第3章生物營養(yǎng)與代謝--2學(xué)時

1、1第3章 生物營養(yǎng)與代謝3.1 3.1 生物的營養(yǎng)類型生物的營養(yǎng)類型營養(yǎng)營養(yǎng)（nutrition）：生物的生存需要不斷從外界攝取各種物質(zhì)以合成細胞物質(zhì)、生物的生存需要不斷從外界攝取各種物質(zhì)以合成細胞物質(zhì)、提供能量及在新陳代謝中起調(diào)節(jié)作用，這些物質(zhì)稱為提供能量及在新陳代謝中起調(diào)節(jié)作用，這些物質(zhì)稱為營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)，而有機體，而有機體吸收和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程就稱為營養(yǎng)。吸收和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程就稱為營養(yǎng)。 3.1.1 營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型1）碳源）碳源(carbon source)：凡可構(gòu)成生物細胞代謝產(chǎn)物中碳架來源的營養(yǎng)物質(zhì)統(tǒng)稱為碳源。是最大量和最基本的營養(yǎng)要素，既作碳源，又作能源。2）氮源）氮源（

2、nitrogen source）：）：凡能被生物利用來構(gòu)成細胞物質(zhì)和代謝產(chǎn)物中氮素來源的營養(yǎng)物質(zhì)，統(tǒng)稱稱為氮源。 一般不用作能源，少數(shù)細菌，如硝化細菌能利用銨鹽、硝酸鹽作為氮源和能源。有些厭氧菌在無氧或缺氧時也可用氮源作為能源。3）能源）能源(energy source)：提供生物生命活動所需能量的來源，包括光和一些化學(xué)物質(zhì)(有機物或無機物)?；瘜W(xué)物質(zhì)通過生物氧化提供能量。ATP是細胞中最為重要的能量傳遞分子，亦稱為“能量倉庫”或“能量貨幣”。23.1.1 營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型根據(jù)代謝中所需碳源、供氫體和能源的不同劃分為如下兩大類。3.1.1.1 自養(yǎng)型自養(yǎng)型（autotrophic nutrit

3、ion） 以以無機物無機物為碳源，為碳源， 以以光能光能或或化學(xué)能化學(xué)能為能源的營養(yǎng)方式。為能源的營養(yǎng)方式。1、光能自養(yǎng)生物：、光能自養(yǎng)生物：指以光光為能源，以CO2或碳酸鹽為主要碳源的生物。通常具有光合色素，可進行光合作用，以水或其他無機物作為供氫體，使CO2還原成細胞物質(zhì)。 2、化能自養(yǎng)生物：、化能自養(yǎng)生物：以化學(xué)能化學(xué)能為能源，以CO2為主要碳源的生物。可氧化某些無機物取得化學(xué)能，并還原CO2合成有機物。 亞硝酸細菌。3.1.1.2 異養(yǎng)型異養(yǎng)型（heterotrophic nutrition） 以以有機物有機物為碳源為碳源, 以以光能光能或或化學(xué)能化學(xué)能為能源的代謝。為能源的代謝。1、

4、化能異養(yǎng)生物：、化能異養(yǎng)生物：所需能源來自有機物氧化所產(chǎn)生的化學(xué)能，碳源主要是淀粉、糖類、纖維素、有機酸等有機化合物。有機碳化物既是碳源又是能源。動物、真菌。2、光能異養(yǎng)生物：、光能異養(yǎng)生物：以光作為能源，以有機物作為供氫體，同化有機物質(zhì)形成自身物質(zhì)，進行不產(chǎn)氧的光合作用。如：光合細菌。33.1.2 高等植物的營養(yǎng)高等植物的營養(yǎng) CO2和水是植物最重要的營養(yǎng)物質(zhì)，同時還必須不斷地從環(huán)境中吸收各種礦質(zhì)元素，如N、P、K等來維持正常的生理活動。 3.1.2.1二氧化碳的攝取二氧化碳的攝取1. 氣孔運動的動力氣孔運動的動力 （1）雙子葉植物）雙子葉植物 保衛(wèi)細胞細胞壁的結(jié)構(gòu)特點：1）面向氣孔口一側(cè)的

