第三章植物的光合作用

1、 第三章植物的光合作用第一節(jié) 光合作用的重要性第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素第三節(jié) 光合作用的機(jī)制第四節(jié) 光呼吸第五節(jié) 影響光合作用的因素第六節(jié) 植物對(duì)光能的利用碳素的意義異養(yǎng)植物:微生物,少數(shù)高等植物自養(yǎng)植物:大多數(shù)高等植物碳素同化作用:吸收二氧化碳,轉(zhuǎn)變成有機(jī)物質(zhì)的過程.細(xì)菌光合作用 綠色植物光合作用 化能合成作用一,概念綠色植物在光下利用二氧化碳和水合成有機(jī)物質(zhì),并釋放氧的過程,在這個(gè)過程中,把日光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能積蓄在有機(jī)物中 CO2+H2O (CH2O)+O2光能葉綠體1,是制造有機(jī)物質(zhì)的重要途徑 植物吸收71011噸CO2/每年, 合成51011噸有機(jī)物2, 是一個(gè)巨型能量轉(zhuǎn)換過程 通過

2、光合作用所同化的太陽(yáng)能為1.71018千卡 100倍3,是產(chǎn)生地球上大氣中O2的源泉(環(huán)境保護(hù))釋放4.61011噸氧/每年二,光合作用的特點(diǎn) CO2+2H2O (CH2O)+O2+ H2OCO2+2H2O （CH2O）+O2+H2O水的氧化-水的光氧化 CO2的還原-在暗中進(jìn)行1818181818水被氧化成分子態(tài)氧二氧化碳被還原成糖同時(shí)發(fā)生日光能的吸收，轉(zhuǎn)化和貯藏1937年 R.Hill 希爾(Hill)反應(yīng)葉綠體的懸浮液 滲透勢(shì) PH 赤血鹽 光2Fe(CN)63-+H2O Fe(CN)64-+2H+ +1/2O2 Fe3+1/2H2O Fe2+H+1/4O2光葉綠體水的光氧化和二氧化碳的

3、還原是分開.非綠色部分+綠色部分+暗處+ CO2(NaH CO3)-(CH2O) 光合作用的發(fā)現(xiàn)十八世紀(jì)初期 營(yíng)養(yǎng)全部來自土壤1727 Hales 部分營(yíng)養(yǎng)來自于大氣 光也參與了1771 Joseph Priestly 英國(guó)牧師薄荷枝條 燃著的蠟燭 密閉鐘罩 小鼠植物能凈化空氣 1414141779 Jan Ingenhousz 荷蘭凈化空氣時(shí)需光參與 夜間要把植物移出室外1782 JeanSenebier瑞士動(dòng)物，植物在黑暗產(chǎn)生的有害氣體（）可植物在光下放氧CO2是光合作用所必需的，氧是光合作用的產(chǎn)物1804 Nicholas TH ，de Saussare進(jìn)行了光合作用的第一次定量的測(cè)定

4、水的作用發(fā)現(xiàn)光合作用期間所得的重量大于它吸收的二氧化碳的重量減去它所釋放的氧的重量之差-這個(gè)差值就是水的吸收，同時(shí)他注意到在過程中：等體積的二氧化碳和氧進(jìn)行交換1864 Julius Sachs觀察在照光的葉綠體中淀粉粒會(huì)增長(zhǎng)光合作用的另一個(gè)產(chǎn)物是有機(jī)物 CO2+H2O （CH2O）+O2細(xì)菌的光合作用十九世紀(jì)的三十年代 C B Van Niel某些細(xì)菌 醋酸 琥珀酸 H2SCO2+2H2S （CH2O）+H2O+2S比較 植物釋放的氧來自水，而不是二氧化碳（推測(cè)）光能綠色植物1941 Samuel Ruben 美國(guó)生物化學(xué)家 H2O 小球藻 質(zhì)譜儀 CO2+2H2O （CH2O）+O2+H2

5、O18光能綠色植物1818葉綠體多呈橢園碟形,長(zhǎng)約4-6微米,厚約2-3微米,主要分布在葉的棚欄和海綿組織中,50-100葉綠體/每個(gè)葉肉細(xì)胞一,葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分葉綠體的結(jié)構(gòu)內(nèi)膜,外膜,間質(zhì),間質(zhì)類囊體,基粒類囊體,基粒外被(內(nèi),外膜):雙層膜,選擇透性,控制物質(zhì)的進(jìn)出類囊體:光合膜把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能,光合色素集中在類囊體膜內(nèi)間質(zhì):無色的,核糖體,DNA,RNA,在其中合成蛋白質(zhì)和酶 .成分水量為75-80% 干物質(zhì)中:蛋白質(zhì)30-50% 脂類20-35% 色素8% 灰分10% 脂類中質(zhì)體醌類 電子傳遞鏈中重要成員蛋白質(zhì):與葉綠素結(jié)合的蛋白質(zhì)吸收并傳遞光能含Cu,Fe或Mn的蛋白質(zhì) 含F(xiàn)e的

