第三章-植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)

1、當(dāng)植物根從外部吸收溶質(zhì)時(shí),首先有一個(gè)溶質(zhì)迅速進(jìn)入的階段，稱為第一階段,然后吸收速度變慢且較平穩(wěn)，這稱為第二階段。在第一階段溶質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體, 在第二階段溶質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)及液泡。圖 3-2植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收將實(shí)驗(yàn)材料從溶液轉(zhuǎn)入水中,原來進(jìn)入質(zhì)外體的那些溶質(zhì)會(huì)泄漏出來用無O、低溫或用抑制劑來抑制呼吸作用,則第一階段的吸收基本上不受影響,而第二階段被抑制。這表明,溶質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體與其跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)和液泡的機(jī)制不同，前者以被動(dòng)吸收為主;后者以主動(dòng)吸收為主。化學(xué)勢（化學(xué)勢（）與分子穿透性膜運(yùn)輸之間的關(guān)系）與分子穿透性膜運(yùn)輸之間的關(guān)系隔室A和B之間分子種類的運(yùn)動(dòng)取決于每個(gè)隔室中溶質(zhì)j的化學(xué)勢的相對(duì)大小，在這里

2、用方框的大小來表示。順化學(xué)勢梯度的運(yùn)動(dòng)自發(fā)進(jìn)行，且稱為被動(dòng)運(yùn)輸。逆化學(xué)勢梯度的運(yùn)動(dòng)需要消耗能量，且稱為主動(dòng)運(yùn)輸。三種膜運(yùn)輸?shù)鞍祝和ǖ?、載體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學(xué)勢梯度穿膜的被動(dòng)運(yùn)輸（通過簡單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散）一、被動(dòng)吸收(passive absorption)( (一一) )擴(kuò)散作用擴(kuò)散作用 指分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。不帶電的中性分子和粒子的擴(kuò)散取決于其化學(xué)勢梯度或濃度梯度。帶電粒子的擴(kuò)散除了其化學(xué)勢梯度或濃度梯度以外，還受體系間電勢高低的影響，亦即取決于其電化學(xué)勢的梯度。在壓力、重力等因素忽略不計(jì)的情況下，某一體系中某種離子的電化學(xué)勢可定量描述為：

3、 =0 + RTlna + ZFE 式中：為該離子的電化學(xué)勢；0為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下離子的電化學(xué)勢；R為氣體常數(shù)；T為熱力學(xué)溫度；a為離子的相對(duì)活度；Z為帶電荷數(shù)（帶正電為正數(shù)，帶負(fù)電為負(fù)數(shù)）；F為法拉第常數(shù)；E為離子所處體系的電勢設(shè)細(xì)胞內(nèi)的離子濃度為ai，膜電勢為Ei，電化學(xué)勢為i；細(xì)胞外的離子濃度為a0，膜電勢為E0，電化學(xué)勢為0。，細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)的電化學(xué)勢差為：=o-i= RTlnao/ai+ZF(Eo-Ei) (3-1) RTlnao/ai為化學(xué)勢梯度項(xiàng);ZF(Eo-Ei)即ZFE為電勢梯度項(xiàng)當(dāng)0時(shí)，E(RT/ZF)ln(ai/ao) (3-2) 細(xì)胞外離子向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散，表現(xiàn)為細(xì)胞吸收離子。當(dāng)

4、0時(shí)，E(RT/ZF)ln(ai/ao) (3-3) 細(xì)胞內(nèi)離子向細(xì)胞外擴(kuò)散，表現(xiàn)為細(xì)胞釋放離子當(dāng)=0，即膜內(nèi)外離子移動(dòng)平衡時(shí) E=(RT/ZF)ln(ai/ao )或 E=( RT/ZF)ln(ao/ai ) (3-4) (3-4)式就是著名的楞斯特(Nernst)方程式,表示了膜內(nèi)外離子移動(dòng)平衡時(shí)，膜電勢差與膜內(nèi)外離子活度比的對(duì)數(shù)成正比。 如僅研究分子擴(kuò)散，(3-1)式中電勢梯度項(xiàng)可視為0， = RTln(ao/ai) (3-5) 當(dāng)0時(shí)，即RTln(ao/ai)0，此時(shí)aoai，因而分子擴(kuò)散是順化學(xué)勢梯度或濃度梯度擴(kuò)散的。 典型的植物細(xì)胞,在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)具有較高的負(fù)電荷,而在細(xì)胞膜的外側(cè)