5、細胞壁加厚，而背向氣孔口一側(cè)的細胞壁較??；2）細胞壁上有許多從氣孔口一側(cè)向外，呈輻射狀的微纖絲。41. 氣孔運動的動力氣孔運動的動力 保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，由于細胞壁外側(cè)較薄，細胞向外側(cè)膨脹； 帶動微纖絲向外運動，微纖絲拉動內(nèi)側(cè)細胞壁向外運動，使氣孔張開。 保衛(wèi)細胞失水時，氣孔關(guān)閉。51. 氣孔運動的動力氣孔運動的動力（2）單子葉植物）單子葉植物啞呤形保衛(wèi)細胞的細胞壁結(jié)構(gòu)與雙子葉植物的不同之處在于：1）細胞縱軸的中央部分細胞壁很厚，兩端壁較?。?）細胞壁縱向排列有微纖絲。 細胞吸水時，兩端薄壁部分膨脹，由于縱向微纖絲的拉動，只能橫向膨脹，使保衛(wèi)細胞中央部分出現(xiàn)空隙，氣孔張開。 細胞失水時，膨壓消

6、失，兩端薄壁部分體積變小，氣孔關(guān)閉。 62. 氣孔運動的機理氣孔運動的機理 u 淀粉淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說糖轉(zhuǎn)化學(xué)說（無機離子泵學(xué)說，蘋果酸代謝學(xué)說）無機離子泵學(xué)說，蘋果酸代謝學(xué)說）7光照光照 保衛(wèi)細胞光合作用CO2濃度降低濃度降低pH增高淀粉磷酸酶活化淀粉水解葡萄糖濃度增加水勢下降水進入氣孔張開黑暗保衛(wèi)細胞光合作用停止呼吸作用仍在進行CO2積累pH下降淀粉磷酸化酶（pH 2.96.1時合成占優(yōu)勢）葡萄糖-1-磷酸合成為淀粉糖濃度降低水勢升高水分排出氣孔關(guān)閉3.1.2.2 水和礦物質(zhì)的攝取水和礦物質(zhì)的攝取主要依靠根從土壤中吸收水分和溶于水中的礦物質(zhì)，功能部位根毛區(qū)根毛區(qū)。1、礦物質(zhì)攝取、礦物質(zhì)攝取礦物

7、質(zhì)在土壤水溶液中是以離子狀態(tài)存在（1）離子的交換吸附）離子的交換吸附 根部細胞的質(zhì)膜表層附有陰陽離子，主要是H+ 和HCO3-?？裳杆倥c周圍環(huán)境中的陽離子和陰離子進行交換。離子交換有兩種方式： 根與土壤溶液的離子交換：根與土壤溶液的離子交換：是指H+ 和HCO3- 和根外土壤溶液中的一些離子，如K+、Cl-等所發(fā)生交換，結(jié)果土壤溶液中的離子（或土壤膠粒上的離子）被轉(zhuǎn)移到根表面。如此往復(fù)，根系便可不斷吸收礦質(zhì)元素。 81、礦物質(zhì)攝取、礦物質(zhì)攝取 根與土壤膠粒的接觸交換根與土壤膠粒的接觸交換 根系表面和土壤膠粒表面所吸附的離子，是在一定的吸引力范圍內(nèi)振蕩著的，當(dāng)兩者間離子的振蕩面部分重合時，便可相

8、互交換。91、礦物質(zhì)攝取、礦物質(zhì)攝取 離子交換按“同荷等價同荷等價”的原理進行，即陽離子只同陽離子交換，陰離子只能同陰離子交換，而且價數(shù)必須相等。（2）離子的細胞吸收）離子的細胞吸收 被動吸收被動吸收 是一種物理過程，不需要植物代謝供給能量，離子順著電化學(xué)勢梯度（包括化學(xué)勢梯度和電勢梯度）通過擴散方式進入細胞。離子的擴散速度和方向決定于和的相對大小，而分子的擴散則決定于化學(xué)勢梯度。 主動吸收主動吸收 主動吸收需要植物代謝供應(yīng)能量，是逆電化學(xué)勢梯度吸收的。2、水分攝取、水分攝取 1）依靠滲透壓/根壓，主動吸水。 2）依靠蒸騰作用，被動吸水。103.1.2.3 植物必需的礦質(zhì)元素及缺素造成的危害植

