老師課件巫第二章核酸化學(xué)

1、l一一 概述概述l第一節(jié)第一節(jié) 核苷酸核苷酸l第二節(jié)第二節(jié) DNA的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)l第三節(jié)第三節(jié) RNA的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)l第三節(jié)第三節(jié) RNA的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)l一、一、tRNA的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)l1 一級(jí)結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu)l2 二級(jí)結(jié)構(gòu)（二級(jí)結(jié)構(gòu)（ 三葉草形結(jié)構(gòu)三葉草形結(jié)構(gòu) ）l3 三級(jí)結(jié)構(gòu)（三級(jí)結(jié)構(gòu)（ 倒倒L型型 ） 真核、原核的核糖體比較真核、原核的核糖體比較原核與真核細(xì)胞的原核與真核細(xì)胞的mRNAmRNA在結(jié)構(gòu)上的差異在結(jié)構(gòu)上的差異F 1868年，年，F(xiàn). Miescher從細(xì)胞核中分離得到從細(xì)胞核中分離得到一種酸性物質(zhì)，被稱為一種酸性物質(zhì)，被稱為核酸（核酸（nucleic ac

2、id）。）。F Medel關(guān)于基因（關(guān)于基因（gene）的研究。）的研究。F 1944年，年，Avery等完成了著名的肺炎球菌等完成了著名的肺炎球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，證明遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)是核酸。轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，證明遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)是核酸。F 1953年，年，Watson和和Click提出提出DNA雙螺旋雙螺旋模型。模型。l核酸的功能：核酸的功能：F 脫氧核糖核酸（脫氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid， DNA）：）：基因遺傳與表達(dá)的載體，是生物基因遺傳與表達(dá)的載體，是生物的主要遺傳物質(zhì)。的主要遺傳物質(zhì)。F 核糖核酸（核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）：）： 參與遺傳信息的傳

3、遞和表達(dá)過程，在蛋白參與遺傳信息的傳遞和表達(dá)過程，在蛋白質(zhì)的生物合成中起重要作用。質(zhì)的生物合成中起重要作用。l核酸（核酸（DNADNA和和RNARNA）是一種線性多聚核苷酸，）是一種線性多聚核苷酸，它的基本結(jié)構(gòu)單元是它的基本結(jié)構(gòu)單元是核苷酸核苷酸。核苷酸核苷酸核苷核苷磷酸磷酸戊糖戊糖( (核糖、脫氧核糖核糖、脫氧核糖) )堿基（嘌呤、嘧啶）堿基（嘌呤、嘧啶） 核酸核酸 33，5-5-磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵 核苷酸核苷酸 磷酸酯鍵磷酸酯鍵 核苷核苷 磷酸磷酸 糖苷鍵糖苷鍵堿基堿基 脫氧核糖（核糖脫氧核糖（核糖）l組成核酸的戊糖有兩種。組成核酸的戊糖有兩種。DNADNA所含的糖為所含的糖為-D-2-

4、D-2-脫氧核糖；脫氧核糖；RNARNA所含的糖則為所含的糖則為-D-D-核糖。核糖。OHHOHHOHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHHOHHD-核糖D-2-脫氧核糖（2 2）堿基）堿基腺嘌呤（腺嘌呤（A A）l腺嘌呤腺嘌呤AdenineNNNHNNH2（2 2）堿基）堿基鳥嘌呤（鳥嘌呤（G G）l鳥嘌呤鳥嘌呤guanineNHNNHNONH2NNNHNNH2789456123腺嘌呤腺嘌呤NHNNHNONH2鳥嘌呤鳥嘌呤NNHNH2ONHNHOONHNHOO胞嘧啶胞嘧啶尿嘧啶尿嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶12345611（2 2）堿基）堿基尿嘧啶（尿嘧啶（U U）l尿嘧啶尿嘧啶uracilNHN