5、具有較高的正電荷。 按照化學(xué)勢梯度,細(xì)胞內(nèi)的陽離子應(yīng)向外擴(kuò)散;而按電勢梯度,由于細(xì)胞內(nèi)有較高的負(fù)電荷,則這種陽離子又應(yīng)該從細(xì)胞外向內(nèi)擴(kuò)散。 那么離子究竟向什么方向擴(kuò)散呢?這要取決于化學(xué)勢梯度與電勢梯度相對(duì)數(shù)值的大小。也就是電化學(xué)勢梯度的大小。-+K+ K.+ K + K + K + K +K +K + 細(xì)胞的膜電勢可用由微電極、參比電極和高靈敏度的電位計(jì)組成的測定裝置(圖3-3)測定。 微電極是由玻璃毛細(xì)管打制而成，尖端口徑僅為1m，能刺入細(xì)胞內(nèi)部，微電極內(nèi)放入電解質(zhì)和金屬導(dǎo)線。 參比電極安放在細(xì)胞外。當(dāng)微電極刺入細(xì)胞質(zhì)，測定到的是質(zhì)膜內(nèi)外的電勢差；如刺入液泡，測量值就代表液泡和細(xì)胞外部之間的

6、電勢差。圖3-3測定細(xì)胞膜電勢差的示意圖微電極插入細(xì)胞內(nèi)，而面積大的參比電極安放在細(xì)胞外，二極間的電勢差由靜電計(jì)測量，電勢差經(jīng)放大器放大后由記錄儀記錄( (二二) ) 協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散( facilitated diffusion) 物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。它不需要細(xì)胞直接提供能量。 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類:通道蛋白和載體蛋白（部分）。1.1.離子通道離子通道(ion channel)(ion channel) 由細(xì)胞膜上內(nèi)在蛋白構(gòu)成的允許離子通過膜的孔道。 離子通道有多種類型，如根據(jù)它轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性有K+、Cl、a2+通道，也可能存在著供有機(jī)離子通過的通道。 從保衛(wèi)細(xì)胞中已鑒

7、定出兩種K+通道, 一種是允許K+外流的外向通道，另一種則K+的內(nèi)向通道。一個(gè)表面積為4000 m2的保衛(wèi)細(xì)胞膜約有250個(gè)K+通道。 離子通道開閉的機(jī)制有兩類:一類可對(duì)跨膜電勢梯度發(fā)生反應(yīng),另一類則對(duì)外界刺激(如光照、激素等)發(fā)生反應(yīng).離子通道的構(gòu)像會(huì)隨環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化,處于某些構(gòu)像時(shí),它的中間會(huì)形成孔,允許溶質(zhì)通過。 見圖：一個(gè)跨膜的內(nèi)部蛋白的中央孔道允許 K+通過。 K+順其電化學(xué)勢梯度(注意通道右側(cè)過量的負(fù)電荷)、但逆著濃度梯度從通道左側(cè)(外)移向右側(cè)(細(xì)胞質(zhì))。通道上的感受蛋白可對(duì)細(xì)胞內(nèi)外由光照、激素或Ca2+引起的化學(xué)刺激做出反應(yīng)。通道上的閥門可以通過一種未知的方式對(duì)膜兩側(cè)

8、的電勢梯度或由環(huán)境刺激產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)做出開或關(guān)的反應(yīng)。圖 3-5 K+離子內(nèi)向通道模型離子通過離子通道時(shí)的擴(kuò)散速率在106個(gè) S-1 108個(gè) S-1膜片鉗(patch clamp，PC)技術(shù)可測量通過膜的離子電流大小的技術(shù)，極大地推動(dòng)了對(duì)離子通道的研究。膜片鉗(patch clamp，PC)技術(shù)的應(yīng)用,極大地推動(dòng)了對(duì)離子通道的研究。所謂膜片鉗技術(shù)，是指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子學(xué)信息的技術(shù)，即將跨膜電壓保持恒定(電壓鉗位)，測量通過膜的離子電流大小的技術(shù)。膜片鉗技術(shù)的應(yīng)用已測到原生質(zhì)膜中有K+、Cl、a2+等離子的通道，也可能存在著供有機(jī)離子通過的通道。在液泡膜上也有相應(yīng)的離子通道。

