植物多倍體在植物育種中的作用和意義

1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-傾情為你奉上植物多倍體在植物育種中的作用和意義 2010-08-29 09:11:08| 分類(lèi)： 生物技術(shù)|舉一個(gè)物種細(xì)胞中染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目的恒定性是這個(gè)種的重要特征。我們把二倍體個(gè)體中能維持配子或配體正常功能的、最低數(shù)目的一套染色體稱(chēng)為染色體組或基因組。當(dāng)生物體內(nèi)細(xì)胞染色體組數(shù)達(dá)到3組或3組以上者，稱(chēng)為多倍體。多倍體在植物進(jìn)化中有很重要的意義。隨著植物自然演化地位的提高，多倍體所占比例增大。據(jù)有關(guān)資料顯示，自然界中，多倍體在裸子植物中占物種的13%，在單子葉植物中占42.8%,在雙子葉植物中占68.6%,即顯花植物中約有一半的物種是通過(guò)多倍體途徑形成的次生種,其中有些是在一

2、個(gè)屬內(nèi)存在著不同倍數(shù)的種,有些是在同一種內(nèi)存在著不同倍數(shù)的品種。遺傳學(xué)上把一個(gè)屬內(nèi)不同種的染色體按某一基數(shù)而倍增的現(xiàn)象稱(chēng)為染色體倍數(shù)性系列，或多倍體系列。處在倍數(shù)性系列上的植物，因其基因劑量存在差異、所以各有相異的表型，它們?cè)诩?xì)胞染色體尚未數(shù)清以前，就早已為形態(tài)分類(lèi)學(xué)家區(qū)分為不同的種群。多倍體(polyploid)是高等植物染色體進(jìn)化的顯著特征。一般所講的多倍體是指染色體組的數(shù)目在3(3n)或3以上(>3n)的個(gè)體、居群和種，如3倍體(3n)、4倍體(4n)、5倍體(5n)等都是多倍體。多倍體的種類(lèi)，根據(jù)產(chǎn)生方法分為：天然多倍體(natural polyploid)和人工多倍體(arti

3、ficial polyploid)；根據(jù)染色體來(lái)源分為同源多倍體(homologous polyploid)，增加的染色體來(lái)源于同一物種和異源多倍體（heterologous polyploid），增加的染色體來(lái)源于不同的物種或不同的屬；根據(jù)染色體數(shù)目分為三倍體（triploid）、四倍體（tetraploid）、六倍體（hexaploid）、八倍體（octoploid），以此類(lèi)推。植物界中多倍體極為常見(jiàn)，藻類(lèi)和真菌中都掌握了存在多倍體的例證。在高等植物中，苔蘚植物53%是多倍體，蕨類(lèi)植物約97%是多倍體，裸子植物約5%是多倍體，被子植物約70%是多倍體。多倍體是在千萬(wàn)年的歷史進(jìn)化過(guò)程中不斷適

4、應(yīng)環(huán)境而形成的，許多學(xué)者認(rèn)為最初的染色體加倍或者發(fā)生在合子中（即合子中的染色體加倍或未減數(shù)的雌雄配子結(jié)合，產(chǎn)生具功能的四倍體合子）產(chǎn)生多倍體植株，或者發(fā)生在某些頂端分生組織中產(chǎn)生多倍體嵌合體。多倍體植物在自然界中是普遍存在的，由于它們?cè)谏砩陷^二倍體有更強(qiáng)的適應(yīng)性和遺傳上有較大的可塑性，使得育種學(xué)家自20世紀(jì)30年代開(kāi)始就熱衷于進(jìn)行多倍體育種的研究。目前多倍體誘導(dǎo)育種工作在農(nóng)作物、果樹(shù)、蔬菜、花卉等的品種選優(yōu)，創(chuàng)造新的種質(zhì)資源等領(lǐng)域廣泛開(kāi)展，取得了較好的成績(jī)。藥用植物多倍體育種工作的開(kāi)展也比較早，1937年布萊克斯里等人用秋水仙堿處理曼陀羅(Dinoxia)獲得多倍體。半個(gè)多世紀(jì)以來(lái)，育種學(xué)家

