大腦邊緣系統(tǒng)

1、大腦邊緣系統(tǒng)邊緣系統(tǒng) limbic system由與邊緣葉有關(guān)的皮質(zhì)及皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)（如杏仁體、下丘腦、上丘腦、背側(cè)丘腦前核和中腦被蓋等）組成邊緣葉 limbic lobe在半球內(nèi)側(cè)面，位于胼胝體周圍和側(cè)腦室下角底壁的一圈弧形結(jié)構(gòu)：隔區(qū)（包括胼胝體下區(qū)和終板旁回）、扣帶回、海馬旁回、海馬和齒狀回等，它們屬于原皮質(zhì)和舊皮質(zhì)。邊緣系統(tǒng)是指高等脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中由古皮層、舊皮層演化成的大腦組織以及和這些組織有密切聯(lián)系的神經(jīng)結(jié)構(gòu)和核團(tuán)的總稱。古皮層和舊皮層是被新皮層分隔開的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)。邊緣系統(tǒng)的重要組成包括，海馬結(jié)構(gòu)、海馬旁回及內(nèi)嗅區(qū)、齒狀回、扣帶回、乳頭體以及杏仁核。上述結(jié)構(gòu)通過(guò)帕帕茲環(huán)Papez環(huán)路

2、相互聯(lián)系，并與其他腦結(jié)構(gòu) （新皮層、丘腦、腦干）有廣 泛聯(lián)系，所以邊緣系統(tǒng)的作用是使中腦、間腦和新皮層結(jié)構(gòu)之間發(fā)生信息交換。通過(guò)與下丘腦及植物神經(jīng)系統(tǒng)的聯(lián)系，邊緣系統(tǒng)參與調(diào)解本能和情感行為，其作用是自身生存和物種延續(xù)。此外，海馬結(jié)構(gòu)還對(duì)學(xué)習(xí)過(guò)程和記憶發(fā)揮著突出的作用。因此如果海馬結(jié)構(gòu)或與之功能聯(lián)系的結(jié)構(gòu)受損，則導(dǎo)致 遺忘綜合征。其病變部位不同，產(chǎn)生的記憶障礙形式也不同。邊緣系統(tǒng)所包括的大腦部位相當(dāng)廣泛，如梨狀皮層、內(nèi)嗅區(qū)、眶回、扣帶回、胼胝體下回、海馬回、腦島、顳極、 杏仁核群、隔區(qū)、視前區(qū)、下丘腦、海馬以及乳頭體都屬于邊緣系統(tǒng)。邊緣系統(tǒng)的主要部分環(huán)繞大腦兩半球內(nèi)側(cè)形成一個(gè)閉合的環(huán)，故此得名。

3、邊緣系統(tǒng)內(nèi)部互相連接與神經(jīng)系統(tǒng)其他部分也有廣泛的聯(lián)系。它參與感覺、內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)并與情緒、行為、學(xué)習(xí)和記憶等心理活動(dòng)密切相關(guān)。邊緣系統(tǒng)的功能：調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)刺激邊緣系統(tǒng)的后眶回、扣帶回、島葉、顳極、梨狀皮層、旁杏仁皮層、后海馬皮層等部位，可以引起人及動(dòng)物的呼吸、血管以及其他內(nèi)臟反應(yīng)。 刺激下丘腦不同部分所引起的內(nèi)臟反應(yīng)最為明顯，在出現(xiàn)豎毛、瞳孔擴(kuò)大的同時(shí)，血壓急劇升高，心率加快以及出現(xiàn)飲水、攝食、排尿、排糞、流涎和嘔吐等反應(yīng)。刺激眶回皮層，可引起血壓下降，心率變慢。一般認(rèn)為，邊緣系統(tǒng)對(duì)于心血管活動(dòng)的影響是通過(guò)下丘腦和腦干低級(jí)心血管反射活動(dòng)中樞而實(shí)現(xiàn)的。此外，邊緣系統(tǒng)還可以通過(guò)下丘腦-垂體系統(tǒng)的所