9、從保衛(wèi)細(xì)胞中已鑒定出兩種K+通道,一種是允許K+外流的通道,另一種是吸收K+內(nèi)流的通道。一個(gè)表面積為4000 m2的保衛(wèi)細(xì)胞膜約有250個(gè)K+通道。圖3-4膜片鉗技術(shù)測定離子通道示意圖A.測定原理與裝置：a.測定原理圖，在玻璃微電極尖端截取的膜片上，如有開放的離子通道時(shí)，離子通過通道進(jìn)入微電極，產(chǎn)生的電流經(jīng)放大器放大后，由監(jiān)視器顯示或由記錄儀記錄；b.測定裝置，示安裝玻璃微電極的裝置，有吸引接口和信號(hào)輸出接口；B.通道開閉時(shí)的電流輸出記錄圖，示僅通過一個(gè)離子通道時(shí)的膜電流情況，只有在通道開時(shí)才能測到電流。2.2.離子載體（離子載體（ion carrier）離子載體是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋

10、白。由載體轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)首先與載體蛋白的結(jié)合部位結(jié)合,結(jié)合后載體蛋白產(chǎn)生構(gòu)象變化,將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè),并釋放出去。載體蛋白對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合及釋放,與酶促反應(yīng)中酶與底物的結(jié)合及對(duì)產(chǎn)物的釋放情況相似。圖圖 3-6 3-6 協(xié)助擴(kuò)散簡化模型協(xié)助擴(kuò)散簡化模型通過載體進(jìn)行被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的示意圖。溶質(zhì)是經(jīng)通道蛋白還是經(jīng)載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn),二者區(qū)別：通道蛋白載體蛋白沒有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結(jié)合部位有限）順電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)順電化學(xué)勢梯度也可逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收轉(zhuǎn)運(yùn)載體結(jié)合位點(diǎn)的飽和，使呈現(xiàn)速率達(dá)飽和狀態(tài)（Vmax）在理論上，通過通道的擴(kuò)散速率是與運(yùn)轉(zhuǎn)溶質(zhì)或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學(xué)勢梯

11、度差成正比。經(jīng)通道的轉(zhuǎn)運(yùn)是一種簡單的擴(kuò)散過程,沒有飽和現(xiàn)象,經(jīng)載體的轉(zhuǎn)運(yùn),結(jié)合部位數(shù)量有限, 有飽和現(xiàn)象。經(jīng)通道轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)是被動(dòng)吸收，由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)可以是被動(dòng)吸收(順電化學(xué)勢梯度)，也可以是主動(dòng)吸收細(xì)胞液和液泡中的離子濃度可以通過主動(dòng)運(yùn)輸（實(shí)箭頭）和被動(dòng)運(yùn)輸（虛線箭頭）進(jìn)行控制。利用呼吸釋放的能量，逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)，這種過程稱為主動(dòng)吸收二、主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收(active absorption) ( (一一)ATP)ATP酶酶 (ATPase) 催化ATP水解生成ADP與Pi的酶，是參與能量代謝的關(guān)鍵酶。根細(xì)胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，體積大，橫跨整個(gè)膜，也是一種特殊的離子載體。質(zhì)

12、膜ATP酶催化反應(yīng)如下: ATP + HATP + H2 2O O ATPATP酶酶 ADP + Pi ADP + Pi 32kJ32kJmolmol-1-11molATP水解釋放32kJ能量，釋放的能量用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子。即把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的陽離子（H+、K+、Na+ 、Ca2+）向膜外“泵”出。H+是最主要的通過這種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的離子，所以將轉(zhuǎn)運(yùn)H+的ATP酶稱為H+-ATPase或H+泵。由于ATPase這種逆電化學(xué)勢梯度主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子造成了膜內(nèi)外正、負(fù)電荷的不一致,形成了跨膜的電位差,故這種現(xiàn)象稱為致電, ATP酶稱為一種致電泵(electrogenic pump)?？缒さ腍+梯度和膜電位具有的能量合

13、稱為H+電化學(xué)勢差H+也是其它離子或分子越膜進(jìn)入細(xì)胞的驅(qū)動(dòng)力。 ATPATP酶運(yùn)送陽離子假設(shè)：酶運(yùn)送陽離子假設(shè)： ATP酶上有一個(gè)與陽離子M+相結(jié)合的部位,還有一個(gè)與ATP的Pi結(jié)合的部位。 當(dāng)未與Pi結(jié)合時(shí),M+的結(jié)合部位對(duì)M+有高親合性,它在膜的內(nèi)側(cè)與M+結(jié)合,同時(shí)與ATP末端的Pi結(jié)合(稱為磷酸化),并釋放ADP。 當(dāng)磷酸化后,ATP酶處于高能態(tài),其構(gòu)象發(fā)生了變化,將M+暴露于膜的外側(cè),同時(shí)對(duì)M+的親合力降低,而將M+釋放出去,并將結(jié)合的Pi水解釋放回膜的內(nèi)側(cè),這樣ATP酶又恢復(fù)至原先的低能態(tài)構(gòu)象,開始下一個(gè)循環(huán)。H+、K+、Na+ 或Ca2+ 以上述方式轉(zhuǎn)運(yùn)ATPATP酶逆電化學(xué)勢梯度