9、物必需的礦質(zhì)元素及缺素造成的危害必需元素16種，分為大量元素和微量元素。1、大量元素、大量元素1）氮（）氮（N）重要性：重要性：蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素、植物激素、維生素等組成元素。吸收形式吸收形式：銨態(tài)氮（NH4+），硝態(tài)氮（NO3-）。缺素癥狀缺素癥狀：植株矮??；葉小色淡；花少；籽粒不飽滿。老葉癥狀明顯。111、大量元素、大量元素2）磷（）磷（P） 重要性：重要性：磷脂、核酸、輔酶、ATP的重要成分。 吸收形式吸收形式：磷酸根離子（H2PO4-，HPO4 2-） 缺素癥狀缺素癥狀：細胞分裂減慢；植株矮??；葉色暗綠/呈紅色；花果少并延遲。老葉癥狀明顯。121、大量元素、大量元素3）鉀（）鉀

10、（K） 重要性：重要性：60多種酶的活化劑，調(diào)節(jié)滲透壓和氣孔開閉，促進有機物的合成和積累。 吸收形式：吸收形式：離子態(tài) 缺素癥狀：缺素癥狀：葉具黃褐色斑點，葉緣和葉尖枯焦壞死；葉片卷曲皺縮；莖弱易倒伏。老葉癥狀明顯。131、大量元素、大量元素4）鎂（）鎂（Mg） 重要性：重要性：葉綠素的組成分；多種酶的活化劑；穩(wěn)定核糖體的結(jié)構(gòu)。 吸收形式吸收形式：離子態(tài) 缺素癥狀：缺素癥狀：葉片失綠；葉片中心出現(xiàn)黃斑，葉片呈紅紫色，但葉脈仍為綠色。老葉癥狀明顯。141、大量元素、大量元素5）鈣（）鈣（Ca） 重要性：重要性：果膠酸鈣（細胞壁成分）；鈣調(diào)蛋白（激活多種酶）；消減草酸和其他過量離子的毒害。 吸收形

11、式：吸收形式：離子態(tài) 缺素癥狀：缺素癥狀：頂芽死亡, 幼葉呈鉤狀，色淡；葉緣和葉尖干枯壞死；葉脈間出現(xiàn)紅褐斑。151、大量元素、大量元素6）硫（）硫（S） 重要性：重要性：幾乎所有的蛋白質(zhì)都含硫；輔酶A的組成分。 吸收形式：吸收形式：硫酸根(SO4 2-) 缺素癥狀：缺素癥狀：幼葉葉脈缺綠頂芽死亡。 加上碳、氫、氧共計加上碳、氫、氧共計9 9種種。162、微量元素、微量元素包括：鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鉬(Mo)、硼(B)、氯(Cl)等7種元素。173.2 生物催化劑生物催化劑酶酶3.2.1 酶的概念酶的概念 酶（enzyme），是指由生物體內(nèi)活細胞產(chǎn)生的一種生物催化劑

12、。大多數(shù)由蛋白質(zhì)組成（稱為蛋白酶），能在機體中十分溫和的條件下，高效率地催化各種生物化學(xué)反應(yīng)，促進生物體的新陳代謝。核酶（ribozyme），是具有催化功能的RNA分子。核酶又稱核酸類酶、酶RNA、核酶類酶RNA。它的發(fā)現(xiàn)打破了酶是蛋白質(zhì)的傳統(tǒng)觀念。核酶功能：1）切割RNA；2）切割DNA；3）具有RNA 連接酶、磷酸酶等活性。與蛋白質(zhì)酶相比，核酶的催化效率較低，是一種較為原始的催化酶。183.2.2 酶的分子組成酶的分子組成1）單純酶）單純酶 (simple enzyme)：酶的活性僅僅決定于蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，其基本組成單位僅為氨基酸的一類酶。如淀粉酶、酯酶、核糖核酸酶等。2）結(jié)合酶）結(jié)合酶 (c