6、有兩類:含血紅素鐵 Cytf和Cytb6.含非血紅素鐵 鐵硫蛋白 鐵氧還蛋白葉綠素類(葉綠素a b c d)類胡蘿卜素類藻膽素類二,光合色素的化學(xué)特性葉綠素(a,b)1,結(jié)構(gòu)是葉綠酸的酯 葉綠酸是雙羧酸 羧基的羥基分別被是甲醇(CH3OH)和葉綠醇(C20H39OH)所酯化葉綠素a C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39葉綠素b C32H28O2N4MgCOOCH3COOC20H39 葉綠醇 是葉綠素分子的親脂部分,是長(zhǎng)鏈親脂“尾巴”,伸入類囊體內(nèi) “頭部”是金屬卟啉環(huán),Mg偏正電荷,N原子偏帶負(fù)電荷,呈極性,具親水性(可和蛋白質(zhì)結(jié)合),排列在類囊體脂類的表面.葉綠素的化學(xué)性質(zhì)不

7、溶于水 而溶于有機(jī)溶劑用水配85%丙酮提取葉綠素皂化作用C32H30ON4Mg +2KOH C32H30ON4Mg +CH3OH+C20H39OHCOOCH3COOC20H39COOKCOOK皂化葉綠素甲醇葉醇 形成去鎂葉綠素 phMg+2H+ Ph +Mg+ 褐色 ph + Cu+(Zn+) phCu(Zn)+2H+HHHH綠色三,葉綠素的光學(xué)性質(zhì)吸收光譜波長(zhǎng)在600-660nm的紅光 葉綠素波長(zhǎng)在430-450nm藍(lán)紫光 卟啉化合物綠光吸收最少圖基態(tài)第二單線態(tài)60千卡第一單線態(tài)-43千卡三線態(tài)31千卡磷光熒光紅光(吸收)蘭光(吸收)放熱放熱葉綠素分子的激發(fā)態(tài),光的吸收,磷光和熒光的關(guān)系熱熱

8、激發(fā)態(tài)所需能量 E=Nhv =Nhc/E 能量 千卡/愛因斯坦N 6.0231023h 普朗克常數(shù) 1.5810-34卡.秒c 光速 31010/秒 波長(zhǎng) 700nm 能量為 40.86千卡/愛因斯坦 600nm 47.67千卡/愛因斯坦葉綠素中的電子或n電子被激發(fā),發(fā)生電子的躍遷熒光和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象: 葉綠素溶液在透射光下呈綠色,而在反射光呈紅色磷光現(xiàn)象:類胡蘿卜素胡蘿卜素 橙黃色葉黃素 黃色 收集光能-反應(yīng)中心 使葉綠體免受光照傷害藻膽素 吸收光能-反應(yīng)中心四 葉綠素的形成葉綠素的生物合成植物的葉色葉綠素/類胡蘿卜素 3:1葉綠素a/葉綠素b 3:1葉黃素/胡蘿卜素 2:1 綠色 秋天

9、黃色秋天降溫 花色素苷 紅色葉綠素合成影響:光 溫度 礦質(zhì)(氮 鎂 鐵 錳)第三節(jié) 光合作用的機(jī)制一,機(jī)理概述光反應(yīng) 暗反應(yīng)19341940 R.Hill 英國(guó) H2O+B H2B+1/2O2光合作用的機(jī)理可分為原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化碳的同化, 屬于光反應(yīng),是在基粒層上進(jìn)行暗反應(yīng),是在基質(zhì)上進(jìn)行光葉綠體 光合作用各種能量轉(zhuǎn)變的概況能量轉(zhuǎn)變 光能 電能 活躍化學(xué)能 穩(wěn)定化學(xué)能貯藏能量的物質(zhì) 量子 電子 質(zhì)子,ATP, 糖類 NADPH完成能量轉(zhuǎn)變過程 原初反應(yīng) 電子傳遞 碳同化 光合磷酸化進(jìn)行轉(zhuǎn)變的部位 基粒類囊體 基粒類囊體 基質(zhì)光,暗反應(yīng) 光反應(yīng) 光反應(yīng) 暗反應(yīng)二,光反應(yīng)原初反應(yīng)反應(yīng)中

