胱氨酸+乙酸乙酸 三種氨基酸的關(guān)系三種氨基酸的關(guān)系乙醛酸乙醛酸甘甘AA絲絲AA半胱半胱AA3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3 3、 天冬氨酸族氨基酸的合成天冬氨酸族氨基酸的合成 -草酰乙酸衍生類(lèi)型草酰乙酸衍生類(lèi)型 包括：包括：AspAsp、AsnAsn、LysLys、ThrThr、MetMet、IleIleCH2-COO-C=OCOO-CH2-COO-CH2-CH+NH3COO-CH2-COO-CH+NH3COO-CH2-COO-CH2-C=OCOO-+轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶天冬氨酸天冬氨酸(1) Asp(1) Asp的合成的合成-酮戊二酸酮戊二酸 草酰乙酸草酰乙酸Glu（2 2）AsnAsn的合成的合成天冬酰胺天冬酰胺合成酶合成酶天冬天冬AA+NH3 + ATPMg2+天冬酰胺天冬酰胺+H2O + AMP+PPi天冬天冬AA+谷氨酰胺谷氨酰胺+ATPMg2+天冬酰胺天冬酰胺+谷谷AA+AMP+PPi（植，細(xì)菌）（植，細(xì)菌） （動(dòng)）