第五章骨骼肌、心肌和平滑肌生理

1、第五章第五章 骨骼肌、心肌和平滑肌生理骨骼肌、心肌和平滑肌生理第一節(jié)第一節(jié) 骨骼肌生理骨骼肌生理骨骼肌骨骼肌纖維由肌原纖維由肌原纖維和肌管纖維和肌管系統(tǒng)構(gòu)成，系統(tǒng)構(gòu)成，肌原纖維由肌原纖維由高度有序排高度有序排列的粗肌絲列的粗肌絲和細(xì)肌絲構(gòu)和細(xì)肌絲構(gòu)成，被膜狀成，被膜狀微管結(jié)構(gòu)微管結(jié)構(gòu)（肌管系統(tǒng)）（肌管系統(tǒng)）所環(huán)繞所環(huán)繞一、骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征一、骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征 、肌原纖維（、肌原纖維（myofibrilmyofibril） （一）骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)（一）骨骼肌的超微結(jié)構(gòu) （1 1）粗肌絲：）粗肌絲：200-300200-300個(gè)個(gè)肌球蛋白分子組成肌球蛋白分子組成 肌球蛋白（肌球蛋白（myosinm

2、yosin）頭部橫橋：與肌動(dòng)蛋白結(jié)合并）頭部橫橋：與肌動(dòng)蛋白結(jié)合并向向M M線擺動(dòng)，具有線擺動(dòng)，具有ATPATP酶活性。酶活性。 （2 2）細(xì)肌絲）細(xì)肌絲 肌動(dòng)蛋白（肌動(dòng)蛋白（actinactin）+ +原肌球蛋白（原肌球蛋白（tropomyosintropomyosin）+ +肌鈣蛋白肌鈣蛋白（troponintroponin：C C、T T、I I ）（二）骨骼肌的肌膜系統(tǒng)（二）骨骼肌的肌膜系統(tǒng)外膜系統(tǒng)外膜系統(tǒng)+內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)：肌管系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)：肌管系統(tǒng)橫小管：細(xì)胞膜橫小管：細(xì)胞膜縱小管：光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)，在縱小管：光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)，在Z Z線附近膨大成終池線附近膨大成終池相鄰的

3、兩個(gè)終池相鄰的兩個(gè)終池+ +橫管：三聯(lián)管橫管：三聯(lián)管 二、骨骼肌的收縮機(jī)制二、骨骼肌的收縮機(jī)制（二）肌絲滑行學(xué)說(shuō)（二）肌絲滑行學(xué)說(shuō) 主要內(nèi)容：肌肉收縮（時(shí)），肌小節(jié)縮短，主要內(nèi)容：肌肉收縮（時(shí)），肌小節(jié)縮短，是細(xì)肌絲（肌動(dòng)蛋白絲）在粗肌絲（肌球蛋白絲）是細(xì)肌絲（肌動(dòng)蛋白絲）在粗肌絲（肌球蛋白絲）中間主動(dòng)滑行的結(jié)果。收縮時(shí)，肌小節(jié)中的粗肌中間主動(dòng)滑行的結(jié)果。收縮時(shí)，肌小節(jié)中的粗肌絲與細(xì)肌絲的長(zhǎng)度均未發(fā)生變化，只是由絲與細(xì)肌絲的長(zhǎng)度均未發(fā)生變化，只是由Z Z線發(fā)出線發(fā)出的細(xì)肌絲在向粗肌絲中央滑行時(shí)，增加了其與粗的細(xì)肌絲在向粗肌絲中央滑行時(shí)，增加了其與粗肌絲重迭的區(qū)域，因此肌絲重迭的區(qū)域，因此H H

