動(dòng)物熱應(yīng)激的生理變化機(jī)制

1、文 獻(xiàn) 綜 述題 目： 動(dòng)物熱應(yīng)激的生理變化機(jī)制 動(dòng)物熱應(yīng)激的生理變化機(jī)制摘 要 ：隨著畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)化和集約化的逐步深入 畜禽應(yīng)激方面的研究已成為動(dòng)物研究領(lǐng)域中的一個(gè)熱點(diǎn)，有關(guān)動(dòng)物應(yīng)激機(jī)理的研究則更加引人注目。因此 只有徹底弄清楚HSPs的調(diào)控機(jī)制才有可能了解應(yīng)激的作用本質(zhì)，為應(yīng)激的研究提供參考，從而為動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)激監(jiān)測(cè)系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。熱應(yīng)激蛋白（heat shock proteins HSPs）是動(dòng)物在不良因素作用下所產(chǎn)生的一組特異性蛋白質(zhì)，任何應(yīng)激均可誘導(dǎo)機(jī)體的HSPs合成增加，它能使動(dòng)物迅速適應(yīng)環(huán)境變化，保護(hù)機(jī)體不受或少受損害。HSPs作為應(yīng)激的調(diào)控蛋白對(duì)闡明動(dòng)物的應(yīng)激機(jī)理有著非常重要

2、的作用。熱應(yīng)激反應(yīng)的最大特點(diǎn)是在應(yīng)激蛋白（heat shock proteins HSPs）合成增加，而正常蛋白質(zhì)的合成則受到抑制。從而對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)代謝、免疫功能等造成影響。文章綜述畜禽熱應(yīng)激發(fā)生機(jī)制的國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀，運(yùn)用系統(tǒng)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的思維方法，從動(dòng)態(tài)和整體的角度探討畜禽熱應(yīng)激生理變化規(guī)律。關(guān) 鍵 詞：畜禽；熱應(yīng)激；生理變化；系統(tǒng)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)熱應(yīng)激是指動(dòng)物機(jī)體處于高溫環(huán)境中所做出的非特異性生理反映的總和。隨著集約化高密度飼養(yǎng)方式的迅速發(fā)展，熱應(yīng)激對(duì)畜禽生產(chǎn)造成的危害越來越受到人們的關(guān)注。大量研究顯示，熱應(yīng)激嚴(yán)重影響機(jī)體呼吸、循環(huán)、消化、免疫和內(nèi)分泌等系統(tǒng)的功能，使機(jī)體新陳代謝發(fā)生改變。但有關(guān)畜

3、禽熱應(yīng)激發(fā)生發(fā)展規(guī)律的研究多從靜態(tài)和局部的角度出發(fā)，少有以機(jī)體整體為研究對(duì)象，動(dòng)態(tài)的研究熱應(yīng)激發(fā)生發(fā)展規(guī)律的報(bào)道。文章運(yùn)用系統(tǒng)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的思維方法，以眾多學(xué)者的研究成果為基礎(chǔ)，從動(dòng)態(tài)和整體的角度探討畜禽熱應(yīng)激生理變化規(guī)律。1畜禽熱應(yīng)激生理變化規(guī)律探討在大量的試驗(yàn)研究中，對(duì)溫?zé)岘h(huán)境強(qiáng)度量化和統(tǒng)一的困難，可能也是造成各試驗(yàn)結(jié)論不一致甚至相悖的原因之一。能量代謝與物質(zhì)代謝是機(jī)體新陳代謝的2個(gè)方面，熱刺激下機(jī)體散熱受阻導(dǎo)致能量代謝失衡，引起物質(zhì)代謝失衡，機(jī)體便做出一系列反映來維持新陳代謝的動(dòng)態(tài)平衡。運(yùn)動(dòng)著的事物都有一個(gè)發(fā)生、變化和發(fā)展的過程，因此可推測(cè)機(jī)體對(duì)熱應(yīng)激的調(diào)節(jié)同樣有一個(gè)發(fā)生、變化和發(fā)展的過程