4、謂神經(jīng)體液途徑，影響下丘腦各種神經(jīng)分泌，從而影響相應(yīng)垂體激素的分泌，導(dǎo)致內(nèi)臟功能活動(dòng)的改變。 實(shí)驗(yàn)證明，邊緣系統(tǒng)中許多部位接受內(nèi)臟傳入神經(jīng)發(fā)來(lái)的沖動(dòng)，這種沖動(dòng) 對(duì)于邊緣系統(tǒng)反饋性地調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)具有重要意義。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，邊緣系統(tǒng)中有一些神經(jīng)元本身即是某種極為敏感的感受器， 例如下丘腦部分有感受溫度變化的神經(jīng)元和感受血液內(nèi)葡萄糖濃度變化的 神經(jīng)元。這些神經(jīng)元的活動(dòng)對(duì)于調(diào)節(jié)體溫變化、消化液的分泌量以及進(jìn)食活動(dòng)都具有十分重要的生理意義。調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的感覺信息在低等脊椎動(dòng)物，大腦的海馬結(jié)構(gòu)能夠接受各種感覺刺激的影響。在高等哺乳動(dòng)物，軀體、聽覺以及視覺等感覺沖動(dòng)能夠傳入海馬；刺激邊緣系統(tǒng)的下丘腦前區(qū)、

5、扣帶回等部位可以使痛閾升高:刺激杏仁核群能夠使丘腦內(nèi)膝狀體的聽覺信息受到阻抑。影響或產(chǎn)生情緒損傷猴、貓、狗等動(dòng)物的杏仁前核、海馬、視交叉前區(qū)、穹窿、嗅結(jié)節(jié)及隔區(qū)，可使動(dòng)物出現(xiàn)"假怒"反應(yīng)或"憤怒的行為”。也有研究證明，如果只將扣帶回?fù)p壞而不傷及大腦新皮層，常使動(dòng)物 的情緒反應(yīng)減弱或不易出現(xiàn)。發(fā)怒的閾值升高，出現(xiàn)一種"社會(huì)性的淡漠”或是"失卻恐懼”的癥狀。這時(shí)，動(dòng)物對(duì)于平常必須躲避的有害刺激，表現(xiàn)得無(wú)動(dòng)于衷。1切除貓的杏仁核之后，出現(xiàn)與情緒反應(yīng)有關(guān)的性功能亢進(jìn)、性反應(yīng)增強(qiáng)。切除獼猴的杏仁核， 可使其行為在群居生活中由統(tǒng)治者的地位變?yōu)閺膶僬叩牡匚弧?/p>

6、臨床研究表明，損傷邊緣系統(tǒng)較為廣泛的區(qū)域之后，病人極易發(fā)怒，在社交場(chǎng)合表現(xiàn)出強(qiáng)烈的情緒反應(yīng)。這和利用動(dòng)物所獲得的實(shí)驗(yàn)結(jié) 果也很相近。曾有學(xué)者認(rèn)為，調(diào)節(jié)"憤怒"情緒活動(dòng)的主要神經(jīng)結(jié)構(gòu)位于 下丘腦。切除動(dòng)物丘腦而保存下丘腦， 使動(dòng)物出現(xiàn)"情緒呆板”，一觸即怒，或是表現(xiàn)出掙扎、露爪、豎毛、瞳孔擴(kuò)張、怒叫等明顯的情緒 反應(yīng)。在腦內(nèi)埋藏電極并刺激下丘腦的不同部位，可使動(dòng)物出現(xiàn)攻擊、發(fā)怒的行為和逃避或狀如恐懼的行為。臨床病例表明，雙側(cè)下丘腦腹內(nèi)側(cè)核受到腫瘤侵犯之后，病人經(jīng)常出現(xiàn)攻擊性行為。研究證明，用電流刺激貓的邊緣 中腦區(qū)，會(huì)引起怒叫和攻擊等情緒反應(yīng)。位于滑車神經(jīng)核平面的中