14、運(yùn)送陽酶逆電化學(xué)勢梯度運(yùn)送陽離子到膜外去的假設(shè)步驟離子到膜外去的假設(shè)步驟（A）通過ATP進(jìn)行磷酸化；（B）磷酸化作用導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，使得陽離子暴露在細(xì)胞外，從蛋白質(zhì)上釋放陽離子；（C）、（D）磷酸鹽離子從蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞質(zhì)中的過程重新恢復(fù)了膜蛋白的最初構(gòu)象，使得新一輪泵循環(huán)開始。H+是最主要的通過這種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的離子，所以我們可以將轉(zhuǎn)運(yùn)H+的ATP酶稱為H+-ATPase或H+泵。由于ATPase這種逆電化學(xué)勢梯度主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子造成了膜內(nèi)外正、負(fù)電荷的不一致,形成了跨膜的電位差,故這種現(xiàn)象稱為致電,又因?yàn)檫@種轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電化學(xué)勢梯度而進(jìn)行的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),所以也將ATP酶稱為一種致電泵。質(zhì)膜H+-AT

15、Pase是植物生命活動(dòng)過程中的主宰酶(master enzyme),它對(duì)植物許多生命活動(dòng)起著重要的調(diào)控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶, 水解ATP過程中,它將H+泵入液泡內(nèi)；葉綠體和線粒體膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸過程中起著重要作用。 使細(xì)胞質(zhì)的pH值升高 使細(xì)胞壁的pH值降低 使細(xì)胞質(zhì)相對(duì)于細(xì)胞壁表現(xiàn)電負(fù)性液泡膜H+-ATPase與質(zhì)膜H+-ATPase的區(qū)別:其轉(zhuǎn)運(yùn)H+時(shí)不與ATP末端Pi結(jié)合 每水解一分子ATP運(yùn)送兩個(gè)H+進(jìn)入液泡 不依賴于K+的激活，可被Cl-刺激 對(duì)釩酸鹽不敏感,被NO抑制。 Ca+是另一種通過ATP酶轉(zhuǎn)運(yùn)的離子。 質(zhì)外體中通常含較高濃度的Ca+,而細(xì)胞質(zhì)

16、中Ca+濃度則十分低(微摩數(shù)量級(jí))。 Ca+-ATPase逆電化勢梯度將Ca+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡中。細(xì)胞質(zhì)中Ca+濃度很小的波動(dòng)就會(huì)顯著影響許多酶的活性,植物細(xì)胞可以通過調(diào)節(jié)Ca+-ATPase的活性使細(xì)胞質(zhì)中Ca+保持一定水平。( (二二) )共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn) cotransport質(zhì)膜ATPase水解ATP產(chǎn)生能量,把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外“泵”出。膜外介質(zhì)中H+增加的同時(shí),也產(chǎn)生膜電位(E),即膜內(nèi)呈負(fù)電性,而膜外呈正電性?？缒さ腍+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢差 H+ .H+也是其它種溶質(zhì)越膜進(jìn)入細(xì)胞以及由ATPase合成ATP的驅(qū)動(dòng)力(見第四章光合磷酸化)。共轉(zhuǎn)運(yùn)-把H+

17、伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。H+-ATPase“泵”出H+的過程,稱為初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（primary cotansport）也稱原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)(primary active transport)H+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)(secondary cotransport)。具有水合層的無機(jī)離子不能通過疏水的膜脂層，若要進(jìn)出細(xì)胞膜,除H+外,還須通過傳遞體transporter)才能完成。這些傳遞體都是具有運(yùn)轉(zhuǎn)功能的蛋白質(zhì)(載體)。 根據(jù)運(yùn)轉(zhuǎn)物質(zhì)的方向，傳遞體可分為：共向傳遞體將溶質(zhì)與H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)過膜；反向傳遞體將溶質(zhì)與H+異向轉(zhuǎn)運(yùn)過膜；單向傳遞體協(xié)助陽離子如K+、N