4、。1.1開始階段只有能量代謝平衡受到破壞。當(dāng)溫?zé)岘h(huán)境最開始作用于機(jī)體時(shí)，抑制了機(jī)體的散熱，在很短時(shí)間內(nèi)（也許是數(shù)十分鐘到數(shù)小時(shí)）無法散發(fā)的熱量在體內(nèi)蓄積，引起體溫的細(xì)微變化，作用于體內(nèi)的溫度感受器（如頸動(dòng)脈竇的溫度感受器）感受器發(fā)出神經(jīng)沖動(dòng)，與體表神經(jīng)末梢由于溫?zé)岽碳ざa(chǎn)生的神經(jīng)沖動(dòng)一同傳至中樞神經(jīng)；中樞首先從行為調(diào)節(jié)與加強(qiáng)機(jī)體散熱上做出反映，機(jī)體表現(xiàn)出一系列有利于散熱的行為與生理變化，如靜止、伸展四肢及輕微喘息等1。正如Zhou和Yamamoto（1997）的研究表明，溫度升高使肉雞呼吸頻率升高，此時(shí)機(jī)體的物質(zhì)代謝平衡沒有受到影響。1.2發(fā)展階段由能量代謝失衡導(dǎo)致物質(zhì)代謝失衡。當(dāng)上述調(diào)節(jié)不能

5、有效散熱，機(jī)體散熱仍然受阻時(shí)，體內(nèi)熱量會(huì)繼續(xù)蓄積，體溫持續(xù)升高，正如大量報(bào)道顯示，熱應(yīng)激下機(jī)體體溫顯著升高。此時(shí)，溫度效應(yīng)器繼續(xù)被刺激，于是中樞對(duì)散熱的調(diào)節(jié)進(jìn)一步加強(qiáng)，呼吸頻率劇烈上升，體表血管進(jìn)一步擴(kuò)張，血流進(jìn)一步加快。此時(shí)飲水的增加是與機(jī)體加強(qiáng)蒸發(fā)散熱相適應(yīng)的。有報(bào)道指出，高溫刺激時(shí)肉雞的呼吸頻率從25次min猛增到150次min2。這時(shí)體溫的明顯升高破壞了機(jī)體內(nèi)環(huán)境中溫度的衡定，同時(shí)呼吸率的上升引起呼吸性堿中毒，也破壞機(jī)體內(nèi)環(huán)境中PH衡定，大量研究都曾指出，熱應(yīng)激時(shí)雞血液PH顯著升高，而堿儲(chǔ)（BE）下降。此時(shí)，由于內(nèi)環(huán)境溫度和酸堿度平衡遭到破壞，體內(nèi)的生命物質(zhì)，如各種功能蛋白質(zhì)、核酸等及

6、與之相關(guān)的多種生化反應(yīng)處于不適宜的環(huán)境中，產(chǎn)生了一系列的變化，最明顯的如細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)變性、細(xì)胞凋亡加速及HSPs的迅速表達(dá)等。Wang等（1998），Zulkifli等（2002）的研究指出，畜禽在熱應(yīng)激狀態(tài)下HSPs家族得到高表達(dá)，這時(shí)還可從超微組織結(jié)構(gòu)觀察到機(jī)體熱損，李靜等（2004），寧章勇等（2003）的報(bào)道，熱應(yīng)激引起肉雞呼吸、消化、循環(huán)、泌尿、內(nèi)分泌和免疫等系統(tǒng)的器官組織發(fā)生充血、出血和水腫，實(shí)質(zhì)細(xì)胞顆粒變性、水泡變性和脂肪變性。此時(shí)由熱應(yīng)激造成的熱代謝不平衡最終破壞了機(jī)體的物質(zhì)代謝平衡34。1.3 嚴(yán)重階段機(jī)體對(duì)整體物質(zhì)與能量代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)。在發(fā)展階段的基礎(chǔ)上，由物質(zhì)代謝紊亂而產(chǎn)生