7、腦外側(cè)被蓋區(qū)也被稱之為怒叫中樞。神經(jīng)解剖學(xué)的研究也證明，與情緒反應(yīng)有關(guān)的下丘腦部分,有神經(jīng)纖維發(fā)到邊緣中腦區(qū)，因而刺激下丘腦所產(chǎn)生的種種反應(yīng)，可能是通過(guò)邊緣中腦區(qū)而起作用的。研究者曾將電極埋在下丘腦以及邊緣系統(tǒng)的其他部位，而將控制刺激開關(guān)的開關(guān)安裝在實(shí)驗(yàn)箱內(nèi)，使動(dòng)物能夠自己操縱， 進(jìn)行"自我刺激”。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物的這種自我刺激有時(shí)每小時(shí)竟達(dá)5000次之多，如果不加干預(yù)，它可能持續(xù)到出現(xiàn)衰竭。引起自我刺激最有效的區(qū)域?yàn)橄虑鹉X后部，即乳 頭體前區(qū)，其次為中腦被蓋部分、隔區(qū)、內(nèi)側(cè)前腦束等邊緣系統(tǒng)部位。1雖然邊緣系統(tǒng)中許多部位的活動(dòng)都能影響或產(chǎn)生情緒反應(yīng)，但就整個(gè)系統(tǒng)而言，則難以定出某種情緒

8、反應(yīng)活動(dòng)的中樞代表區(qū)的嚴(yán)格位置。在大多數(shù)情況下，各種情緒代表區(qū)在邊緣系統(tǒng)內(nèi)部有廣泛的重疊范圍。1引起睡眠活動(dòng)邊緣系統(tǒng)中的后眶回、副嗅皮層、視前區(qū)以及下丘腦前部是與睡眠活動(dòng)有關(guān)的部位，這些部位曾被一些學(xué)者統(tǒng)稱為 基底前腦區(qū)。用電流刺激這一腦區(qū)， 動(dòng)物出現(xiàn)睡眠反應(yīng)。在這一腦區(qū)以下水平 作切割手術(shù)，可以消除大鼠的失眠。臨床觀察證明，由于腦外科手術(shù)損傷基底前腦區(qū)的病人，也同 樣出現(xiàn)嚴(yán)重的失眠癥狀。參與學(xué)習(xí)和記憶活動(dòng)很早以前，臨床病例即證明，病員 隔區(qū)損傷之后，便難以用概性的言語(yǔ)表達(dá)事物特征。損傷杏仁核之后，病人的應(yīng)變能力減弱。海馬與乳頭體受到損傷，可以導(dǎo)致一種極為明顯的記憶障礙，即 過(guò)去經(jīng)驗(yàn)保持的情況

9、下，短期記憶喪失。自60年代關(guān)于邊緣系統(tǒng)在學(xué)習(xí)和記憶中的作用有大量的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究的文獻(xiàn)報(bào)道。損毀雙側(cè)海馬之后，雖然能使動(dòng)物建立操作式條件反射，和形成對(duì)不同圖形的鑒別反射活動(dòng)，但要求訓(xùn)練的次數(shù)大大增加。它們更難以建立以時(shí)間間隔作為條件刺激的反射活動(dòng)，也無(wú)法培養(yǎng)條件性的延遲反射。已經(jīng)具有延遲反射活動(dòng)的動(dòng)物，如果切除其海馬，延遲反 射也不易出現(xiàn)，但是仍舊保存其他條件反射。海馬受損之后，動(dòng)物對(duì)周圍環(huán)境中新異刺激的朝向反應(yīng)增強(qiáng)。當(dāng)新異刺激重復(fù)出現(xiàn)時(shí)，這種反 應(yīng)難以消退。這說(shuō)明動(dòng)物的"記憶"能力有損傷。但是對(duì)于已經(jīng)建立的條件反射，在海馬損毀之后并 不消失，這說(shuō)明海馬不是保存過(guò)去經(jīng)驗(yàn)痕跡的部位。很可能在學(xué)習(xí)過(guò)程中，各種刺激信息在海馬留下暫時(shí)的痕跡，經(jīng)過(guò)它的活動(dòng)，刺激信息進(jìn)入長(zhǎng)時(shí)記憶。從分子和細(xì)胞的水平， 研究也證明海馬結(jié)構(gòu)參與記憶的形成。例如，實(shí)驗(yàn)證明，在學(xué)習(xí)過(guò)程中，動(dòng)物的邊緣系統(tǒng)中的一些部位核糖核酸的含量增高。利用放射自顯影技術(shù) 進(jìn)一步證明，在鑒別亮度的條件反射活動(dòng)過(guò)程中， 海馬的錐體細(xì)胞、扣帶回神經(jīng)元以及視區(qū)