18、H4+順著電勢進(jìn)入細(xì)胞, 這是一種被動(dòng)的單向傳遞體。 質(zhì)膜H+ATP酶也是單向傳遞體,把H+分泌到膜外,它是一種消耗能量的主動(dòng)單向傳遞體。所以單向傳遞體可分為主動(dòng)、被動(dòng)兩種。在植物細(xì)胞中最常見的共運(yùn)輸是與質(zhì)子跨膜運(yùn)輸相偶聯(lián)的溶質(zhì)運(yùn)輸，如H/K+、H/NO3、H/H2PO43、H/蔗糖、H/氨基酸等。植物細(xì)胞中的化學(xué)滲透的過程的概述植物細(xì)胞中的化學(xué)滲透的過程的概述.在線粒體與葉綠體中,用H+梯度中的能量來合成ATP，通過水解ATP與PPi的泵來建立跨膜的質(zhì)子梯度。有這些泵建立的化學(xué)勢被用來運(yùn)輸許多離子與小的代謝物穿過完整的膜通道與載體。圖3-9在植物細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜上被證實(shí)或設(shè)想的幾種轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)經(jīng)

19、過共向傳遞體,陰離子或中性溶質(zhì)如糖和氨基酸等可隨著H+一同進(jìn)入膜內(nèi)。H+經(jīng)過反向傳遞體進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)有陽離子如Na+、Ca+的排出。由于膜電位的過極化,增加了膜內(nèi)的負(fù)電位,這樣陽離子如K+、NH4+順著電勢進(jìn)入細(xì)胞,這是一種被動(dòng)的單向傳遞體。質(zhì)膜ATP酶也是單向傳遞體,不過在那里H+分泌到膜外,它是一種消耗能量的主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)。所以單向傳遞體可分為主動(dòng)、被動(dòng)兩種。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)假定模式次級(jí)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)假定模式驅(qū)動(dòng)這過程的能量被貯存在H+（A圖左邊，紅色箭頭表示），正被用來逆底物濃度梯度吸收底物（S）（A 圖左邊紅色箭頭）。（A）在最初構(gòu)象中蛋白質(zhì)結(jié)合位暴露在外部環(huán)境中，可以結(jié)合質(zhì)子。（B）結(jié)果導(dǎo)致發(fā)生僅能

20、結(jié)合S分子的構(gòu)象變化。（C）S的結(jié)合導(dǎo)致構(gòu)象再次發(fā)生變化，使得結(jié)合點(diǎn)和底物暴露在細(xì)胞內(nèi)側(cè)。（D）質(zhì)子和S分子在細(xì)胞內(nèi)部的釋放重新恢復(fù)了載體的原初構(gòu)象，使得新一次的“泵”循環(huán)開始。兩個(gè)與原初質(zhì)子梯度有關(guān)的次級(jí)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的例子兩個(gè)與原初質(zhì)子梯度有關(guān)的次級(jí)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的例子(A)在共向傳遞體中，能量通過驅(qū)動(dòng)溶質(zhì)（如蔗糖）隨著質(zhì)子一同進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)而被耗散。(B)經(jīng)反向傳遞體，能量通過驅(qū)動(dòng)質(zhì)子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)同時(shí)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的溶質(zhì)分子（如中性離子）排出細(xì)胞，在兩種情況中一定程度上溶質(zhì)都是逆電化學(xué)勢梯度方向運(yùn)動(dòng)的，所有的中性和帶電荷的溶質(zhì)都可以通過次級(jí)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)過程被運(yùn)輸。被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收 不需要代謝來直接提供能量的、順電化

21、學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收 要利用呼吸釋放的能量才能逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程擴(kuò)散作用擴(kuò)散作用 是指分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象質(zhì)膜質(zhì)膜ATPATP酶酶 細(xì)胞質(zhì)膜上的一種蛋白復(fù)合體能催化ATP水解釋放能量并用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子協(xié)助擴(kuò)協(xié)助擴(kuò)散散 物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)離子通道離子通道 細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道,可為化學(xué)或電學(xué)方式激活，允許離子順電化學(xué)勢通過細(xì)胞膜共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn)把H+伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)或原初初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)或原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn) H+-ATP ase泵出H+的過程次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn) 以H+

22、作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn) 有共向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體載體蛋白載體蛋白 是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白(也可主動(dòng)運(yùn)輸)、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) ( (一一) ) 根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系1)相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢，促進(jìn)了植物的吸水。這也叫做以水調(diào)肥，肥水互促。2)相互獨(dú)立：兩者的吸收不成比例吸收不成比例；吸收機(jī)理不同吸收機(jī)理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是主動(dòng)吸收為主。分配方向不同分配方向不同：水分主要分配到葉片

