光合作用機理

1、光合作用機理光合作用的是能量及物質(zhì)的轉化過程。首先光能轉化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生 ATP 和 NADPH 形式的不穩(wěn)定化學能，最終轉化成穩(wěn)定的化學能儲存在糖類化合物中。分為光反應(lightreaction)和暗反應(darkreaction),前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及 CO2 的固定。分為 C3 和 C4 兩類。(一)光合色素和電子傳遞鏈組分1.光合色素類囊體中含兩類色素： 葉綠素(圖 7-21)和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為 3:1,chla與 chlb 也約為 3:l,全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非

2、共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。NNChlorophylla,R=CHChlorophyll 瓦 R-CHOTheporphynnnnisshowninRed由大約 200 個葉綠素分子和一些肽鏈構成(圖 7-22)o 大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素 b 和大部分葉綠素 a 都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。Reactionmoiecuies圖 7-22 集光復合體3.光系統(tǒng) n(PSn)吸收高峰為波長 68

3、0nm 處，又稱 P680。至少包括 12 條多肽鏈。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個集光復合體(light-hawestingcomnplexn,LHCn)、一個反應中心和一個含鎰原子的放氧的復合體(oxygenevolvingcomplex)。 D1和 D2為兩條核心肽鏈,結合中心色素 P680、去鎂葉綠素(pheophytin)及質(zhì)體醍(plastoquinone)可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素 b6（b563）、細胞色素 f、鐵硫蛋白、以及亞基IV（被認為是質(zhì)體醍的結合蛋白）。5.光系統(tǒng)I（PSI）能被波長 700nm 的光激發(fā)，又稱 P700

4、。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復合體 I和作用中心構成。結合 100 個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為 A0（一個 chla 分子） 、 Ai（為維生素 Ki） 及 3 個不同的 4Fe-4S。（二）光反應與電子傳遞P680 接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*）,然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體 Z（反應中心 Di蛋白上的一個酪氨酸側鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧復合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復合體從水中獲取電子，使水光解。2H202+4H+4e-

5、在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給 D2上結合的 QA,QA又迅速將電子傳給Di上的QB,還原型的質(zhì)體醍從光系統(tǒng)n復合體上游離下來， 另一個氧化態(tài)的質(zhì)體醍占據(jù)其位置形成新的 QBO質(zhì)體醍將電子傳給細胞色素 b6/f 復合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側的含銅蛋白質(zhì)體藍素（plastocyanin,PC）中的Cu2+,再將電子傳遞到光系統(tǒng) noP700 被光能激發(fā)后釋放由來的高能電子沿著 A0一 Ai-4Fe-4s 的方向依次傳遞，由類囊體腔一側傳向類囊體基質(zhì)一側的鐵氧還蛋白（ferredoxin,FD）。最后在鐵氧還蛋白-NADP 還原酶的作用下，將電子傳給

6、NADP+,形成NADPHo 失去電子的 P700 從 PC 處獲取電子而還原（圖 7-23）。圖 7-23 非循環(huán)式光合磷酸化以上電子呈 Z 形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化（圖7-23）,當植物在缺乏 NADP+時，電子在光系統(tǒng)內(nèi) I 流動，只合成ATP,不產(chǎn)生 NADPH,稱為循環(huán)式光合磷酸化（圖工.CLA4WMruiwncireuPHOTOSYSrEMIIBptftosiePhottHydavnH圖 7-24 非循環(huán)式光合磷酸化PhotosystemillPhotosystenriI（三）光合磷酸化一對電子從 P680經(jīng) P700傳至NADP+,在類囊體腔中增加 4個H+,2 個來源

7、于小 0 光解，2 個由 PQ 從基質(zhì)轉移而來，在基質(zhì)外一個 H+又被用于還原 NADP+,所以類囊體腔內(nèi)有較高的 H+（pHk5,基質(zhì) pHk8）,形成質(zhì)子動力勢，H+經(jīng) ATP 合酶，滲入基質(zhì)、推動 ADP和 Pi 結合形成 ATP（圖 7-26）oATP 合酶，即 CF1-F0偶聯(lián)因子，結構類似于線粒體 ATP 合酶。CFi同樣由 5 種亞基組成的03丫6的結構。CF0嵌在膜中，由 4 種亞基構成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。圖 7-26 氧化磷酸化和光合磷酸和的比較MITOCHONDRIONCHLOROPLAST-ATPsynihasTHArtEBoC.伺995 冏制岫(四)暗反應C3 途徑(C3pathway):亦稱卡爾文(Calvin)循環(huán)。CO2受體為 RuBP,最初產(chǎn)物為 3-磷酸甘油酸(PGA)oC4 途徑(C4pathway):亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為 PEP,最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)圖 13-36 從 CO 工和 HQ(二成有機分子的碳固定循環(huán):每-碳原子數(shù)均在白框里標出 a 在一與核酮糖-5-