5、HOO（2 2）堿基）堿基胞嘧啶（胞嘧啶（C C）l胞嘧啶胞嘧啶cytosineNNHNH2O（2 2）堿基）堿基胸腺嘧啶（胸腺嘧啶（T T）l胸腺嘧啶胸腺嘧啶thymineNHNHOOl核酸中除了上述五種堿基外，還有一些核酸中除了上述五種堿基外，還有一些含量極少的堿基，稱為含量極少的堿基，稱為稀有堿基。稀有堿基。l稀有堿基種類甚多，稀有堿基種類甚多，RNA中特別是中特別是tRNA中含有較多的稀有堿基。中含有較多的稀有堿基。l組成核酸的戊糖有兩種。組成核酸的戊糖有兩種。DNADNA所含的糖所含的糖為為-D-2-D-2-脫氧核糖脫氧核糖；RNARNA所含的糖則所含的糖則為為-D-D-核糖核糖。O

6、HHOHHOHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHHOHHD-核糖D-2-脫氧核糖142l由一個(gè)堿基和一個(gè)戊糖結(jié)合形成。共由一個(gè)堿基和一個(gè)戊糖結(jié)合形成。共8 8種種胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鳥嘌呤核苷腺嘌呤核苷NNOHHONNNH2HONNOHH2NNNNNNNNH2OHHOHHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHOHHOHHOHHOHHHOCH2OHHOHHOHHHOCH2l糖與堿基之間的糖與堿基之間的C-NC-N鍵，稱為鍵，稱為C-NC-N糖苷鍵糖苷鍵胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鳥嘌呤核苷腺嘌呤核苷NNOHHONNNH2HONNOHH2NNNNNNNNH2OHHOHHOHHHOCH2HOCH2OHH

7、OHHOHHOHHOHHOHHHOCH2OHHOHHOHHHOCH21911l為了區(qū)別于堿基上的原子編號(hào)，為了區(qū)別于堿基上的原子編號(hào)，核糖上的碳核糖上的碳原子編號(hào)的右上方都原子編號(hào)的右上方都加上加上“”l如如1-C1-C、3-C3-C等均表示核糖上等均表示核糖上第第1 1和和第第3 3個(gè)碳原子。個(gè)碳原子。核核苷苷酸酸鏈鏈35l核苷酸是核苷的磷酸酯。作為核苷酸是核苷的磷酸酯。作為DNADNA或或RNARNA結(jié)構(gòu)單元的核結(jié)構(gòu)單元的核苷酸分別是苷酸分別是5 5- -磷酸磷酸- -脫氧核糖核苷和脫氧核糖核苷和5 5- -磷酸磷酸- -核糖核苷。核糖核苷。OBOHOHOH2CPOHHOOB=腺嘌呤，鳥嘌

8、呤，胞嘧啶，尿嘧啶或胸腺密啶核糖核苷酸 OH2CPOHHOOOBOH脫氧核糖核苷酸l核糖核苷的核糖環(huán)上的核糖核苷的核糖環(huán)上的2 2、3 3、5 5位各有位各有一游離的羥基，這些羥基均可磷酸化而一游離的羥基，這些羥基均可磷酸化而形成形成2 2、3 3和和5 5三種核苷酸三種核苷酸l脫氧核苷只在脫氧核苷只在3 3和和5 5位位有游離的羥基，只有游離的羥基，只能生成能生成3 3和和5 5核苷酸。核苷酸。l將核酸用不同方法水解可生成上述各種將核酸用不同方法水解可生成上述各種不同的核苷酸。下面為幾種核苷酸的結(jié)不同的核苷酸。下面為幾種核苷酸的結(jié)構(gòu)式：構(gòu)式：2 2、核苷酸的衍生物、核苷酸的衍生物 ATPAT

9、P是生物體內(nèi)分布最廣和最重要的一種核苷是生物體內(nèi)分布最廣和最重要的一種核苷酸衍生物。它的結(jié)構(gòu)如下：酸衍生物。它的結(jié)構(gòu)如下：（1） ATP (三磷酸腺苷三磷酸腺苷)O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-三磷酸腺苷 (ATP)ATP ATP 分子的最顯分子的最顯著特點(diǎn)是含有兩著特點(diǎn)是含有兩個(gè)高能磷酸鍵。個(gè)高能磷酸鍵。ATPATP水解時(shí)水解時(shí), , 可可以釋放出大量自以釋放出大量自由能。由能。2 2、核苷酸的衍生物、核苷酸的衍生物 環(huán)核苷酸普遍存在于動(dòng)植物及微生物中。環(huán)核苷酸普遍存在于動(dòng)植物及微生物中。（2） cAMP（環(huán)腺苷酸）和（環(huán)腺苷酸）和 cGMP這兩種