23、，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長中心。礦質(zhì)吸收與水分吸收成比例( (二二) ) 根系對(duì)離子吸收具有選擇性根系對(duì)離子吸收具有選擇性離子的選擇吸收是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。1.1.生理堿性鹽生理堿性鹽（physiologically alkaline salt) 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。例如NaNO2.2.生理酸性鹽（生理酸性鹽（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如 (NH）SO3.3.生理中性鹽（

24、生理中性鹽（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類, 稱生理中性鹽。如NH4NO3。生理酸性鹽和生理堿性鹽是由于植物的選擇吸收而引起外界溶液逐漸變酸或變堿。如果在土壤中長期施用某一種化學(xué)肥料,就可能引起土壤酸堿度的改變,從而破壞土壤結(jié)構(gòu)，所以施化肥應(yīng)注意肥料類型的合理搭配。( (三三) ) 根系吸收單鹽會(huì)受毒害根系吸收單鹽會(huì)受毒害 任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害單鹽毒害(toxicity of single salt

25、)。 單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生,而且在溶液濃度很稀時(shí)植物就會(huì)受害。例如把海水中生活的植物,放在與海水濃度相同的NaCl溶液中,植物會(huì)很快死亡。圖圖 3-113-11小麥根在單鹽溶液和鹽小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl;A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+B.NaCl+CaClCaCl; C.CaCl; C.CaCl; D.NaCl; D.NaCl許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會(huì)停止生長,且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化,細(xì)胞破壞,最后變?yōu)橐粓F(tuán)無結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。 若在單鹽溶液中加入少量其它鹽

26、類,這種毒害現(xiàn)象就會(huì)消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏(ion antagonism)，也稱離子對(duì)抗。 植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長,這種溶液稱平衡溶液(balanced solution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對(duì)于海藻來說，海水就是平衡溶液。 對(duì)于陸生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各種礦質(zhì)元素達(dá)到平衡，以利于植物的正常生長發(fā)育。 金屬離子間的頡頏作用因離子而異,鈉不能頡頏鉀,鋇不能頡頏鈣,而鈉和鉀是可以頡頏鈣和鋇的(不同族元素的離子之間)。關(guān)于頡頏作用的本質(zhì),目前還沒有滿意的解釋。二、根系吸

27、收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官, 吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域0102030400102030405060離根尖的距離（m m ）32P累積或輸出的相對(duì)量(脈沖數(shù)m m- 1m i n- 1）( (一一) ) 根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域積累量輸出量圖圖3-12大麥根尖不同區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域P的的積累和運(yùn)出積累和運(yùn)出(二) 根系吸收礦質(zhì)的過程1.1.離子被吸附在根系細(xì)胞表面離子被吸附在根系細(xì)胞表面 根部細(xì)胞呼吸作用放出CO和HO。CO2溶于水生成H2CO3,H2CO3能解離出H+和HCO3離子,這些離

28、子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換，如K+、Cl-、NCO3等進(jìn)行交換,使土壤中的離子被吸附到根表面。離子交換按“同荷等價(jià)”的原理進(jìn)行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價(jià)數(shù)必須相等。根系還可分泌出一些檸檬酸、蘋果酸等有機(jī)酸來溶解一些難溶性鹽類，并進(jìn)一步加以吸收。巖石縫中生長的樹木、巖石表面的地衣等植物就是通過這種方式來獲取礦質(zhì)營養(yǎng)的。圖土壤顆粒表面陽離子交換法則由于土壤顆粒表面帶有負(fù)電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個(gè)陽離子如鈣離子，使得Ca2+被根系吸收利用。 2. 2. 離子進(jìn)入根部導(dǎo)管離子進(jìn)入根部導(dǎo)管吸附根表面的離子可

29、通過質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途徑 1)1)質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢梯度擴(kuò)散進(jìn)入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱自由空間。自由空間的大小無法直接測定,只能由實(shí)驗(yàn)值間接估算。這個(gè)估算值稱為相對(duì)自由空間(relative free space，RFS),估算的方法是：將根系放入某一已知濃度、體積的溶液中,待根內(nèi)外離子達(dá)到平衡后,再測定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進(jìn)入自由空間的離子數(shù)(將根再浸入水中,使自由空間內(nèi)的離子擴(kuò)散到水中,再行測定)。用下式可計(jì)算出相對(duì)自由空間:RFS(%)=自由空間體積/根組織總體積100 =進(jìn)入組織自由空間的溶質(zhì)數(shù)(mol)/外液溶質(zhì)濃度(molml-1)組織總體積(m