13、onjugated enzyme)：酶的催化活性，除蛋白質(zhì)部分外，還需要非蛋白質(zhì)的物質(zhì)，兩者結(jié)合成的復(fù)合物稱作全酶 (holoenzyme)。 輔助因子輔助因子：金屬離子，如金屬離子，如K K+ +、NaNa+ +、MgMg2+2+、CuCu2+2+、ZnZn2+2+等。等。 輔酶輔酶(coenzyme)：與酶蛋白結(jié)合疏松，易與酶蛋白分開的有機分子與酶蛋白結(jié)合疏松，易與酶蛋白分開的有機分子, , 可以可以用透析或超濾方法除去，如用透析或超濾方法除去，如 NADNAD（輔酶（輔酶I I），），NADPNADP（輔酶（輔酶IIII） 輔基輔基(prosthetic group)：與酶蛋白結(jié)合緊密與

14、酶蛋白結(jié)合緊密, ,不易分開的有機小分子，不易不易分開的有機小分子，不易用透析或超濾方法除去，如用透析或超濾方法除去，如 FADFAD（黃素腺嘌呤二核苷酸（黃素腺嘌呤二核苷酸) )3）單體酶）單體酶（monomeric enzyme）：由一條肽鏈組成的酶，如胰蛋白酶、木瓜蛋白酶等。4）寡聚酶）寡聚酶（oligomeric enzyme）：由2個或2個以上亞基組成的酶。如3-磷酸甘油醛脫氫酶、乳酸脫氫酶、丙酮酸激酶等。5）多酶體系）多酶體系（multienzyme system）：由幾種酶靠非共價鍵彼此嵌合而成。如丙酮酸脫氫酶系、脂肪酸合成酶復(fù)合體等。193.2.3 酶促反應(yīng)的特性與作用機理酶促

15、反應(yīng)的特性與作用機理 2.3.3.1 酶促反應(yīng)的特點酶促反應(yīng)的特點 與一般催化劑有共性 自身特點：1 1）效率高，顯著降低反應(yīng)活化能）效率高，顯著降低反應(yīng)活化能, ,常溫下能使化學(xué)鍵斷裂。常溫下能使化學(xué)鍵斷裂。2 2）易失活，要求溫和的作用條件。）易失活，要求溫和的作用條件。3 3）專一性）專一性/ /特異性，通常僅作用于一類甚至一種底物，稱為特異性，通常僅作用于一類甚至一種底物，稱為底物專一性。底物專一性。 絕對特異性：只能催化一種底物。絕對特異性：只能催化一種底物。 相對特異性：可作用于一類化合物或化學(xué)鍵。相對特異性：可作用于一類化合物或化學(xué)鍵。 立體特異性：對底物的立體構(gòu)型有特異要求。立

16、體特異性：對底物的立體構(gòu)型有特異要求。202.3.3.2 酶促反應(yīng)的作用機理酶促反應(yīng)的作用機理（1）酶與底物形成中間復(fù)合物）酶與底物形成中間復(fù)合物酶+底物復(fù)合物的形成，改變了原來反應(yīng)的途徑，大幅度降低了反應(yīng)活化能，從而使反應(yīng)加速。（2）趨近效應(yīng)和定向效應(yīng)）趨近效應(yīng)和定向效應(yīng)“酶+底物復(fù)合物”使底物與底物、酶的催化基團與底物，結(jié)合于同一分子，使酶活性中心處的底物有效濃度得以極大地升高，增加底物分子的有效碰撞，從而使反應(yīng)速度大大增加，這種效應(yīng)稱為趨近趨近效應(yīng)效應(yīng)(approximation)。酶還能使靠近活性中心處的底物分子的反應(yīng)基團與酶的催化基團取得正確定向，這就是定向作用定向作用(orient