7、的異常或過量化學(xué)物質(zhì)刺激著機(jī)體的化學(xué)感受器。此時(shí)，中樞將接收到從溫度與化學(xué)感受器傳來的雙方面的神經(jīng)沖動(dòng)作用，機(jī)體將從整體的物質(zhì)與能量代謝2方面來維持其內(nèi)環(huán)境平衡。一方面，對(duì)熱平衡的調(diào)節(jié)，由于散熱已發(fā)揮到極致，機(jī)體將從降低產(chǎn)熱量來試圖恢復(fù)熱平衡。表現(xiàn)為降低采食量，從而減少消化吸收產(chǎn)熱；通過抑制HPT軸，降低血清甲狀腺濃度來降低基礎(chǔ)代謝，減少產(chǎn)熱。Brigmon等（1992），咼于明（1998），趙芙蓉（1993）等都對(duì)熱應(yīng)激抑制雞的甲狀腺分泌有過相似的報(bào)道。許多研究指出，耐過緩慢熱應(yīng)激的畜禽，甲狀腺明顯萎縮。也許可推測(cè)，對(duì)高溫能長(zhǎng)期耐受的機(jī)體在根本上是由于其基礎(chǔ)代謝的降低。生長(zhǎng)在熱帶地區(qū)的哺乳動(dòng)

8、物，其靜止能量代謝比溫帶和寒帶地區(qū)的動(dòng)物低，正是動(dòng)物對(duì)熱長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。另一方面，機(jī)體對(duì)物質(zhì)代謝平衡的調(diào)節(jié)，由于內(nèi)環(huán)境遭破壞，細(xì)胞內(nèi)各種生命物質(zhì)受損，影響著細(xì)胞內(nèi)的各種生化反應(yīng)，威脅機(jī)體的生命。HSPs開始大量合成，作為分子伴侶參與蛋白質(zhì)的合成、折疊、裝配、運(yùn)輸和通過降解及抗氧化、協(xié)同免疫和抗細(xì)胞凋亡等作用對(duì)應(yīng)激和再次出現(xiàn)的應(yīng)激產(chǎn)生保護(hù)和耐受，維持著細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。此 時(shí)，各 種 蛋 白（ 大 量 的HSPs，一些由于變性必需補(bǔ)充的功能蛋白質(zhì)等）不斷合成，同時(shí)HSPs和一些未知因子對(duì)內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定起維持作用，這些都需要消耗大量能量，而此時(shí)機(jī)體采食量卻下降，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，因此機(jī)體從神經(jīng)內(nèi)分泌的

9、調(diào)節(jié)來抑制機(jī)體合成代謝，減少非必需的能量消耗，加速分解代謝，為維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定提供足夠的能源。表現(xiàn)為交感腎上腺腎髓質(zhì)系統(tǒng)興奮，HPA軸興奮，HPT軸興奮，HPG軸抑制等，這些都是機(jī)體在應(yīng)激狀態(tài)下的非特異性反應(yīng)。從而使血漿中兒茶酚胺類升高，腎上腺皮質(zhì)激素升高，甲狀腺素和性激素降低，分解代謝加強(qiáng)，合成代謝降低，大量能量被用于機(jī)體對(duì)抗熱應(yīng)激，維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。1.4 結(jié)束階段新平衡的獲得或自身調(diào)節(jié)的失敗。最后，當(dāng)機(jī)體從整體的新陳代謝（物質(zhì)代謝與能量代謝）上對(duì)機(jī)體內(nèi)環(huán)境的動(dòng)態(tài)平衡進(jìn)行調(diào)節(jié)后，若熱平衡得以恢復(fù)，則機(jī)體對(duì)溫?zé)岘h(huán)境表現(xiàn)出適應(yīng)，采食量、血液生化指標(biāo)和組織損傷等逐漸恢復(fù)，直至接近于正常，但與熱