5、對(duì)多種藥用植物進(jìn)行了多倍體育種的研究，培育了許多高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種，拓寬了種質(zhì)資源，防止了由于長(zhǎng)期人工栽培而導(dǎo)致的品種退化。在自然條件下，機(jī)械損傷，射線(xiàn)輻射，溫度驟變，及其它一些化學(xué)因素刺激，都可以使植物材料的染色體加倍，形成多倍體種群。近幾十年來(lái)，隨著人們對(duì)多倍體誘導(dǎo)機(jī)制研究的深入，由人工模擬自然條件來(lái)誘導(dǎo)多倍體植物獲得了長(zhǎng)足進(jìn)展，形成了不少由價(jià)值的人工多倍體種群。細(xì)胞核內(nèi)染色體組加倍以后，常帶來(lái)一些形態(tài)和生理上的變化，如巨大性，抗逆性增強(qiáng)等。一般多倍體細(xì)胞的體積，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞都比二倍體大，葉子、果實(shí)、花和種子的大小也隨加倍而遞增。從內(nèi)部代謝來(lái)看，由于基因劑量加大，一些生理生化過(guò)程也隨之加強(qiáng)，某

6、些代謝物的產(chǎn)量比二倍體增多，如大麥同源四倍體種子蛋白質(zhì)含量比二倍體提高10-12%，玉米同源四倍體籽粒內(nèi)擬胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43%，胡蘿卜糖含量增加1020%，歐洲巨型山楊生長(zhǎng)量增加一倍等。這些改變都與基因劑量有關(guān)。多倍體的產(chǎn)生多出現(xiàn)在分布區(qū)的一些邊緣地帶，多在氣候條件惡劣的地區(qū)，這些地區(qū)多倍體的出現(xiàn)常伴隨著抗逆性的相對(duì)提高，如報(bào)春花原產(chǎn)溫帶，我國(guó)云南很多，原始種為二倍體，而新生的異源四倍體分布在二倍體區(qū)域內(nèi)的高山上，三倍體和八倍體分布在更北或更南的高山上，而十四倍體生長(zhǎng)在極地。由于多倍體植物帶有巨大性，不育性、代謝物增多和抗遞性加強(qiáng)等特點(diǎn)，給生產(chǎn)、生活帶來(lái)了很大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。多倍體在

7、藥用植物育種中的作用是由多倍體藥用植物的特征所決定的。從植物進(jìn)化的趨勢(shì)來(lái)看，染色體多倍性的基數(shù)從不穩(wěn)定到穩(wěn)定，倍數(shù)性從少到多，因此，多倍體在植物進(jìn)化中具有十分重要的意義；多倍體比它們的二倍體祖先有更廣泛的生態(tài)上的忍受力，對(duì)環(huán)境有更大的適應(yīng)性。多倍體植物的具體特征可總結(jié)如下：（1）植株的巨大型和較強(qiáng)的適應(yīng)性 多倍體植物一般較起源的二倍體的細(xì)胞和植株均增大，細(xì)胞中染色體數(shù)目增加，花粉粒和氣孔增大也是多倍體的一個(gè)顯著特征。多倍體植株的農(nóng)藝性狀通常有明顯變化，突出表現(xiàn)在根、莖、葉、花等器官上具有巨型性，這能大幅度提高以相應(yīng)部位入藥的藥材的產(chǎn)量，例如丹參（S.miltiorrhiza）同源四倍體普遍比原

8、植物生長(zhǎng)勢(shì)旺而濃綠，莖稈粗壯，植株高，根部藥材比原植物粗大；菘藍(lán)（I.indigotica）同源四倍體較原植物葉寬大而厚實(shí)，莖稈粗壯，花、果實(shí)也略顯增大；牛膝（A.bidentata）同源四倍體根的干重較二倍體有顯著提高，但其木質(zhì)化程度卻比二倍體低，說(shuō)明質(zhì)量也有所提高。多倍體植株往往也具有較大的花和果實(shí)，因此對(duì)花和果實(shí)類(lèi)藥材的生產(chǎn)也具有重要意義。（2）較好的結(jié)實(shí)性和較強(qiáng)的抗逆性 穩(wěn)定型的多倍體結(jié)實(shí)性比較好。人工合成的多倍體染色體數(shù)若為奇數(shù)者則幾乎不育，如三倍體西瓜就沒(méi)有種子。人工合成的多倍體染色體為偶數(shù)者最初也多結(jié)實(shí)性不良，但是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期選擇淘汰，結(jié)實(shí)性則可大大超過(guò)二倍體，如六倍體普通小麥較二倍