10、環(huán)核苷這兩種環(huán)核苷酸在細(xì)胞代謝酸在細(xì)胞代謝調(diào)節(jié)中具有重調(diào)節(jié)中具有重要作用，是傳要作用，是傳遞激素作用的遞激素作用的媒介物。稱為媒介物。稱為二級(jí)信使。二級(jí)信使。2 2、核苷酸的衍生物、核苷酸的衍生物 NADNAD：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 NADPNADP：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 FADFAD：黃素腺嘌呤二核苷酸：黃素腺嘌呤二核苷酸（3） 輔酶類核苷酸輔酶類核苷酸F 是指脫氧核苷是指脫氧核苷酸之間的酸之間的連接方式連接方式和和排列順序排列順序。1. 連接方式：連接方式： 3，5 - -磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵l脫氧腺嘌呤核苷酸、脫氧鳥嘌呤核苷酸、脫氧腺嘌

11、呤核苷酸、脫氧鳥嘌呤核苷酸、脫氧胞嘧啶核苷酸和脫氧胸腺嘧啶核苷脫氧胞嘧啶核苷酸和脫氧胸腺嘧啶核苷酸，通過酸，通過3 3，5 5- -磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵連接起來的連接起來的直線形或環(huán)形多聚體。直線形或環(huán)形多聚體。l由于由于脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸中中C C2 2上不含羥基，上不含羥基，C C1 1又與堿基相連，只能形成又與堿基相連，只能形成3 3，5 5- -磷磷酸二酯鍵，所以酸二酯鍵，所以DNADNA沒有分枝。沒有分枝。見動(dòng)畫見動(dòng)畫 1 l通過通過33，5-5-磷酸二酯鍵連接起來的磷酸二酯鍵連接起來的lC C5 5帶有一個(gè)自由磷酸基，稱為帶有一個(gè)自由磷酸基，稱為5-5-磷酸端（常用磷酸端（常

12、用5-P5-P表示）；表示）；l另一端另一端C C3 3帶有自由的羥基，稱為帶有自由的羥基，稱為3-3-羥基端（常用羥基端（常用3-OH3-OH表示）。表示）。l多聚核苷酸鏈具有多聚核苷酸鏈具有方向性方向性，當(dāng)表示一，當(dāng)表示一個(gè)多聚核苷酸鏈時(shí)，必須注明它的方個(gè)多聚核苷酸鏈時(shí)，必須注明它的方向是向是5353或是或是3535。 在討論有關(guān)核酸問題時(shí)，一般只關(guān)心其中堿基的在討論有關(guān)核酸問題時(shí)，一般只關(guān)心其中堿基的種類和順序，所以上式可以進(jìn)一步簡化為：種類和順序，所以上式可以進(jìn)一步簡化為： PAPCPGPT 或或 PACGT -ACGT- 可以表示為可以表示為PP5335PP53P53ACGT各種簡化

13、的讀向都是各種簡化的讀向都是: 從左到右，從左到右，左側(cè)為左側(cè)為5 ，右側(cè)為，右側(cè)為3 。2. 排列順序排列順序F 真正代表真正代表DNA生物學(xué)意義的是堿基的排列生物學(xué)意義的是堿基的排列順序，順序， 順序本身就是遺傳信息存儲(chǔ)的分子形順序本身就是遺傳信息存儲(chǔ)的分子形式。式。F 生物界的多樣性即寓于生物界的多樣性即寓于DNA分子中的分子中的4種脫種脫氧核苷酸的千變?nèi)f化的不同排列組合之中。氧核苷酸的千變?nèi)f化的不同排列組合之中。3. DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)測(cè)定原理一級(jí)結(jié)構(gòu)測(cè)定原理MaxamGilbert的化學(xué)裂解法的化學(xué)裂解法Sanger的雙脫氧末端終止法的雙脫氧末端終止法l與片段與片段 TAGA 互補(bǔ)互補(bǔ)的