10、應(yīng)激前相比。最顯著的區(qū)別就是甲狀腺的萎縮，意味著基礎(chǔ)代謝的降低。有報(bào)道指出，生長(zhǎng)豬在環(huán)境溫度為33條件下飼養(yǎng)，比飼養(yǎng)于23環(huán)境下甲狀腺質(zhì)量減輕18.4gkg。若機(jī)體的整體調(diào)節(jié)仍然不足，則其散熱繼續(xù)被阻礙，體內(nèi)溫度持續(xù)升高，內(nèi)環(huán)境由于溫度不斷升高受到越來越嚴(yán)重的破壞，最終結(jié)果是細(xì)胞無法適應(yīng)高溫的內(nèi)環(huán)境，無法完成必需的生命活動(dòng)而導(dǎo)致機(jī)體熱死。從另一個(gè)角度看，機(jī)體死亡后，與環(huán)境自由的進(jìn)行熱交換最終仍然是死亡的機(jī)體與環(huán)境的物質(zhì)和能量的新平衡。2 畜禽熱應(yīng)激生理變化規(guī)律研究現(xiàn)狀畜禽的熱應(yīng)激是機(jī)體整體對(duì)溫?zé)岘h(huán)境的反映，十分復(fù)雜。在大量的試驗(yàn)中，常常對(duì)動(dòng)物在熱應(yīng)激情況下的一些行為學(xué)、生理學(xué)（生理、生化和內(nèi)分

11、泌激素）和免疫學(xué)指標(biāo)或參數(shù)進(jìn)行深入研究。2.1熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物呼吸和體溫的影響動(dòng)物在受到熱應(yīng)激后體溫、呼吸頻率和心率快速發(fā)生改變。Zhou和Yamamoto（1997）的研究表明，溫度升高使肉雞呼吸頻率升高。Yanagi等（2002）報(bào)道，急性熱應(yīng)激時(shí)肉雞深部體溫（DBT）逐漸升高，而且環(huán)境溫度越高對(duì)DBT的影響越大5。2.2 熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物內(nèi)臟器官組織形態(tài)與機(jī)體過氧化狀態(tài)的影響寧章勇等（2003），李靜等（2004）都報(bào)道，熱應(yīng)激引起肉雞呼吸、消化、循環(huán)、泌尿、內(nèi)分泌和免疫等系統(tǒng)的器官組織發(fā)生充血、出血和水腫，實(shí)質(zhì)細(xì)胞顆粒變性、水泡變性和脂肪變性34。鮑恩東等（2004）報(bào)道，AA 肉雞組織臟器在

12、急性熱應(yīng)激初期即開始出現(xiàn)較明顯的組織病理學(xué)改變。 Aoyagi(1997) 報(bào)道，短期高溫應(yīng)激使雞血漿和肝臟中的脂質(zhì)過氧化物(LPO) 含量顯著升高。林海等（2001）報(bào)道，急性熱應(yīng)激下，（32，24h），血漿和肝臟中脂質(zhì)過氧化物（LPO）顯著升高。而過氧化程度升高表明機(jī)體在熱應(yīng)激狀態(tài)下受到損傷。2.3 熱應(yīng)激對(duì)血液生化指標(biāo)的影響 PHDridi（1993），李靜等（2004）及其他一些研究者都曾指出，熱應(yīng)及其他一些研究者都曾指出，熱應(yīng)激時(shí)雞血液PH顯著升高，而堿儲(chǔ)（BE）下降，在熱暴露一定時(shí)間后出現(xiàn)失代償代謝性酸中毒。然而也有不一致的報(bào)道。Altan等（2000）將35日齡肉雞在38左右熱暴

13、露2h發(fā)現(xiàn)，肉雞直腸溫度升高，但酸堿平衡未受到影響。劉鳳華等（1998）研究認(rèn)為，蛋雞熱應(yīng)激后，血?dú)庵笜?biāo)變化不顯著。 熱應(yīng)激導(dǎo)致呼吸性堿中毒被認(rèn)為是由于應(yīng)激初期呼吸頻率升高引起血液中的CO2和H濃度下降并導(dǎo)致酸堿不平衡而引起。隨后發(fā)生的失代償代謝性酸中毒則是由于熱應(yīng)激后期，分解代謝加強(qiáng)，體內(nèi)酸性物質(zhì)積累，同時(shí)急促呼吸有所緩和，導(dǎo)致酸堿不平衡而引起。 血糖和血清酶 熱應(yīng)激可導(dǎo)致血糖和血清酶活性變化。在正常情況下，組織特異性酶在血液中的活性很低，熱應(yīng)激使組織器官受到損傷時(shí)，它們從組織器官中溢出進(jìn)入血液，使血液中濃度增加，活性提高。Vecerek等（2002）報(bào)道，16日齡肉雞體內(nèi)的血糖濃度隨環(huán)境溫