10、心色素能夠直接引起光合作用反應(yīng)的色素,既是光能捕捉器,又是光能的轉(zhuǎn)換器.少數(shù)葉綠素a聚光色素 沒有光化學(xué)活性,只有收集光能的作用,把光能聚中起來,傳到作用中心色素.大部分的葉綠素a和全部的葉綠素b,胡蘿卜素,葉黃素,藻膽素.光合作用單位 在飽和光照之后,植物在黑暗中還原一個(gè)二氧化碳分子或放出一個(gè)氧分子所需要的葉綠素分子數(shù)目.吸收傳遞1個(gè)光量子到反應(yīng)中心色素所需葉綠素 200-300葉綠素分子光合反應(yīng)中心 是由反應(yīng)中心色素分子P,及其原初電子受體A,和原初電子供體D所組成.原初光化學(xué)反應(yīng) 指反應(yīng)中心色素分子吸收光能所引起的氧化還原反應(yīng) DPA DP*A DP+A- D+PA-電子傳遞和光合磷酸化

11、光系統(tǒng)量子產(chǎn)額:吸收一個(gè)光量子后放出的氧分?jǐn)?shù)或固定的二氧化碳分子數(shù).紅降現(xiàn)象:當(dāng)光波大于685nm時(shí),光子仍然被葉綠素大量吸收,但量子產(chǎn)額急劇下降.愛默生效應(yīng)(增益效應(yīng)):在大于685nm條件下,如補(bǔ)充650nm波長(zhǎng),則量子產(chǎn)額大增,比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射的總和還要多.光反應(yīng) PS顆粒較小,分布在類囊體膜的非疊合部合. 反應(yīng)中心色素 P700 長(zhǎng)波光反應(yīng)將NADP還原.熒光較弱.光系統(tǒng) PS顆粒大,主要分布在類囊體膜的疊合部分.短波光反應(yīng),熒光較強(qiáng),水的光解和放氧.PSPS核心復(fù)合體包括:反應(yīng)中心P700,電子受體和PS捕光復(fù)合體(LHC)LHC(吸收光能)- P700-原初電子受體A0次級(jí)

12、電子受體A1(葉醌)-鐵硫中心(Fe-S)鐵氧還蛋白(Fd),然后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶(Fp),把電子交給NADP+,完成非循環(huán)電子傳遞. Fd也可把電子交給Cytb6,傳回PQ,形成圍繞PS-循環(huán)電子傳遞.PS核心復(fù)合體, PS捕光復(fù)合體(LHC),放氧復(fù)合體(OEC)利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌,在腔一側(cè)氧化水釋放質(zhì)子,在基質(zhì)一側(cè)還原質(zhì)體醌.PS的水裂解放氧 2H2O O2+4H+4e-放氧復(fù)合體(OEC):多肽,放氧有關(guān)的錳復(fù)合物,氯和鈣離子組成P680P680*-去鎂葉綠素(Pheo) PS中的電子傳遞光子LHC(吸收光能)P680-P680*-PheoQA-QB-PQH2PQ

13、釋放H+到腔內(nèi),利于ATP合成細(xì)胞色素b6f復(fù)合體兩個(gè)Cytb6,一個(gè)Cytf,一個(gè)RieskeFe-S.PQH2 可移動(dòng)的電子載體,將兩個(gè)電子分別傳給Cytb6f中的Fe-S和Cytb6.再給CytfPCPQ循環(huán)圖1.51.00.50-0.5-1.5氧化還原中點(diǎn)電勢(shì)Em/VH2OOECO2+H+TyrP680+e-P680*PheoQAQBP700+P700*e-A0A1Fe-SxFe-SA,BFdFpNADP+Cytb6LCytb6HPQH2Fe-SCytfPCPQCytb6fhvhvPSPS葉綠體的光合作用電子傳遞途徑（Z方案）PQ穿梭:PQ在葉綠素中含量最高,它通過自身的氧化還原作用傳