14、片段為：的片段為：lAAGAT BATCT CTCTA DUAUALC C自發(fā)脫氨基變成自發(fā)脫氨基變成U UL修復(fù)酶能夠識(shí)別這些突變，以用修復(fù)酶能夠識(shí)別這些突變，以用C C取代這些取代這些U U。L如何區(qū)分正常的如何區(qū)分正常的U U和突變而來的和突變而來的U? U? L使用使用T T就很容易解決以上問題。就很容易解決以上問題。LDNADNA缺乏缺乏2 2-OH-OH更加穩(wěn)定更加穩(wěn)定 。遺傳物質(zhì)必。遺傳物質(zhì)必須更加穩(wěn)定須更加穩(wěn)定LRNARNA需要的時(shí)候合成，不需要的時(shí)候需要需要的時(shí)候合成，不需要的時(shí)候需要迅速降解。迅速降解。 RNA RNA臨近的臨近的-OH-OH使其更容易降使其更容易降解解lD

15、VA的二級(jí)結(jié)構(gòu)的二級(jí)結(jié)構(gòu)F 19531953年，年，J. WatsonJ. Watson和和F. F. CrickCrick 在前人研究工作在前人研究工作的基礎(chǔ)上，根據(jù)的基礎(chǔ)上，根據(jù)DNADNA結(jié)晶結(jié)晶的的X-X-衍射圖譜和分子模衍射圖譜和分子模型，提出了著名的型，提出了著名的DNADNA雙雙螺旋結(jié)構(gòu)模型螺旋結(jié)構(gòu)模型. .F并對(duì)模型的生物學(xué)意義并對(duì)模型的生物學(xué)意義作出了科學(xué)的解釋和預(yù)作出了科學(xué)的解釋和預(yù)測(cè)。測(cè)。Watson和和Crick為什么會(huì)成功？為什么會(huì)成功？l1951，23歲的歲的Watson (生物學(xué)家生物學(xué)家)來到英國劍橋著名來到英國劍橋著名的卡文迪什實(shí)驗(yàn)室，在那里遇到了大他的卡文迪

16、什實(shí)驗(yàn)室，在那里遇到了大他12歲的歲的Crick（物理學(xué)和生物學(xué)家），開始了現(xiàn)代生物學(xué)（物理學(xué)和生物學(xué)家），開始了現(xiàn)代生物學(xué)史上最動(dòng)人心弦的合作。史上最動(dòng)人心弦的合作。l1952.7，哥倫比亞大學(xué)教授，哥倫比亞大學(xué)教授E. Chargaff 訪問劍橋，訪問劍橋，來到卡文迪什實(shí)驗(yàn)室。來到卡文迪什實(shí)驗(yàn)室。l著名的著名的Chargaff當(dāng)量定律，即分子數(shù)當(dāng)量定律，即分子數(shù)AT、GC。lDNA的的X射線圖像的分析射線圖像的分析lL. C. Pauling 當(dāng)時(shí)也在構(gòu)建當(dāng)時(shí)也在構(gòu)建DNA分子結(jié)構(gòu)模型。分子結(jié)構(gòu)模型。M. Wilkins 和和R. Franklin 也在利用衍射圖像分析也在利用衍射圖像分析

17、DNA的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu). Chargaff 定律實(shí)驗(yàn)結(jié)果定律實(shí)驗(yàn)結(jié)果物種A:TG:CA:G人1.001.001.56大麻哈魚1.021.021.43小麥1.000.971.22酵母1.031.021.67大腸桿菌1.090.991.05粘質(zhì)沙雷菌0.950.860.70不同物種不同物種DNA的的A/T、G/C和和A/G的比率的比率Chargaff 定律：定律：1. 堿基當(dāng)量定律堿基當(dāng)量定律：對(duì)所有生物：對(duì)所有生物 AT，GC ；AGTC。2. 不對(duì)稱比率：不對(duì)稱比率：不同物種中不同物種中 A/G、T/C比值差別較大；（比值差別較大；（AT）/(GC)比值因物種而異。比值因物種而異。 1.1. DN