14、度的逐漸升高而顯著增加6。Sandercock（2001）報(bào)道，32，相對(duì)濕度75環(huán)境中2h應(yīng)激使肉雞血漿中肌酸激酶（CK）活性顯著增加，而且雞的日齡越大，CK濃度變化也越大。關(guān)于熱應(yīng)激使肉雞血漿CK濃度增加有大量報(bào)道。 但也有報(bào)道稱，有些熱應(yīng)激試驗(yàn)中，并沒有發(fā)現(xiàn)組織特異性酶的顯著變化?？赡茏鳛閼?yīng)激源的溫?zé)岘h(huán)境與不同動(dòng)物對(duì)熱應(yīng)激的反應(yīng)都很復(fù)雜，二者通過多種途徑影響血清中的酶活，有待于進(jìn)一步深入研究。2.4 熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體神經(jīng)內(nèi)分泌與免疫機(jī)能的影響 自從認(rèn)識(shí)到機(jī)體應(yīng)激現(xiàn)象后，對(duì)其的經(jīng)典解釋是：應(yīng)激是機(jī)體在各種刺激源作用下發(fā)生的非特異性反應(yīng)。并進(jìn)一步認(rèn)為，動(dòng)物在受到應(yīng)激時(shí)，包括交感神經(jīng)腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)

15、，下丘腦垂體腎上腺皮質(zhì)軸（HPA軸），下丘腦垂體甲狀腺軸（HPT軸），下丘腦垂體（HPG軸）等神經(jīng)內(nèi)分泌軸在內(nèi)的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)，或興奮或抑制，以最大限度調(diào)動(dòng)機(jī)體的防御力來抵抗刺激對(duì)機(jī)體的不良作用（楊明等，2002）。 內(nèi)分泌的變化 關(guān)于熱應(yīng)激對(duì)畜禽內(nèi)分泌的影響有許多研究，主要集中在甲狀腺素（T3和T4）與腎上腺皮質(zhì)激素上，以此反映整個(gè)神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的變化。在大量的研究中，一般都認(rèn)為機(jī)體在熱應(yīng)激下T3濃度顯著下降，甲狀腺明顯萎縮或有萎縮趨向；大多數(shù)贊同機(jī)體在熱應(yīng)激下血清中皮質(zhì)激素濃度升高。Brigmon等（1992），咼于明（1998），趙芙蓉（1993）都對(duì)熱應(yīng)激抑制雞的甲狀腺分 泌 有 過

16、相 似 的 報(bào) 道。而Geraert等（1996）許多研究者則都對(duì)雞熱應(yīng)激狀態(tài)下腎上腺活動(dòng)增強(qiáng)，腎上腺皮質(zhì)類固醇分泌增加以調(diào)節(jié)鹽、糖、蛋白質(zhì)及脂肪代謝有過報(bào)道。 甲狀腺激素幾乎作用于機(jī)體所有的器官和組織，并主要是以T3發(fā)揮生物學(xué)效應(yīng)，對(duì)生長(zhǎng)、發(fā)育、代謝和組織的分化等各個(gè)方面均有影響，它的分泌關(guān)系到機(jī)體的代謝和產(chǎn)熱，是動(dòng)物體維持基礎(chǔ)代謝的重要激素，也是動(dòng)物調(diào)節(jié)產(chǎn)熱以維持體內(nèi)熱平衡的重要激素。而在熱應(yīng)激期間腎上腺分泌的皮質(zhì)激素以由束狀帶分泌的糖皮質(zhì)激素皮質(zhì)醇和皮質(zhì)酮等為主。它們能維持循環(huán)系統(tǒng)對(duì)兒茶酚胺的正常反映，抑制肌肉和脂肪組織對(duì)葡萄糖的攝取，促進(jìn)糖的異生和兒茶酚胺、胰高血糖素和生長(zhǎng)素的脂肪動(dòng)員