17、ation)。212酶促反應(yīng)的作用機理酶促反應(yīng)的作用機理（3）“變形變形”與與“契合契合” 酶在底物的誘導(dǎo)下其空間構(gòu)象發(fā)生變化。 底物也因某些敏感鍵受力而發(fā)生“變形”。 酶構(gòu)象的改變與底物的變形，使兩者彼此互補“契合”，導(dǎo)致底物分子內(nèi)部產(chǎn)生張力，底物化學(xué)鍵易斷裂，致使反應(yīng)容易進行。222酶促反應(yīng)的作用機理酶促反應(yīng)的作用機理（4）酸堿催化作用）酸堿催化作用 活性中心的R基團，有許多是酸堿功能基團（如氨基、羧基等），是質(zhì)子供體或受體，極有利于進行酸堿催化作用，從而提高酶的催化效能。（）共價催化作用（）共價催化作用 底物與酶形成共價鍵，使得酶+底物復(fù)合物過渡態(tài)（活化態(tài)）降低活化能。233.3 能量代

18、謝能量代謝 是指隨著新陳代謝的進行而發(fā)生的能量出入或轉(zhuǎn)換，是是指隨著新陳代謝的進行而發(fā)生的能量出入或轉(zhuǎn)換，是在物質(zhì)代謝過程中所伴隨著能量的貯存、釋放、轉(zhuǎn)移和在物質(zhì)代謝過程中所伴隨著能量的貯存、釋放、轉(zhuǎn)移和利用的過程。利用的過程。 3.3.1 光合作用光合作用(photosynthsis) 綠色植物在光照條件下,將CO2和H2O合成為有機物并放出O2的過程. CO2+H2O (CH2O)+O224光光葉綠體3.3.1.1 光合作用的過程和機理光合作用的過程和機理 光合原初反應(yīng)光合原初反應(yīng) 電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化 碳同化碳同化1、光合原初反應(yīng)、光合原初反應(yīng) 指葉綠素等色素分子被光

19、激發(fā)引起的物理和光化學(xué)指葉綠素等色素分子被光激發(fā)引起的物理和光化學(xué)反應(yīng)過程。包括光能的反應(yīng)過程。包括光能的吸收吸收、傳遞傳遞、直至引起葉綠、直至引起葉綠素分子的素分子的電荷分離電荷分離3 3個過程。個過程。251、光合原初反應(yīng)、光合原初反應(yīng) 聚光色素聚光色素：由全部的葉綠素由全部的葉綠素b b、大部分葉綠素、大部分葉綠素a a、胡蘿卜、胡蘿卜素和葉黃素組成，具有吸收聚集光能的作用，而無光化素和葉黃素組成，具有吸收聚集光能的作用，而無光化學(xué)活性。又稱為學(xué)活性。又稱為天線色素天線色素。 反應(yīng)中心色素反應(yīng)中心色素(P)：是一類特殊的葉綠素是一類特殊的葉綠素a a分子，一種為分子，一種為P700P70

20、0（在（在700nm700nm波長處有一吸收高峰），一種為波長處有一吸收高峰），一種為P680P680（在（在680nm680nm波長處有一吸收高峰）波長處有一吸收高峰）. . 反應(yīng)中心反應(yīng)中心：是由是由反應(yīng)中心色素反應(yīng)中心色素（P P）、）、電子供體電子供體（D D）（原初電子供體和次級電子供體）和（原初電子供體和次級電子供體）和原初電子受體原初電子受體（A A）組成的功能單位。組成的功能單位。26聚光色素光光PDA反應(yīng)中心反應(yīng)中心H2O原初供體（源）NADP+最終受體（庫）eee光合原初反應(yīng)若反應(yīng)中心色素是若反應(yīng)中心色素是P700，這樣的色，這樣的色素復(fù)合體就稱為素復(fù)合體就稱為光光系統(tǒng)系統(tǒng)