18、A DNA分子由兩條分子由兩條反反 向平行向平行的多聚脫氧核的多聚脫氧核苷酸鏈組成。一條鏈苷酸鏈組成。一條鏈的走向?yàn)榈淖呦驗(yàn)?3。 而而另一條鏈的走向向?yàn)榱硪粭l鏈的走向向?yàn)? 355。兩條鏈沿一個(gè)假想的中兩條鏈沿一個(gè)假想的中心軸心軸右旋右旋平行盤繞，平行盤繞，形成大溝與小溝。形成大溝與小溝。DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的要點(diǎn)雙螺旋結(jié)構(gòu)的要點(diǎn)構(gòu)成構(gòu)成DNA和和RNA核苷酸的結(jié)構(gòu)和連接方式核苷酸的結(jié)構(gòu)和連接方式 2. 磷酸和脫氧核糖磷酸和脫氧核糖作為不變的鏈骨作為不變的鏈骨架位于外側(cè)，作架位于外側(cè)，作為可變成分的堿為可變成分的堿基位于螺旋的內(nèi)基位于螺旋的內(nèi)側(cè)。側(cè)。鏈間的鏈間的堿基按堿基按AT和和G C配

19、對(duì)配對(duì)形形成堿基平面，平成堿基平面，平面與縱軸近于垂面與縱軸近于垂直。直。 3.3.螺旋橫截面的直徑約螺旋橫截面的直徑約為為2nm2nm，相鄰堿基平面的垂直距相鄰堿基平面的垂直距離為離為0.34nm0.34nm，螺旋結(jié)構(gòu)每隔螺旋結(jié)構(gòu)每隔1010個(gè)堿基個(gè)堿基重復(fù)一次，重復(fù)一次，間距為間距為3.4nm3.4nm。4. DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的，穩(wěn)定雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的，穩(wěn)定力量主要有兩個(gè)：力量主要有兩個(gè)：1.1.兩條兩條DNADNA鏈之間形成的鏈之間形成的氫鍵氫鍵（hydrogen bond）；2. 2. 雙螺旋結(jié)構(gòu)內(nèi)部堿基層層堆積，形成了一個(gè)強(qiáng)大雙螺旋結(jié)構(gòu)內(nèi)部堿基層層堆

20、積，形成了一個(gè)強(qiáng)大的疏水區(qū)的疏水區(qū)- -堿基堆積力堿基堆積力（base stacking force），消除了介質(zhì)中水分子對(duì)堿基之間氫鍵的影響；消除了介質(zhì)中水分子對(duì)堿基之間氫鍵的影響；3.3.介質(zhì)中的陽離子（如介質(zhì)中的陽離子（如NaNa+ +、K K+ +和和MgMg2+2+）可與磷酸基）可與磷酸基團(tuán)上的負(fù)電荷形成團(tuán)上的負(fù)電荷形成離子鍵離子鍵，降低了，降低了DNADNA鏈之間的鏈之間的排斥力、范德華引力等排斥力、范德華引力等. .l見動(dòng)畫見動(dòng)畫 2 該模型揭示了該模型揭示了DNADNA作為遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性作為遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性特征，最有價(jià)值的是確認(rèn)了特征，最有價(jià)值的是確認(rèn)了堿基配對(duì)堿基配對(duì)原則。

21、原則。 這是這是DNADNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和反轉(zhuǎn)錄的分子基礎(chǔ)，復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和反轉(zhuǎn)錄的分子基礎(chǔ)，亦是遺傳信息傳遞和表達(dá)的分子基礎(chǔ)。亦是遺傳信息傳遞和表達(dá)的分子基礎(chǔ)。 該模型的提出是該模型的提出是2020世紀(jì)生命科學(xué)的重大突破世紀(jì)生命科學(xué)的重大突破之一，它奠定了生物化學(xué)和分子生物學(xué)乃至整之一，它奠定了生物化學(xué)和分子生物學(xué)乃至整個(gè)生命科學(xué)飛速發(fā)展的基石。個(gè)生命科學(xué)飛速發(fā)展的基石。DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的多態(tài)性雙螺旋結(jié)構(gòu)的多態(tài)性 類類 型型 螺距螺距（nm）每匝堿每匝堿基數(shù)基數(shù)螺旋螺旋方向方向B-DNA（DNA-Na鹽，鹽，92相對(duì)濕度相對(duì)濕度,天然狀態(tài)天然狀態(tài))3.410右右A-DNA（DNA-Na鹽，鹽