14、遞電子,并將質(zhì)子從間質(zhì)移至類囊體膜內(nèi)的空間,PQ本身的這種氧化還原的往復(fù)變化稱PQ穿梭.光合磷酸化光合磷酸化:利用貯存在跨類囊體膜的質(zhì)子梯度的光能把ADP和無機(jī)磷合成為ATP的過程.光合磷酸化非循環(huán)光合磷酸化OEC水裂解H+釋放到類囊體腔內(nèi)-電子傳遞到PS,再傳遞中,PQ把外側(cè)的H+轉(zhuǎn)移到腔內(nèi),形成了跨膜的H+濃度差,使ATP形成,同時(shí)把電子傳遞到PS,提高能位,H+還原NADP+成NADPH,還放出O2, 在基粒片層進(jìn)行. 2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP +2NADPH+O2循環(huán)光合磷酸化 PS產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些傳遞體傳遞后,伴隨著形成腔內(nèi)外H+濃度差,只引起ATP的形成,

15、不放氧,也無NADP+還原反應(yīng).后經(jīng)PC重回起點(diǎn),在基質(zhì)片層進(jìn)行. ADP+Pi ATP光光 2,ATP合酶(耦聯(lián)因子)由頭部(CF1)和柄部(CF0)組成.CF1在類囊體的表面,由5種多肽組成.CF0伸入類囊體內(nèi),由4種多肽組成,這些多肽組成橫跨類囊體的通道,以通過質(zhì)子圖H+H+PiADP+ATPCF1CF0基質(zhì)類囊體膜腔ATP合酶的結(jié)構(gòu)光合磷酸化機(jī)制1961 P.Mitchell 化學(xué)滲透假學(xué)水的裂解釋放的H+留在內(nèi)側(cè),PQ又將質(zhì)子排入膜內(nèi)側(cè),膜內(nèi)側(cè)質(zhì)子濃度高,電位也較膜外側(cè)高.產(chǎn)生了質(zhì)子濃度差和電位差(質(zhì)子動(dòng)力),當(dāng)H+沿著濃度梯度返回膜外側(cè)時(shí),在ATP合酶催化下,ATP就形成了.光能-

16、ATP和NADP中(活躍的化學(xué)能)同化(能)力:ATP,NADPH(用于暗反應(yīng)的CO2同化)三,碳同化能量:把ATP和NADPH的活躍的化學(xué)能,轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能-糖類物質(zhì):碳同化形成了大量的有機(jī)物質(zhì) 放射性14C示蹤和紙層析技術(shù)20世紀(jì)50年代 卡爾文（M。Calvin）和本生（Benson）單細(xì)胞藻類 14CO2 照光 酒精 14C標(biāo)記化合物二氧化碳的受體是核酮糖二磷酸，還原戊糖磷酸途徑，C3途徑，卡爾文途徑，光合環(huán) C3植物 水稻 小麥 棉花 大豆二十世紀(jì)六十年代 Hatch Slack 玉米 高梁 甘蔗 14CO2最早標(biāo)記的是草酰乙酸C4-二羧酸C4途徑,Hatch-Slack循環(huán)后來

17、,仙人掌,鳳梨科植物景天酸代謝途徑(CAM)卡爾文循環(huán)：羧化階段 還原階段 更新階段 羧化階段CO2的受體是核酮糖-1,5-二磷酸 CH2OPC=OHCOHHCOHCH2OP+*CO2+CH2OHCOHCOOH*+COOHHCOHCH2OPPRubisco3-磷酸甘油酸 Rubisco:11個(gè)大亞基,八個(gè)小亞基組成的蛋白質(zhì),大量存在于綠色細(xì)胞中,約占葉綠體蛋白質(zhì)總量的15%,直徑為200A0左右的顆粒,存在于類囊體的外側(cè).PGARUBP還原階段利用了光合電子傳遞及光合磷酸化形成的ATP和NADPHCOOHHCOHCH2OP+ ATPMg2+CHCOHOPOCH2OP+ADPPGADPGA3-磷

18、酸甘油酸激酶,PGA:3-磷酸甘油酸DPGA:1,3-二磷酸甘油酸圖COOPHCOHCH2OP+NADPH+H+COOHHCOHCH2OP+NADP+PiDPGAPGAldDPGA:1,3-二磷酸甘油酸PGAld:3-磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸脫氫酶更新階段PGAld經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)變?cè)傩纬蒖UBP的過程卡爾文循環(huán)的總反應(yīng):3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi光合環(huán)的調(diào)節(jié)自身催化中間產(chǎn)物的濃度增加促進(jìn)循環(huán)的進(jìn)行光的調(diào)節(jié)1,離子的移動(dòng)光促進(jìn)H+從基質(zhì)進(jìn)入類囊體腔內(nèi),同時(shí)交換Mg2+,基質(zhì)的pH由7變成8,Mg2+濃度1-3mmol.L-3-