21、I（PSI）若反應(yīng)中心色素是若反應(yīng)中心色素是P680，這樣的色，這樣的色素復(fù)合體就稱為素復(fù)合體就稱為光光系統(tǒng)系統(tǒng)（PS）將將光能光能轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為電能電能的過程成的過程成2、電子傳遞和光合磷酸化、電子傳遞和光合磷酸化光光Q（醌類）PQ（質(zhì)體醌）Cytb559Cytf PC（質(zhì)體藍素）PS光光Fd（含鐵氧化還原蛋白）H+NADP+NADPHPSICytb563環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化ADPATPADPATPH2O2H+1/2O2由由PSIPSI和和PSIIPSII聯(lián)合參與聯(lián)合參與, ,電子傳電子傳遞的最終受體是遞的最終受體是NADPNADP+ +, ,電子不電子不回到起點回到起點, ,產(chǎn)物為

22、產(chǎn)物為ATPATP和和NADPHNADPH，同時發(fā)生同時發(fā)生H H2 2O O的裂解和的裂解和O O2 2的釋放。的釋放。由由PSIPSI獨立獨立完成完成, ,電子電子經(jīng)傳遞后又經(jīng)傳遞后又回到起點回到起點, ,產(chǎn)物只有產(chǎn)物只有ATP,ATP,也不發(fā)也不發(fā)生生H H2 2O O的裂的裂解和解和O O2 2的釋的釋放。放。光合磷酸化：光合磷酸化：葉綠體在光照條件下，經(jīng)光合鏈的電子傳遞把無機磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP，形成高能磷酸鍵的過程. 電子傳遞和光合磷酸化的過程是將電子傳遞和光合磷酸化的過程是將電能電能轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為化學(xué)能化學(xué)能的過程的過程。光反應(yīng)：光反應(yīng)：由于原初反應(yīng)和光合磷酸化是在葉綠體的類囊體

23、類囊體上進行的，是直接把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的光化學(xué)過程，因此稱為光反應(yīng)光反應(yīng)(light reaction).非循環(huán)式光合磷酸化3、碳同化、碳同化是指植物利用光反應(yīng)中形成的是指植物利用光反應(yīng)中形成的ATPATP和和NADPHNADPH等等同化力同化力，將，將COCO2 2固定固定并還原為碳水化合物的過程。并還原為碳水化合物的過程。 由于這個過程是在葉綠體的由于這個過程是在葉綠體的基質(zhì)基質(zhì)中進行的，并且不需要光照條中進行的，并且不需要光照條件，所以叫件，所以叫暗反應(yīng)暗反應(yīng)（dark reactiondark reaction）。暗反應(yīng)包括3個主要環(huán)節(jié)：碳固定碳固定：把把COCO2 2固定在固定在1

24、 1，5-5-二磷酸核酮糖（二磷酸核酮糖（RuBPRuBP），并形成，并形成2 2分分子的子的3-3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（PGAPGA）還原：還原：在在ATPATP和和NADPHNADPH2 2（還原型輔酶（還原型輔酶IIII）的參與下，把）的參與下，把PGAPGA還原還原為為3-3-磷酸甘油醛（磷酸甘油醛（PGALPGAL）RuBP再生：再生： PGALPGAL一部分形成一部分形成葡萄糖葡萄糖和其他成分，大部分形成了和其他成分，大部分形成了RuBPRuBP31CO21，5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖(RuBP)3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（PGA）1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油

25、醛磷酸甘油醛(PGAL)5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖葡萄糖葡萄糖NADPHNADP+ATP卡爾文循環(huán)三碳循環(huán)ATP糖酵解的逆過程碳固定RuBP再生3.3.2 生物氧化生物氧化生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程程 ，稱為，稱為呼吸作用呼吸作用/ /生物氧化生物氧化/ /氧化作用氧化作用，亦稱，亦稱細胞呼吸。細胞呼吸。 3.3.2.1無氧呼吸無氧呼吸細胞在無氧條件下，通過酶的催化作用，把葡萄糖等有機物質(zhì)分解成細胞在無氧條件下，通過酶的催化作用，把葡萄糖等有機物質(zhì)分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放出少量能量的過程。為