30、l)100豌豆、大豆、小麥的相對(duì)自由空間約在8%14%之間。各種離子通過擴(kuò)散作用進(jìn)入根部自由空間,但是因?yàn)閮?nèi)皮層細(xì)胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過，因此自由空間運(yùn)輸只限于根的內(nèi)皮層以外,而不能通過中柱鞘。離子和水只有轉(zhuǎn)入共質(zhì)體后才能進(jìn)入維管束組織。不過根的幼嫩部分,其內(nèi)皮層細(xì)胞尚未形成凱氏帶前,離子和水分可經(jīng)過質(zhì)外體到達(dá)導(dǎo)管。圖3-14根毛區(qū)離子吸收的共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑 另外在內(nèi)皮層中有個(gè)別細(xì)胞(通道細(xì)胞)的胞壁不加厚,也可作為離子和水分的通道。2)2)共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑 離子通過自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面后,可通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮

31、細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。釋放機(jī)理可以是被動(dòng)的，也可以是主動(dòng)的，并具有選擇性。木質(zhì)部薄壁細(xì)胞質(zhì)膜上有ATP酶，推測這些薄壁細(xì)胞在分泌離子運(yùn)向?qū)Ч苤衅鸱e極的作用。離子進(jìn)入導(dǎo)管后,主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官,其動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。胞間連絲如何連接相鄰細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)胞間連絲如何連接相鄰細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)的示意圖的示意圖三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素 ( (一一) )溫度溫度 在一定范圍內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快，當(dāng)超過一定溫度時(shí)，吸收速度反而下降。這是因?yàn)橥翜刈兓河绊懞粑绊懜鶎?duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收。影響酶的活性,影響各種代謝。影響原生質(zhì)膠體狀況低

32、溫下原生質(zhì)膠圖3-15 溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響11. 41. 82. 22. 610203040溫度（）K吸收（m gg- 1FW ）體粘性增加,透性降低,吸收減少; 高溫(40以上)使酶鈍化,從而影響根部代謝; 高溫還導(dǎo)致根尖木栓化加快,減少吸收面積;高溫還能引起原生質(zhì)透性增加,使被吸收的礦質(zhì)元素滲漏到環(huán)境中去。(早稻秧苗低溫發(fā)黃)( (二二) ) 通氣狀況通氣狀況 土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時(shí)根系吸收礦質(zhì)元素速度快。 根據(jù)離體根吸收鉀的試驗(yàn),水稻在含氧量達(dá)3%時(shí)吸收速度最快,而番茄為5%10%。 通常要求土壤中含氧量要5%，通氣不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧時(shí),

33、根系的生命活動(dòng)受影響,從而會(huì)降低對(duì)礦質(zhì)的吸收。 通常要求土壤CO含量5%，CO過多會(huì)抑制根系有氧呼吸,無氧呼吸增強(qiáng)，土壤中還原性物質(zhì)增多，如H2S和Fe2+ -細(xì)胞色素氧化酶的抑制劑，對(duì)根系造成毒害。 如南方的冷水田和爛泥田,地下水位高,土壤通氣不良,影響了水稻根系的吸水和吸肥。 因此,增施有機(jī)肥料,改善土壤結(jié)構(gòu),加強(qiáng)中耕松土等改善土壤通氣狀況的措施能增強(qiáng)植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。( (三三) ) 土壤溶液濃度土壤溶液濃度 據(jù)試驗(yàn),當(dāng)土壤溶液濃度很低時(shí),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達(dá)到某一濃度時(shí),再增加離子濃度,根系對(duì)離子的吸收速度不再增加。這一現(xiàn)象可用離子載體的飽和效應(yīng)來

34、說明。濃度過高,會(huì)引起水分的反滲透,導(dǎo)致“燒苗”。所以，向土壤中施用化肥過度,或葉面噴施化肥及農(nóng)藥的濃度過大,都會(huì)引起植物死亡,應(yīng)當(dāng)注意避免。一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。00. 050. 10. 150. 22345678pHK+吸收（m m ol h- 1） 051015202545678pHN O3-吸收（m olh- 1） 圖圖 3-16 pH3-16 pH對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響左：對(duì)燕麥吸收K+的影響；右：對(duì)小麥吸收NO-的影響( (四四) )土壤土壤pHpH值值土壤溶液pH值對(duì)植物吸收離子有直接影響和間接影響：