4、區(qū)的寬度減少直至消失，區(qū)的寬度減少直至消失，甚至出現(xiàn)細(xì)肌絲重迭的新區(qū)帶，相應(yīng)肌小節(jié)的亮甚至出現(xiàn)細(xì)肌絲重迭的新區(qū)帶，相應(yīng)肌小節(jié)的亮帶也變窄。帶也變窄。 （三）橫橋周期（三）橫橋周期橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、扭動(dòng)、解離的橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、扭動(dòng)、解離的循環(huán)過(guò)程循環(huán)過(guò)程1.1.靜息狀態(tài)：橫橋水解靜息狀態(tài)：橫橋水解ATPATP成成ADPADP和和PiPi2.Ca2.Ca2+2+釋放，釋放，TnCTnC與與CaCa2+2+結(jié)合，暴露位結(jié)合，暴露位點(diǎn)，橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合點(diǎn)，橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合3. ADP3. ADP和和PiPi解離，釋放能量，橫橋擺解離，釋放能量，橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)肌動(dòng)蛋白細(xì)肌絲向動(dòng)，拖動(dòng)肌動(dòng)蛋白細(xì)

5、肌絲向M M線移動(dòng)線移動(dòng)4.4.橫橋擺動(dòng)結(jié)束，橫橋擺動(dòng)結(jié)束，ATPATP結(jié)合橫橋，解結(jié)合橫橋，解除橫橋頭與肌動(dòng)蛋白的鏈接。除橫橋頭與肌動(dòng)蛋白的鏈接。T小管上的小管上的DHPR構(gòu)構(gòu)型改變，激活型改變，激活RYR，a2+通道開(kāi)放，通道開(kāi)放，Ca2+內(nèi)流，肌漿中的內(nèi)流，肌漿中的Ca2+TnC與與Ca2+結(jié)結(jié)合，肌鈣蛋白的合，肌鈣蛋白的構(gòu)型發(fā)生變化構(gòu)型發(fā)生變化其信息通過(guò)其信息通過(guò)TnI傳遞傳遞給給TnT原肌球蛋白的構(gòu)型原肌球蛋白的構(gòu)型發(fā)生變化，深陷于發(fā)生變化，深陷于肌動(dòng)蛋白的雙股螺肌動(dòng)蛋白的雙股螺旋溝中旋溝中肌動(dòng)蛋白與肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的肌球蛋白的橫橋結(jié)合橫橋結(jié)合 橫橋橫橋ATP酶激活酶激活 ATP分

6、解釋放能量分解釋放能量 橫橋向橫橋向M線方向擺線方向擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向粗肌絲中滑行粗肌絲中滑行 肌肉收縮肌肉收縮 暴露出肌暴露出肌動(dòng)蛋白與動(dòng)蛋白與橫橋的結(jié)橫橋的結(jié)合位點(diǎn)合位點(diǎn)動(dòng)作電位傳導(dǎo)動(dòng)作電位傳導(dǎo)到到T小管，導(dǎo)小管，導(dǎo)致橫管膜電變致橫管膜電變化化動(dòng)作電位由神動(dòng)作電位由神經(jīng)細(xì)胞傳遞給經(jīng)細(xì)胞傳遞給肌細(xì)胞肌細(xì)胞肌漿中的肌漿中的Ca2+ Ca2+與與TnC結(jié)合解結(jié)合解除，其構(gòu)型復(fù)原除，其構(gòu)型復(fù)原 原肌球蛋白回到橫原肌球蛋白回到橫橋和肌動(dòng)蛋白分子橋和肌動(dòng)蛋白分子之間的位置之間的位置 阻礙兩者相互阻礙兩者相互作用繼續(xù)進(jìn)行作用繼續(xù)進(jìn)行 肌肉舒張肌肉舒張 肌肉舒張肌肉舒張: :三、骨骼肌收縮