22、，75相對(duì)濕度）相對(duì)濕度）2.811右右C-DNA（DNA-Li鹽，鹽，75相對(duì)濕度）相對(duì)濕度）3.19.3右右Z-DNA4.512左左回文序列回文序列（palindromic sequence）：指）：指DNA序列中，以某一中心區(qū)域?yàn)閷?duì)稱軸，序列中，以某一中心區(qū)域?yàn)閷?duì)稱軸，其兩側(cè)堿基序列正讀和反讀都相同的雙其兩側(cè)堿基序列正讀和反讀都相同的雙螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋結(jié)構(gòu)。鏡像重復(fù)鏡像重復(fù)（mirror repeat）：）：DNA序列序列反向重復(fù)，且存在于同一條鏈上。反向重復(fù)，且存在于同一條鏈上。發(fā)夾結(jié)構(gòu)發(fā)夾結(jié)構(gòu)十字形結(jié)構(gòu)十字形結(jié)構(gòu)l當(dāng)雙螺旋的鏈進(jìn)一步扭曲時(shí)，再次形成螺旋結(jié)當(dāng)雙螺旋的鏈進(jìn)一步扭曲時(shí)，再次形

23、成螺旋結(jié)構(gòu)，稱為構(gòu)，稱為DNADNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)的三級(jí)結(jié)構(gòu)-超螺旋結(jié)構(gòu)超螺旋結(jié)構(gòu)l正超螺旋正超螺旋-擰緊狀態(tài)擰緊狀態(tài)l3.4nm3.4nm間距內(nèi)堿基對(duì)數(shù)多于間距內(nèi)堿基對(duì)數(shù)多于1010個(gè)。個(gè)。l負(fù)超螺旋負(fù)超螺旋-擰松狀態(tài)擰松狀態(tài)l3.4nm3.4nm間距內(nèi)堿基對(duì)數(shù)少于間距內(nèi)堿基對(duì)數(shù)少于1010個(gè)。個(gè)。l見動(dòng)畫見動(dòng)畫 3F RNA是是DNA的局部轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，分子的局部轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，分子量要比量要比DNA小得多。小得多。F RNA為單鏈分子，以為單鏈分子，以3，5-磷酸二磷酸二酯鍵相連。酯鍵相連。F 配對(duì)原則是配對(duì)原則是AU，G C，但不遵，但不遵守堿基當(dāng)量定律。守堿基當(dāng)量定律。第三節(jié)第三節(jié) RNA的分子結(jié)

24、構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)F 根 據(jù)根 據(jù) R N A 的 功 能 ， 可 以 分 為的 功 能 ， 可 以 分 為 m R N A（message RNA）、）、tRNA（transfer RNA）和和rRNA（ribosomal RNA）三種。）三種。 類別類別 螺旋比例螺旋比例 占總占總RNARNA的的 功功 能能mRNA 很小很小 約約2編碼氨基酸編碼氨基酸t(yī)RNA50左右左右 16轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸rRNA40左右左右 82構(gòu)成蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所構(gòu)成蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所（核糖體）（核糖體）F 一級(jí)結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu)l 單鏈核酸，通常由單鏈核酸，通常由7388個(gè)核苷酸組成。個(gè)核苷酸組成。l 含較多稀有核苷酸，如：

25、含較多稀有核苷酸，如：DHU（二氫尿嘧啶（二氫尿嘧啶核苷）、核苷）、（假尿嘧啶核苷）、（假尿嘧啶核苷）、I（次黃嘌呤（次黃嘌呤核苷）等。核苷）等。l 3-末端都具有末端都具有CCA-OH的結(jié)構(gòu)。的結(jié)構(gòu)。lUMP: 糖苷鍵糖苷鍵 C1-N1lMP：糖苷鍵糖苷鍵 C1-C5OHOH2COHOH12345OHOH2COHOH12345NNOOHHH1尿苷尿苷NCOONHHH51假尿苷（假尿苷（）l 二級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)l 三葉草形結(jié)構(gòu)三葉草形結(jié)構(gòu)l由四臂四環(huán)組成。由四臂四環(huán)組成。F 氨基酸臂氨基酸臂F D臂臂（二氫（二氫尿嘧啶臂）尿嘧啶臂） D環(huán)環(huán)F AC臂（臂（反反密碼臂）密碼臂） AC環(huán)環(huán)F T C