26、不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放出少量能量的過程。特點（特點（與有氧呼吸相比）與有氧呼吸相比）：不吸收不吸收O2，底物分解不徹底，釋放能量少。，底物分解不徹底，釋放能量少。1、發(fā)酵 酒精發(fā)酵：酒精發(fā)酵： C6H12O6 2C2H5OH（酒精）（酒精）2CO2能量（能量（226 kJ） 蘋果、甘薯、香蕉貯存久了有酒味，便是酒精發(fā)酵的結(jié)果。 乳酸發(fā)酵：乳酸發(fā)酵： C6H12O6 2CH3CHOHCOOH（乳酸）能量（乳酸）能量（197 kJ） 高等動物、植物也有乳酸發(fā)酵。 343.3.2.2 無氧呼吸無氧呼吸2 2、糖酵解、糖酵解（1）底物活化階段：）底物活化階段：底物通過與底物通過與ATP反應(yīng)，進行磷

27、酸化，以提高反應(yīng)，進行磷酸化，以提高能量水平，也就是進行底物活化。特點是能量水平，也就是進行底物活化。特點是消耗消耗2個個ATP。（2）氧化脫氫階段：）氧化脫氫階段：產(chǎn)生的產(chǎn)生的1,6-二磷酸果糖，在醛縮酶的作用下生二磷酸果糖，在醛縮酶的作用下生成成2分子分子3-磷酸甘油醛，再氧化為磷酸甘油醛，再氧化為1，3-二磷酸甘油酸。二磷酸甘油酸。1分子葡分子葡萄糖在這個階段可萄糖在這個階段可產(chǎn)生產(chǎn)生2分子的分子的“NADHH+”。（3）底物水平磷酸化階段：）底物水平磷酸化階段：底物脫氫氧化時，不經(jīng)過電子傳遞和底物脫氫氧化時，不經(jīng)過電子傳遞和O2的參與，而是通過分子內(nèi)部發(fā)生能量重新分配直接生成的參與，而

28、是通過分子內(nèi)部發(fā)生能量重新分配直接生成ATP的過程的過程,稱為底物水平磷酸化稱為底物水平磷酸化。產(chǎn)生產(chǎn)生4分子分子ATP。3536糖酵解過程糖酵解過程葡萄糖葡萄糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸2ATP2ADP2NAD+2NADH2ATP2ADP還原型輔酶I氧化型輔酶I氧化氧化磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP371 1分子葡萄糖產(chǎn)生分子葡萄糖產(chǎn)生2 2分子的分子的NADHNADH凈得凈得2 2分子分子ATPATP 底物活化階段底物活化階段 氧化脫氫階段氧化脫氫階段 底物水平磷酸化階段底物水平

29、磷酸化階段 3.3.2.2 有氧呼吸有氧呼吸 糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸丙酮酸，可以通過2個不同的途徑參與隨后的代謝活動。 在持續(xù)無氧的情況下，進入無氧呼吸，即進行乳酸發(fā)酵或酒精發(fā)酵而生成為乳酸或乙醇。最終能量： 乳酸發(fā)酵：乳酸發(fā)酵： C6H12O6 2CH3CHOHCOOH（乳酸）能量（乳酸）能量（197 kJ） 在有氧的條件下，丙酮酸則從細胞質(zhì)進入線粒體內(nèi)進行最終的氧化放能。最終放能： C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能（能（2870 KJ）38391 1）三羧酸循環(huán)）三羧酸循環(huán)/ /檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)/Krebs/Krebs循環(huán)循環(huán)線粒體基質(zhì)丙酮酸丙酮酸(3C)H2O乙酰乙酰CoA(2C)(4C)草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸(6C)-酮戊二酸酮戊二酸(5C)琥珀酰琥珀酰-CoA(4C