9、體小麥產(chǎn)量高得多。自然存在的多倍體植物較之原始種的二倍體有更強(qiáng)的抗逆性，即有更強(qiáng)的對(duì)病蟲(chóng)害的抗性，對(duì)寒冷和干旱的忍受力也較強(qiáng)。在高原地帶的植物常有多倍體變種，這也從一個(gè)側(cè)面說(shuō)明多倍體植物對(duì)寒冷等氣候條件有較強(qiáng)的適應(yīng)性。由于多倍體植株一般較矮，莖稈粗壯，故能較好地抵抗倒伏。有的還具有抗干旱、抗病蟲(chóng)害等其他抗性，例如由日本薄荷(Mentha arvensts var.piperascens)和庫(kù)頁(yè)薄荷(M.gachalinensis)誘導(dǎo)的異源四倍體具抗粉真菌、抗寒等優(yōu)點(diǎn)，這些優(yōu)點(diǎn)對(duì)擴(kuò)大種植區(qū)域，提高產(chǎn)量及野生品種變?cè)耘嗥贩N極為有利。 (3)多倍體植株通常具有較高含量的藥用活性成分 在實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，

10、大多數(shù)多倍體中次生代謝產(chǎn)物的含量都有所增加。例如菖蒲(Acorus calamus Linn)在長(zhǎng)期自然變異過(guò)程中形成了二倍體、三倍體、四倍體和六倍體各種類(lèi)型。據(jù)化學(xué)測(cè)定，其根莖的含油量、精油的化學(xué)成分、植物體內(nèi)草酸鈣的含量均與染色體倍數(shù)有關(guān)，二倍體中不含-細(xì)辛醚、三倍體含2030的-細(xì)辛醚和順甲異丁香油的混合物，四倍體精油中含有比三倍體高兩倍的-細(xì)辛醚。曼陀羅(Dstramonium)同源四倍體中生物堿含量大約是原植物的2倍；牛膝(A.bidentata)同源四倍體中蛻皮激素較原植物高出達(dá)10倍之多；丹參(Smiltiorrhiza)同源四倍體中隱丹參酮、丹參酮IA、丹參酮IIA分別較原植物

11、高20326、7048、5316。染色體倍性的增加與化學(xué)成分含量的變化并不呈正比關(guān)系，例如毛曼陀羅(Dinoxia Mill.)的三倍體生物堿含量較二倍體、四倍體均高。多倍體與原植物比較，并不只限于原有性狀的加強(qiáng)和提高，有的可能會(huì)產(chǎn)生新的性狀和新的化學(xué)成分。例如福祿考(Phlox drummondii Hook.)的同源四倍體中能夠產(chǎn)生親本所不含有的黃酮類(lèi)成分；菘藍(lán)(I.indigotica)同源四倍體中游離氨基酸成分組成與二倍體親本相比也不一致，從中可能篩選出具有藥理活性的前導(dǎo)化合物。一般而言，用秋水仙素誘導(dǎo)成的多倍體植株往往是同源四倍體，如果將其與二倍體對(duì)照雜交，便可獲得三倍體的植株，例如，人工獲得的三倍體西瓜、香蕉等。無(wú)籽或少籽是它們的顯著特征。另外，在倍性育種的過(guò)程中，在一些遠(yuǎn)源雜交不親合的組合中，如果將其中之一加倍、遠(yuǎn)源雜交往往變得容易進(jìn)行，而且所獲得的異源多倍體在生長(zhǎng)量及抗逆性方面，往往有突出表現(xiàn)。在用各種射線(xiàn)誘變育種時(shí)，多倍體材料的誘變率大大高于二倍體對(duì)照。由此可見(jiàn)，在人工誘導(dǎo)植物多倍體的基礎(chǔ)上，如能結(jié)合其它育種手段，以培育出高質(zhì)量的植物新品種，大有潛力可挖。4）、育性低 多倍體植株普遍具有育性下降的特點(diǎn)，而且種子不飽滿(mǎn)，呈皺形，這與花粉發(fā)育不好有直接關(guān)系。這對(duì)于收獲籽粒為目的農(nóng)作物來(lái)說(shuō)是個(gè)致命的缺點(diǎn)，但對(duì)于全草類(lèi)、根莖類(lèi)、葉