7、的機(jī)械特性三、骨骼肌收縮的機(jī)械特性（一）肌肉收縮的形式和特性（一）肌肉收縮的形式和特性肌肉收縮的形式：等長(zhǎng)收縮、等張收縮肌肉收縮的形式：等長(zhǎng)收縮、等張收縮和伸長(zhǎng)收縮和伸長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮（等長(zhǎng)收縮（isometric contractionisometric contraction）：收縮時(shí)肌肉的長(zhǎng)度幾）：收縮時(shí)肌肉的長(zhǎng)度幾乎不發(fā)生變化，張力卻增加乎不發(fā)生變化，張力卻增加 等張收縮（等張收縮（isotornic contractionisotornic contraction）：收縮時(shí)肌肉的張力幾）：收縮時(shí)肌肉的張力幾乎不發(fā)生變化，肌肉的長(zhǎng)度縮短乎不發(fā)生變化，肌肉的長(zhǎng)度縮短伸長(zhǎng)收縮：伸肌的一種收縮

8、形式。伸長(zhǎng)收縮：伸肌的一種收縮形式。 （二）單收縮和強(qiáng)直收縮（二）單收縮和強(qiáng)直收縮1 1、單收縮：潛伏期、單收縮：潛伏期縮短期縮短期舒張期舒張期 不完全強(qiáng)直收縮（不完全強(qiáng)直收縮（ineomplete tetanusineomplete tetanus） ：當(dāng)動(dòng)作電位出現(xiàn)：當(dāng)動(dòng)作電位出現(xiàn) 的頻率較高時(shí)，未完全舒張的肌纖維將進(jìn)一步縮的頻率較高時(shí)，未完全舒張的肌纖維將進(jìn)一步縮 短，出現(xiàn)了多次收縮的總和，得到一條鋸齒狀收縮短，出現(xiàn)了多次收縮的總和，得到一條鋸齒狀收縮 曲線，也叫不完全強(qiáng)直收縮曲線，也叫不完全強(qiáng)直收縮 完全強(qiáng)直收縮（完全強(qiáng)直收縮（eomplete tetanuseomplete teta

9、nus）：當(dāng)傳來(lái)的動(dòng)作電位的）：當(dāng)傳來(lái)的動(dòng)作電位的 頻率更高時(shí)，肌纖維持續(xù)收縮而不舒張，得到一條頻率更高時(shí)，肌纖維持續(xù)收縮而不舒張，得到一條 平滑的收縮總和曲線，叫完全強(qiáng)直收縮平滑的收縮總和曲線，叫完全強(qiáng)直收縮 臨界融合頻率（臨界融合頻率（critical fusion frequencycritical fusion frequency） ：產(chǎn)生完全：產(chǎn)生完全 強(qiáng)直收縮所需要的最低刺激頻率。強(qiáng)直收縮所需要的最低刺激頻率。2 2、單根肌纖維收縮的總和、單根肌纖維收縮的總和 （三）肌長(zhǎng)（三）肌長(zhǎng)- -肌張力關(guān)系肌張力關(guān)系 前負(fù)荷（前負(fù)荷（preloadpreload）：負(fù)荷在肌肉收縮前就加到肌肉

10、上。?。贺?fù)荷在肌肉收縮前就加到肌肉上。肌肉的收縮有一個(gè)最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度肉的收縮有一個(gè)最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度 后負(fù)荷后負(fù)荷(afterload)(afterload)：肉開(kāi)始收縮時(shí)才遇到的負(fù)荷或阻力：肉開(kāi)始收縮時(shí)才遇到的負(fù)荷或阻力 。只有中等程度負(fù)荷情況下肌肉收縮完成的功才最大只有中等程度負(fù)荷情況下肌肉收縮完成的功才最大 最適長(zhǎng)度：產(chǎn)生最大等長(zhǎng)收縮肌張力時(shí)的肌長(zhǎng)度。最適長(zhǎng)度：產(chǎn)生最大等長(zhǎng)收縮肌張力時(shí)的肌長(zhǎng)度。四、骨骼肌的分類(lèi)四、骨骼肌的分類(lèi)1 1、快肌和慢?。焊鶕?jù)分解、快肌和慢肌：根據(jù)分解ATPATP的速度來(lái)劃分的速度來(lái)劃分 2 2、紅肌纖維和白肌纖維：根據(jù)氧化磷酸化的能力來(lái)劃分、紅肌纖