19、6mmol.L-.2,通過鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)Rubisco,甘油醛-3-磷酸脫氫酶 ,果糖-1,6-二磷酸磷酸酶,景天庚酮-1,7-二磷酸酶,核酮糖-5-磷酸激酶 -S-S-(二硫基)暗中,二硫基呈氧化狀態(tài),酶 不活化或亞活化.光下,呈硫氫基(-SH,SH-),酶活化.3,光增加Rubisco活性光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體葉綠體的磷酸丙糖 胞質(zhì)溶膠的Pi 磷酸丙糖在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖,同時(shí)釋放PiC4途徑羧化:葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),把二氧化碳固定為草酰乙酸(OAA)-C4酸(蘋果酸或天冬氨酸)轉(zhuǎn)移: C4酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞脫羧與還原: C4酸脫羧產(chǎn)生CO2,CO2

20、通過卡爾文環(huán)還原為糖類再生: C4酸脫羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸),再運(yùn)回葉肉細(xì)胞再生成PEP碳酸酐酶 PEP羧化酶 蘋果酸脫酸酶蘋果酸酶 丙酮酸磷酸二激酶 圖CO2HCO-3COO-C=OCH2COO-C4酸COO-CCH2PC4酸CO2PGARUBPC3途徑蔗糖淀粉C3酸C3酸2ATP+Pi2AMP+2PPiNADHNAD+Pi12354葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞PEPC4途徑的基本反應(yīng)C4途徑的類型:1,NADP蘋果酸類型(玉米,甘蔗,高梁)2,PEP羧化激酶類型(羊草,非洲鼠尾粟)3,NAD蘋果酸酶類型(狗尾草,馬齒莧)C4途徑的調(diào)節(jié) : 光 效應(yīng)劑 2價(jià)金屬離子光 蘋果酸脫氫酶,丙酮酸

21、磷酸二激酶效應(yīng)劑 蘋果酸和天冬氨酸抑制PEP羧化酶,葡萄糖-6-磷酸增加其活性 低pH,低Mg2+和低PEP2價(jià)金屬離子 依賴NADP的蘋果酸酶 Mg2+.和Mn2+,依賴NAD的蘋果酸酶Mn2+,PEP羧化激酶Mn2+,Mg2+.比較:C4:1,PEP羧化 2,C4酸脫羧 3,PEP再形成C3:1,RUBP羧化 2,3-PGA還原3,RUBP再形成C4途徑在維管束鞘中脫羧釋放CO2,使光合環(huán)在高于空氣中CO2濃度微環(huán)境中進(jìn)行,因此它起著CO2泵的作用.C4植物較C3植物具較強(qiáng)的光合作用:結(jié)構(gòu): C4植物維管束鞘薄壁細(xì)胞較大,葉綠體較大(沒有基粒或發(fā)育不良),束鞘外側(cè)有一層花環(huán)型的葉肉細(xì)胞,其

22、中葉綠體數(shù)目少,個(gè)體小,有基粒.鞘細(xì)胞葉綠體中合成的蔗糖可就近輸入維管束,光合效率增加.C3植物相反,淀粉只積累在葉肉細(xì)胞中.生理:C4植物的PEP羧化酶活性強(qiáng),光呼吸很弱.C4植物的PEP羧化酶對(duì)二氧化碳的親和力比RUBP羧化酶 的強(qiáng). PEP羧化酶的Km值為7mol, RUBP羧化酶 Km值為450 mol.PEP羧化酶是一個(gè)二氧化碳泵的作用.在維管束中CO2/O2值增加.Rubiscon起羧化作用,在光下C4植物主要參與卡爾文循環(huán),光呼吸很低.C4植物的葉子還原和磷酸化作用在二種細(xì)胞進(jìn)行.葉肉細(xì)胞有二個(gè)光系統(tǒng),產(chǎn)生大量ATP和NADPH.鞘細(xì)胞葉綠體只有PS,產(chǎn)生ATP,利于光合環(huán)進(jìn)行鞘