26、臂臂 T C環(huán)環(huán)F 額外環(huán)額外環(huán) F 三級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu) 倒倒L型型l目前已知的目前已知的tRNAtRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)均為的三級(jí)結(jié)構(gòu)均為倒倒L L型型F 原核生物原核生物rRNA有有3類：類：5S、16S、23S； 真核生物真核生物rRNA有有4類：類： 5S、5.8S、18S、28SF 許多許多rRNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)及由一級(jí)結(jié)構(gòu)推的一級(jí)結(jié)構(gòu)及由一級(jí)結(jié)構(gòu)推導(dǎo)出來的二級(jí)結(jié)構(gòu)都已闡明，但是對(duì)許多導(dǎo)出來的二級(jí)結(jié)構(gòu)都已闡明，但是對(duì)許多rRNA的功能迄今仍不十分清楚。的功能迄今仍不十分清楚。F 已有一些已有一些rRNA具有酶的活性，稱為核具有酶的活性，稱為核酶（酶（ribozyme）。）。原核原核 70S真核真

27、核 80S大亞基大亞基50S(23S,5S) 32種蛋白質(zhì)種蛋白質(zhì)60S(28S,5S,5.8S)小亞基小亞基30S(16S)21種蛋白質(zhì)種蛋白質(zhì)40S(18S)30種蛋白質(zhì)種蛋白質(zhì)lrRNArRNA呈單鏈呈單鏈存在，也有存在，也有局部局部雙螺旋雙螺旋和發(fā)夾結(jié)構(gòu)和發(fā)夾結(jié)構(gòu)lrRNA rRNA 與蛋與蛋白質(zhì)一起組白質(zhì)一起組成成核糖體核糖體，作為作為蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所合成場(chǎng)所F 順反子順反子（cistron）：一個(gè)基因就是）：一個(gè)基因就是一個(gè)順反子。一個(gè)順反子。l原核生物原核生物的的mRNA一般是一般是多多順反子。順反子。l真核生物真核生物的的mRNA一般是一般是單單順反子。順反子。F 原核生物

28、原核生物mRNA結(jié)構(gòu)特點(diǎn)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)先導(dǎo)區(qū)先導(dǎo)區(qū)：SD序列序列。富含嘌呤堿基（。富含嘌呤堿基（5AGGAGGU-3），可與），可與16s rRNA的的3末端富末端富含嘧啶堿基的序列互補(bǔ)，這與含嘧啶堿基的序列互補(bǔ)，這與mRNA對(duì)核糖體對(duì)核糖體的的快速識(shí)別快速識(shí)別有關(guān)。有關(guān)。l5 5- -末端末端有一個(gè)甲基化的鳥苷酸，稱為有一個(gè)甲基化的鳥苷酸，稱為“帽結(jié)構(gòu)帽結(jié)構(gòu)”l3 3- -末端末端有一段長達(dá)有一段長達(dá)200200個(gè)核苷酸左右的聚腺苷個(gè)核苷酸左右的聚腺苷酸酸(polyA)(polyA)，稱為，稱為 “尾結(jié)構(gòu)尾結(jié)構(gòu)” 。F 真核生物真核生物mRNA結(jié)構(gòu)特點(diǎn)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)5 55 5原核與真核細(xì)胞的原核與真核