11、維和白肌纖維：根據(jù)氧化磷酸化的能力來(lái)劃分第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理一、平滑肌的結(jié)構(gòu)一、平滑肌的結(jié)構(gòu)平滑肌纖維：粗肌絲平滑肌纖維：粗肌絲+細(xì)肌絲細(xì)肌絲+中間絲中間絲二、平滑肌的電活動(dòng)二、平滑肌的電活動(dòng)（一）單位平滑肌和電活動(dòng)（一）單位平滑肌和電活動(dòng) 1. 單位平滑肌單位平滑肌 功能合包體細(xì)胞形成的一個(gè)共同單位，內(nèi)臟平滑肌多屬于單功能合包體細(xì)胞形成的一個(gè)共同單位，內(nèi)臟平滑肌多屬于單位平滑肌。位平滑肌。 2.自發(fā)電活動(dòng)自發(fā)電活動(dòng)（1）肌源性活動(dòng)：通過(guò)肌肉自身啟動(dòng)的非神經(jīng)支配的收縮活動(dòng)）肌源性活動(dòng)：通過(guò)肌肉自身啟動(dòng)的非神經(jīng)支配的收縮活動(dòng)（2）慢波電位：平滑肌細(xì)胞膜自動(dòng)周期性交替發(fā)生的）慢波電位

12、：平滑肌細(xì)胞膜自動(dòng)周期性交替發(fā)生的去極化、去極化、復(fù)極化的電位變化。慢波電位并不引起肌肉的收縮，但可使靜復(fù)極化的電位變化。慢波電位并不引起肌肉的收縮，但可使靜息電位接近閾電位。一旦去極化達(dá)到了閾電位水平，即在其波息電位接近閾電位。一旦去極化達(dá)到了閾電位水平，即在其波幅上產(chǎn)生幅上產(chǎn)生1 1至數(shù)個(gè)動(dòng)作電位至數(shù)個(gè)動(dòng)作電位（3 3）起搏點(diǎn)電位：膜自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位的這種膜電位變化，）起搏點(diǎn)電位：膜自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位的這種膜電位變化，一般由自動(dòng)起搏點(diǎn)平滑肌細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位。一般由自動(dòng)起搏點(diǎn)平滑肌細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位。3.3.動(dòng)作電位：動(dòng)作電位一般是在慢波基礎(chǔ)上去極化發(fā)生的動(dòng)作電位：動(dòng)作電位一般是在慢

13、波基礎(chǔ)上去極化發(fā)生的 上升慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，與慢波相比，它又要快得多，因上升慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，與慢波相比，它又要快得多，因此又稱(chēng)為快波（此又稱(chēng)為快波（fast wavefast wave）. . 平滑肌動(dòng)作電位的上升支由一種慢通道介導(dǎo)的離子內(nèi)流平滑肌動(dòng)作電位的上升支由一種慢通道介導(dǎo)的離子內(nèi)流引起（主要是引起（主要是CaCa2+2+和少量和少量NaNa+ +的內(nèi)流）。的內(nèi)流）。 平滑肌動(dòng)作電位下降支主要是平滑肌動(dòng)作電位下降支主要是K+K+外流而產(chǎn)生的復(fù)極化。外流而產(chǎn)生的復(fù)極化。 大量大量CaCa2+2+進(jìn)入肌細(xì)胞，通過(guò)鈣調(diào)素激活肌動(dòng)蛋白肌球進(jìn)入肌細(xì)胞，通過(guò)鈣調(diào)素激活肌動(dòng)蛋白肌球蛋白三磷酸腺苷系統(tǒng)，引