23、細(xì)胞合成的蔗糖可就近運(yùn)輸?shù)骄S管束,光合效率增加.景天酸代謝途徑(CAM途徑)肉質(zhì)植物 景天屬,落地生根屬,仙人掌屬白天氣孔關(guān)閉,晚上氣孔打開.圖 肉質(zhì)植物CAM代謝途徑蘋果酸葉綠體卡爾文循環(huán)CH2OCO2光G6P-F6P-FBP-PEPOAA蘋果酸丙酮酸線粒體晚間白天液泡CO2CAM的調(diào)節(jié)1,長(zhǎng)期調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類型,夜間開放,白天關(guān)閉.2,短期調(diào)節(jié)CAM的PEP羧化酶形式:夜晚型,在夜晚,羧化作用活化,形成蘋果酸,對(duì)蘋果酸不敏感白天型,受蘋果酸抑制,白天無羧化,脫羧酶活化,把胞質(zhì)溶膠里的蘋果酸脫羧,放出二氧化碳,參與卡爾文循環(huán).四,光合作用的產(chǎn)物蔗糖,淀粉,葡萄糖和果糖氨基酸和有機(jī)酸脂肪酸(棕

24、櫚酸,油酸,亞油酸)在后面圖示葉綠體中淀粉的合成卡爾文循環(huán)產(chǎn)生的磷酸丙糖-果糖-1,6-二磷酸-果糖-6-磷酸-葡萄糖-6-磷酸-葡萄糖-1-磷酸-ADP-葡萄糖-淀粉胞質(zhì)溶膠中蔗糖的合成葉綠體形成的磷酸丙糖經(jīng)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體至胞質(zhì)溶膠. 磷酸丙糖-果糖-1,6-二磷酸-果糖-6-圖直接產(chǎn)物碳水化合物單糖 葡萄糖 果糖 洋蔥大蒜雙糖 蔗糖多糖 淀粉 高等植物氨基酸(丙氨酸,谷氨酸) 蛋白質(zhì)脂肪有機(jī)酸:丙酮酸 蘋果酸,乙醇酸藻類高等植物正常發(fā)育的葉片-磷酸-葡萄糖-6-磷酸-葡萄糖-1-磷酸-UDP-葡萄糖-蔗糖-6-磷酸-蔗糖(放出Pi,通過磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入葉綠體)淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)取決于Pi濃度,

25、磷酸丙糖ADPG焦磷酸化酶:Pi抑制,3-磷酸甘油酸活化. 第四節(jié) 光呼吸光呼吸:綠色細(xì)胞在光下,吸收O2和放出CO2過程.1,歷史上世紀(jì)六十年代 紅外線 CO2分析儀 同位素示蹤 在光下有一個(gè)吸收氧,釋放二氧化碳的過程光呼吸的底物是由光合環(huán)轉(zhuǎn)化而來-乙醇酸的生物合成及氧化反應(yīng)2,光呼吸的分類高光呼吸 明顯的光呼吸 小麥 大豆 煙草C3低光呼吸 很弱的呼吸 C4CO2補(bǔ)償點(diǎn)低光呼吸的CO2補(bǔ)償點(diǎn)都低于 5ppm,高光呼吸的CO2補(bǔ)償點(diǎn)在40-60ppm以上.3,光呼吸的途徑上世紀(jì)七十年代 Rubisco羧化/加氧酶在葉綠體中可催化RUBP的羧化或加氧反應(yīng),取決于CO2/O2的濃度高低. CH2

26、O C=O CH2O CH2O HCOH +O2 + HCOH HCOH COOH CH2OPPPCOOHP核酮糖-1,5-二磷酸2-磷酸乙醇酸3-磷酸甘油酸 CH2O CH2OH COOH COOHP+H2O+H3PO42-磷酸乙醇酸乙醇酸磷酸Rubisco催化的羧化和加氧反應(yīng)產(chǎn)生:3-磷酸甘油酸進(jìn)行光合作用2-磷酸乙醇酸進(jìn)行光呼吸反應(yīng).CO2圖磷酸乙醇酸乙醇酸PGARUBP甘油酸ADPATPO2葉綠體乙醇酸乙醛酸甘氨酸甘油酸羥基丙酮酸絲氨酸谷氨酸-酮戊二酸NAD+NADHO2H2O2H2O +1/2O2過氧化物酶體甘氨酸絲氨酸NAD+NADHNH3+甘氨酸H2O +H4-葉酸鹽亞甲H4-葉酸鹽線粒體光呼吸代謝途徑 光呼吸的調(diào)節(jié)和控制光呼吸抑制劑的應(yīng)用抑制乙醇酸的合成和氧化-羥基磺酸鹽 煙草 凈光合異煙肼 抑制過氧化氫體內(nèi)轉(zhuǎn)氨酶 降低光呼吸增加CO2濃度 光呼吸的生理功能大氣中CO2濃度0.