29、細(xì)胞的mRNAmRNA在結(jié)構(gòu)上的差異：在結(jié)構(gòu)上的差異：1.1.原核細(xì)胞原核細(xì)胞mRNAmRNA是是多順反子多順反子，真核細(xì)胞，真核細(xì)胞mRNAmRNA為為單順反子單順反子。2.2.絕大多數(shù)真核細(xì)胞的絕大多數(shù)真核細(xì)胞的mRNAmRNA的的3 3- -末端有一段末端有一段polyApolyA，5 5- -末端有以末端有以“帽子帽子”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)3.3.“帽子帽子”結(jié)構(gòu)可能與蛋白質(zhì)合成的正確起始結(jié)構(gòu)可能與蛋白質(zhì)合成的正確起始作用及協(xié)同核糖體與作用及協(xié)同核糖體與mRNAmRNA相結(jié)合有關(guān)，相結(jié)合有關(guān)， 3 3- -末端的末端的polyApolyA可能有抗核酸外切酶的作可能有抗核酸外切酶的作用用4.4.原核

30、生物原核生物mRNAmRNA分子中一般沒有修飾成分，分子中一般沒有修飾成分，無無3 3- -末端的末端的polyApolyA和和5 5- -末端末端“帽子帽子”結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)，而真核生物而真核生物mRNAmRNA一般都有修飾成分。一般都有修飾成分。l自學(xué)第五節(jié)第五節(jié) 核酸的性質(zhì)核酸的性質(zhì)F 核酸分子中既含有酸性基團(tuán)（磷酸基），也含核酸分子中既含有酸性基團(tuán)（磷酸基），也含有堿性基團(tuán)（氨基），因而核酸具有有堿性基團(tuán)（氨基），因而核酸具有兩性性質(zhì)兩性性質(zhì)。F 核酸分子中的磷酸是一個(gè)中等強(qiáng)度的酸，而氨核酸分子中的磷酸是一個(gè)中等強(qiáng)度的酸，而氨基是一個(gè)弱堿，所以核酸的基是一個(gè)弱堿，所以核酸的等電點(diǎn)比較低等電點(diǎn)

31、比較低。如。如DNA的等電點(diǎn)為的等電點(diǎn)為44.5，RNA的等電點(diǎn)為的等電點(diǎn)為22.5。F 在生理在生理pH或中性緩沖液中，或中性緩沖液中，核酸帶核酸帶負(fù)電負(fù)電，可在，可在電場(chǎng)中向電場(chǎng)中向陽極陽極移動(dòng)。移動(dòng)。F 在核酸分子中，由在核酸分子中，由于嘌呤堿和嘧啶堿具于嘌呤堿和嘧啶堿具有有共軛雙鍵共軛雙鍵體系，因體系，因而具有獨(dú)特的紫外線而具有獨(dú)特的紫外線吸收光譜。一般在吸收光譜。一般在260nm260nm左右有最大吸收左右有最大吸收峰，可以作為核酸定峰，可以作為核酸定性和定量測(cè)定的依據(jù)。性和定量測(cè)定的依據(jù)。F（堿基、核苷、核苷酸、堿基、核苷、核苷酸、核酸）核酸）減色效應(yīng)（減色效應(yīng)（hypochrom

32、ic effect）:雙螺雙螺旋結(jié)構(gòu)的形成和旋結(jié)構(gòu)的形成和3，5 -磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵的形成都會(huì)減弱堿基對(duì)紫外光的吸收。的形成都會(huì)減弱堿基對(duì)紫外光的吸收。增色效應(yīng)增色效應(yīng)（hyperchromic effect）：核酸：核酸變性后對(duì)紫外光變性后對(duì)紫外光的吸收增加。的吸收增加。F 核酸的變性（核酸的變性（denaturation）l 是指核酸分子中氫鍵斷裂，雙螺旋是指核酸分子中氫鍵斷裂，雙螺旋解開，變成無規(guī)則卷曲的過程。解開，變成無規(guī)則卷曲的過程。F 核酸的復(fù)性（核酸的復(fù)性（renaturation）l 是指變性是指變性DNA的兩條單鏈的堿基可的兩條單鏈的堿基可以重新配對(duì)，恢復(fù)雙螺旋結(jié)構(gòu)。以重新配對(duì)，恢復(fù)雙螺旋結(jié)構(gòu)。lDNADNA的變性的變性lDNADNA的降解的降解lRNARNA是否變性是否變性l復(fù)性復(fù)性（Renaturation)Renaturation) 變性變性DNADNA在適當(dāng)條件下，又可使在適當(dāng)條件