14、起肌肉收縮。蛋白三磷酸腺苷系統(tǒng)，引起肌肉收縮。肌肉收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生的肌肉收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生的（三）多單位平滑肌和神經(jīng)源性活動(dòng)（三）多單位平滑肌和神經(jīng)源性活動(dòng)多單位平滑?。河啥鄠€(gè)分離的，在功能上相互獨(dú)立的單位組成。多單位平滑?。河啥鄠€(gè)分離的，在功能上相互獨(dú)立的單位組成。 大血管的管壁、氣管等大血管的管壁、氣管等多單位平滑肌和骨骼肌都屬于神經(jīng)源性活動(dòng)。多單位平滑肌和骨骼肌都屬于神經(jīng)源性活動(dòng)。三、平滑肌的收縮三、平滑肌的收縮（一）平滑肌收縮的機(jī)制（一）平滑肌收縮的機(jī)制 平滑肌興奮時(shí)，胞內(nèi)平滑肌興奮時(shí)，胞內(nèi)Ca2+濃度升高，引起肌球蛋白的磷濃度升高，引起肌球蛋白的磷酸化，啟動(dòng)粗細(xì)肌絲的相

15、對(duì)滑動(dòng)，其主要過(guò)程包括：酸化，啟動(dòng)粗細(xì)肌絲的相對(duì)滑動(dòng)，其主要過(guò)程包括： 1、Ca2+與鈣調(diào)蛋白結(jié)合；與鈣調(diào)蛋白結(jié)合； 2、鈣調(diào)蛋白復(fù)合體與肌球蛋白輕鏈激酶（、鈣調(diào)蛋白復(fù)合體與肌球蛋白輕鏈激酶（MLCK）結(jié)合）結(jié)合并激活此酶；并激活此酶； 3、激活的、激活的MLCK分解分解ATP，使肌球蛋白輕鏈磷酸化；，使肌球蛋白輕鏈磷酸化； 4、磷酸化的橫橋被激活，與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。、磷酸化的橫橋被激活，與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。（二）肌漿中（二）肌漿中CaCa2+2+濃度的調(diào)節(jié)濃度的調(diào)節(jié) 慢波、動(dòng)作電位，肌肉收縮三者關(guān)系可簡(jiǎn)單歸納為：慢波、動(dòng)作電位，肌肉收縮三者關(guān)系可簡(jiǎn)單歸納為： 平滑肌收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生平滑肌收

16、縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生; ;而動(dòng)作電位則是在慢波而動(dòng)作電位則是在慢波基礎(chǔ)上去極化發(fā)生的；慢波不能引起動(dòng)作電位，但卻能提高平基礎(chǔ)上去極化發(fā)生的；慢波不能引起動(dòng)作電位，但卻能提高平滑肌的興奮性，被認(rèn)為是平滑肌的起步電位，它控制著平滑肌滑肌的興奮性，被認(rèn)為是平滑肌的起步電位，它控制著平滑肌收縮的節(jié)律，決定蠕動(dòng)方向、節(jié)律、速度。每個(gè)慢波上的動(dòng)作收縮的節(jié)律，決定蠕動(dòng)方向、節(jié)律、速度。每個(gè)慢波上的動(dòng)作電位數(shù)目越多，動(dòng)作電位頻率越高，平滑肌收縮幅度也就越大。電位數(shù)目越多，動(dòng)作電位頻率越高，平滑肌收縮幅度也就越大。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理一、心肌的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、心肌的形態(tài)結(jié)構(gòu)合包體結(jié)構(gòu)：相鄰細(xì)胞間形成閏盤(pán)