17、，及對(duì)糖元分解起“容許作用”，從而引起相應(yīng)代謝加強(qiáng)。 熱應(yīng)激時(shí)甲狀腺素與腎上腺皮質(zhì)激素濃度的變化被認(rèn)為是分別通過HPT軸和HPA軸來實(shí)現(xiàn)的：機(jī)體在熱應(yīng)激狀態(tài)下，下丘腦TRH分泌減少，引起垂體TSH減少，HPT軸的活動(dòng)受到抑制，甲狀腺素分泌減少，最終降低機(jī)體的基礎(chǔ)代謝，減少產(chǎn)熱，維持內(nèi)環(huán)境平衡；同時(shí)下丘腦CRH分泌增多，并通過垂體門脈系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)到垂體前葉刺激ACTH分泌和釋放，ACTH可促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)激素的分泌，HPA軸興奮，最終大量的腎上腺皮質(zhì)激素進(jìn)入血液循環(huán)發(fā)揮生理作用。 熱應(yīng)激時(shí)交感神經(jīng)腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)興奮也是機(jī)體非特異性反映之一。有關(guān)該系統(tǒng)在畜禽應(yīng)激反映中的機(jī)制研究較少。 熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體免疫的

18、影響大量研究表明，在熱應(yīng)激情況下，機(jī)體免疫機(jī)能受到抑制。蔡亞非，杜娟等（2005）在奶牛方面及章勇等（2004）在雞方面得出相似結(jié)論。 目前認(rèn)為，熱應(yīng)激對(duì)免疫機(jī)能的抑制主要是由于腎上腺皮質(zhì)激素（GC）分泌增加，與淋巴細(xì)胞上受體結(jié)合形成復(fù)合物，并轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核，結(jié)合在核酸基因的調(diào)節(jié)位點(diǎn)上，激活基因的轉(zhuǎn)錄，轉(zhuǎn)錄的mRNA進(jìn)入胞質(zhì)后，核酸酶基因被翻譯成核酸酶蛋白，然后返回到細(xì)胞核并在核粒位點(diǎn)降解基因組，從而擾亂基因轉(zhuǎn)錄，導(dǎo)致變異蛋白合成，最終引起淋巴細(xì)胞溶解，抑制機(jī)體的免疫機(jī)能。 可見熱應(yīng)激下GC大量分泌，在促進(jìn)機(jī)體的分解代謝以抵抗應(yīng)激的同時(shí)也破壞了機(jī)體的免疫機(jī)能。2.5 熱應(yīng)激蛋白（HSPs） 熱應(yīng)

19、激蛋白又稱為熱休克蛋白，是一切生物細(xì)胞在受熱、病原體和理化因素等應(yīng)激原刺激后，所產(chǎn)生的一類在生物進(jìn)化中最保守產(chǎn)生的一類在生物進(jìn)化中最保守的(Buchmeier，1990)7并由熱休克基因編碼的伴隨細(xì)胞蛋白質(zhì)(Hatayama等，1997)8。Ritossa（1962）在果蠅的熱應(yīng)激試驗(yàn)中首次發(fā)現(xiàn)，按相對(duì)分子質(zhì)量大小及同源程度可劃分為不同的家族，如HSP70家族和HSP90家族等。其中最主要的是HSP70（王鵬舉等，2000）9 Wang等（1998），Zulkifli等（2002）及相關(guān)的大量研究表明，畜在熱應(yīng)激狀態(tài)下HSPS家族得到高表達(dá)，并且機(jī)體熱耐受力的形成與HSPS（特別是小分子HSP