35、1)1)直接影響：直接影響：影響到根系的帶電狀況，這與組成細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)為兩性電解質(zhì)有關(guān),在酸性環(huán)境中,根組織活細(xì)胞膜及胞內(nèi)構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸處于帶正電狀態(tài), 易吸收外界溶液中的陰離子;在堿性環(huán)境中,氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負(fù)電狀態(tài),根細(xì)胞易吸收外部的陽離子。RCCOONH_+OHHRCNHH+HRCCOOHNHHpH6pH56pH 5233+COO有利陽離子吸收有利陰離子吸收2)2)間接影響間接影響 影響到離子有效性，比直接影響大得多。當(dāng)土壤的堿性逐漸增加時(shí),Fe、 Ca、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素易形成難溶性化合物，使這些元素的有效性降低； 在偏酸性環(huán)境中,有利于PO、K+、

36、Ca2+、Mg2+等溶解性的增加,從而有利于植物的吸收利用，但同時(shí)這些元素易流失，往往植物來不及吸收,便被雨水沖走。故在酸性紅壤土中,常缺乏上述元素。土壤酸性過強(qiáng)時(shí)(如我國南方地區(qū)紅黃壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,當(dāng)超過一定含量時(shí), 可引起植物中毒。一般植物最適生長的pH值在67之間,但有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。四、葉片對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質(zhì)元素。 把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。1.1.吸收方式吸收方式 溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分后, 營養(yǎng)元素可通過

37、葉片的氣孔（主要）、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進(jìn)入植物體內(nèi)。 角質(zhì)層是多糖和角質(zhì)(脂類化合物)的混合物,分布于表皮細(xì)胞的外側(cè)壁上,不易透水。但角質(zhì)層有裂縫,呈細(xì)微的孔道,可讓溶液通過。 溶液經(jīng)過角質(zhì)層孔道到達(dá)表皮細(xì)胞外側(cè)壁后,進(jìn)一步經(jīng)過細(xì)胞壁中的外連絲（連接細(xì)胞壁與質(zhì)膜的纖絲），到達(dá)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜。 角質(zhì)層-外連絲-表皮細(xì)胞的質(zhì)膜葉肉細(xì)胞其他部位主動(dòng)或被動(dòng)吸收 外連絲外連絲-連接細(xì)胞壁與質(zhì)膜的纖絲。 外連絲里充滿表皮細(xì)胞原生質(zhì)體的液體分泌物,從原生質(zhì)體表面透過壁上的纖細(xì)孔道向外延伸,與質(zhì)外體相接。當(dāng)溶液經(jīng)外連絲抵達(dá)質(zhì)膜后,就被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)部,最后到達(dá)葉脈韌皮部。外連絲是營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉內(nèi)的重要通道

38、,它遍布于表皮細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞的外圍。角質(zhì)層角質(zhì)層外連絲外連絲 (ectodesmata)表皮細(xì)胞的表皮細(xì)胞的質(zhì)膜質(zhì)膜葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞其他部位其他部位Absorption of mineral elements by leaf主動(dòng)或被動(dòng)吸收2.2.影響因素影響因素 營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片的量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān) 1)1)葉結(jié)構(gòu)葉結(jié)構(gòu) 嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大,這是由于二者的表層結(jié)構(gòu)差異和生理活性不同的緣故。 對(duì)角質(zhì)層厚的葉片(如柑橘類)效果較差。 2 2) )溫度溫度 溫度對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片有直接影響,在30、20和10時(shí),葉片吸收32P的相對(duì)速率分別為100、71和53。 3)3)

39、保留時(shí)間保留時(shí)間 由于葉片只能吸收溶解在溶液中的營養(yǎng)物質(zhì),所以溶液在葉面上保留時(shí)間越長,被吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的量就越多。營養(yǎng)液中加入表面活性劑或沾濕劑（吐溫、洗凈劑）以增加營養(yǎng)液在葉面的吸附力。 4 4) )凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素, ,如光照、風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等都會(huì)影響葉片對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。因此,向葉片噴營養(yǎng)液時(shí)應(yīng)選擇在涼爽、無風(fēng)、大氣濕度高的期間進(jìn)行。追肥時(shí)間以傍晚或陰天為佳。 3.3.優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn) 1)1)用肥省用肥省一般大量元素濃度為1%(0.5%2%),微量元素0.001%0.1%為宜。用藥量50200斤/畝。一株20 年生的果樹施尿素如需2.5kg,葉面噴施只需0.1 0.2kg就足夠2 2) )肥效快肥效快葉面噴施比根施見效快，KCl噴后30分鐘K進(jìn)入細(xì)胞；尿素噴后24小時(shí)內(nèi)吸收50% 75%，肥效可至7 10天。 3)3)補(bǔ)充養(yǎng)料的不足補(bǔ)充養(yǎng)料的不足 特別是在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時(shí);或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發(fā)揮效益；或因某些