17、結(jié)構(gòu)將細(xì)胞連接在一起，閏合包體結(jié)構(gòu)：相鄰細(xì)胞間形成閏盤(pán)結(jié)構(gòu)將細(xì)胞連接在一起，閏盤(pán)處存在縫隙連接。盤(pán)處存在縫隙連接。二、心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位二、心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位1.心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位心室肌細(xì)胞的動(dòng)作電位 心室肌細(xì)胞動(dòng)心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征作電位的主要特征在于復(fù)極化過(guò)程比在于復(fù)極化過(guò)程比較復(fù)雜，持續(xù)時(shí)間較復(fù)雜，持續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)，動(dòng)作電位降很長(zhǎng)，動(dòng)作電位降支與升支很不對(duì)稱(chēng)。支與升支很不對(duì)稱(chēng)。通常用通常用0 0、1 1、2 2、3 3、4 4等數(shù)字分別代表等數(shù)字分別代表心室肌細(xì)胞動(dòng)作電心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位的各個(gè)時(shí)期。位的各個(gè)時(shí)期。0 0 期期:-90mv:-90mv+30mv，ms形成機(jī)制：形成機(jī)制

18、：心室肌細(xì)胞在竇房結(jié)傳來(lái)的動(dòng)作電位刺激下心室肌細(xì)胞在竇房結(jié)傳來(lái)的動(dòng)作電位刺激下 1 1 期：期：+30mv+30mv0mv，10ms，形成機(jī)制：，形成機(jī)制：NaNa+ + 通道迅速失活通道迅速失活關(guān)閉，關(guān)閉， 同時(shí)同時(shí)K K+ +通道激活，通道激活，K K+ +外流，導(dǎo)致膜快速?gòu)?fù)極化外流，導(dǎo)致膜快速?gòu)?fù)極化 2 2期：平臺(tái)期，期：平臺(tái)期，0mv0mv，100100150ms150ms，是心肌動(dòng)作電位時(shí)程較長(zhǎng)，是心肌動(dòng)作電位時(shí)程較長(zhǎng)的主要原因，也區(qū)別于骨骼肌細(xì)胞的主要特征。這一期形成的主要原因，也區(qū)別于骨骼肌細(xì)胞的主要特征。這一期形成的機(jī)制是：的機(jī)制是：CaCa2+2+的內(nèi)流與的內(nèi)流與K K+ +

19、外流外流 所負(fù)栽的電荷量幾乎相等。所負(fù)栽的電荷量幾乎相等。3 3期：快速?gòu)?fù)極化末期，期：快速?gòu)?fù)極化末期，0mv0mv-90mv-90mv， 100100150ms 150ms ，形成機(jī)，形成機(jī)制：制：CaCa2+2+通道失活，內(nèi)向離子流終止，而膜對(duì)通道失活，內(nèi)向離子流終止，而膜對(duì)K K+ +通透性增高，通透性增高，K K+ +外流逐漸增強(qiáng)，使膜內(nèi)電位向負(fù)的方向轉(zhuǎn)化，膜內(nèi)電位越外流逐漸增強(qiáng)，使膜內(nèi)電位向負(fù)的方向轉(zhuǎn)化，膜內(nèi)電位越負(fù)，負(fù)，K+K+外流越快，造成再生性復(fù)極。外流越快，造成再生性復(fù)極。4 4期：膜電位數(shù)值已達(dá)靜息電位水平，但細(xì)胞內(nèi)外離子分布期：膜電位數(shù)值已達(dá)靜息電位水平，但細(xì)胞內(nèi)外離子分布發(fā)生變化，膜內(nèi)多了發(fā)生變化，膜內(nèi)多了NaNa+ +、CaCa2+2+, , 膜外多了膜外多了K K+ +，激活膜上，激活膜上Na+-K+Na+-K+泵，每次泵出泵，每次泵出3 3個(gè)個(gè)NaNa+ +，同時(shí)攝入，同時(shí)攝入2 2個(gè)個(gè)K K+ +；由胞外進(jìn)入細(xì)；由胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的胞內(nèi)的CaCa2+2+ ，通過(guò)，通過(guò)NaNa+ +-Ca-Ca2+2+交換排出胞外，使細(xì)胞內(nèi)外離子交換排出胞外，使細(xì)胞內(nèi)外離子分布恢復(fù)到靜息狀態(tài)，保證心肌正常興奮性。分布恢復(fù)