20、S）的表達(dá)有密切關(guān)系。 現(xiàn)在認(rèn)為，HSPS主要是作為分子伴侶參與蛋白質(zhì)的合成、折疊、裝配、運(yùn)輸和通過降解及抗氧化、協(xié)同免疫和抗細(xì)胞凋亡等作用，對(duì)應(yīng)激和再次出現(xiàn)的應(yīng)激產(chǎn)生保護(hù)和耐受(Welch,1993)10。顯然，機(jī)體在熱應(yīng)激情況下，神經(jīng)內(nèi)分泌，免疫機(jī)能，HSPS表達(dá)之間發(fā)生著密切的聯(lián)系。它們是機(jī)體為了對(duì)抗溫?zé)岘h(huán)境的不良影響、維持自身平衡而在整體上對(duì)新陳代謝進(jìn)行的調(diào)控。因此, HSPS又稱應(yīng)激蛋白(stress protein,SP) ,但習(xí)慣上仍稱熱應(yīng)激蛋白。它是目前已知的最保守的分子 同一家族內(nèi)高度同源11。3 小 結(jié) 大量事實(shí)證明，熱應(yīng)激嚴(yán)重影響畜禽的生產(chǎn)性能，降低采食量、日增質(zhì)量、胴體

21、品質(zhì)、飼料轉(zhuǎn)化率、產(chǎn)奶量和存活率等，給畜牧生產(chǎn)造成巨大損失。尋找有效的熱應(yīng)激防制措施是眾多畜牧工作者的共同追求。在大量的研究與實(shí)踐當(dāng)中，對(duì)畜禽熱應(yīng)激的防制措施可歸納為2個(gè)方面：1）對(duì)畜禽生存小環(huán)境的控制，目標(biāo)是較快降低小環(huán)境的溫度。如對(duì)畜禽舍進(jìn)行隔熱和遮陰（使用隔熱建筑材料、搭建涼棚、在建筑物周圍植樹等）的處理；通過機(jī)械通風(fēng)與自然通風(fēng)相結(jié)合，加強(qiáng)舍內(nèi)氣流速度；使用濕簾或噴霧裝置降溫及安裝空調(diào)等。這類措施大多只能在一定程度上降低小環(huán)境溫度，無法從根本上消除熱應(yīng)激的發(fā)生。2）通過各類添加劑或改變?nèi)占Z營(yíng)養(yǎng)濃度對(duì)畜禽機(jī)體進(jìn)行調(diào)控。關(guān)于這方面有大量研究，如補(bǔ)充電解質(zhì)和各種維生素，補(bǔ)鉻，飲水中加入葡萄糖，

22、調(diào)整日糧能量、蛋白的濃度及在日糧中添加中草藥和鎮(zhèn)靜劑等。但這類措施對(duì)畜禽熱應(yīng)激的緩解效果不一，缺乏效果明顯、具有普遍可操作性的防制措施。 到目前為止，對(duì)畜禽熱應(yīng)激發(fā)生機(jī)制，發(fā)生發(fā)展過程的認(rèn)識(shí)不夠清晰透徹，是熱應(yīng)激防制措施研究的阻礙之一。要在熱應(yīng)激防制措施研究上有新的突破，有待于對(duì)畜禽熱應(yīng)激機(jī)制更深入的認(rèn)識(shí)。畜禽熱應(yīng)激是機(jī)體對(duì)不良環(huán)境做出的整體反映，在畜禽熱應(yīng)激機(jī)制研究中，從動(dòng)態(tài)與整體的角度來把握，運(yùn)用系統(tǒng)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的思維方法，是否會(huì)更有利于深入揭示禽熱應(yīng)激的發(fā)生機(jī)制。參考文獻(xiàn)：1 蔡亞非,杜娟,張利軍,等.熱應(yīng)激奶牛外周血淋巴細(xì)胞凋亡相關(guān)基因表達(dá)達(dá)及血液學(xué)分析.動(dòng)物學(xué)報(bào)J.2005,51(2):286-293.2 林海,杜榮,等.熱應(yīng)激對(duì)肉雞組織過氧化狀態(tài)的影響.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2001,13(2):30-32.3 李靜.37持續(xù)熱應(yīng)激對(duì)肉雞血流動(dòng)力學(xué)和酸堿平衡的影響.D.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.4 寧章勇,劉思當(dāng),趙德明,等.熱應(yīng)激對(duì)肉仔雞呼,消化和內(nèi)分泌器官的形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)的影響.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)J.2003,34(6):558-561.5 李燕.雞熱應(yīng)激蛋白108特性與功能初步研究D.北京:科學(xué)出版社,2002,7-86