第八章細(xì)胞核

1、第八章第八章 細(xì)胞核細(xì)胞核核核 膜膜核核 仁仁染色質(zhì)染色質(zhì)核基質(zhì)核基質(zhì)細(xì)胞核細(xì)胞核 (nucleus)核纖層核纖層淋巴細(xì)胞淋巴細(xì)胞紅細(xì)胞紅細(xì)胞核質(zhì)比：核質(zhì)比：細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的體積體積比；比；可隨成熟而變化可隨成熟而變化中性粒細(xì)胞中性粒細(xì)胞單核細(xì)胞單核細(xì)胞核膜核膜（nuclear membranenuclear membrane）又稱為）又稱為核被膜核被膜（nuclear nuclear envelopeenvelope）由）由單位膜構(gòu)成。結(jié)構(gòu)成分與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似，如單位膜構(gòu)成。結(jié)構(gòu)成分與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似，如均含有卵磷脂和腦磷脂。均含有卵磷脂和腦磷脂。第一節(jié)第一節(jié) 核被膜核被膜面向細(xì)胞質(zhì)，

2、與面向細(xì)胞質(zhì)，與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相相連續(xù)，其外表面附著有連續(xù)，其外表面附著有核糖體核糖體，能進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成，可看成能進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成，可看成是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在局部的特化。是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在局部的特化。一、外核膜一、外核膜 面向核基質(zhì)，其內(nèi)表面附著一層電子密度高的纖維狀面向核基質(zhì)，其內(nèi)表面附著一層電子密度高的纖維狀蛋白網(wǎng)，稱為蛋白網(wǎng)，稱為核纖層核纖層。外表面無核糖體附著。外表面無核糖體附著。又稱又稱核周間隙核周間隙，是內(nèi)外核膜之間的腔隙，寬，是內(nèi)外核膜之間的腔隙，寬20-40nm20-40nm，與與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通; ;是細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核之間物質(zhì)交流的是細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核之間物質(zhì)交流的重要通道之

3、一，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶。重要通道之一，內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶。 二、內(nèi)核膜二、內(nèi)核膜三、核間隙三、核間隙 真核細(xì)胞的核膜上均分布有核孔，它是內(nèi)外核膜融合產(chǎn)生的真核細(xì)胞的核膜上均分布有核孔，它是內(nèi)外核膜融合產(chǎn)生的圓環(huán)狀結(jié)構(gòu)，是圓環(huán)狀結(jié)構(gòu)，是“核核質(zhì)質(zhì)”物質(zhì)交換物質(zhì)交換的通道。的通道。 核孔數(shù)目和分布與細(xì)胞種類及生理狀態(tài)有關(guān)。核孔數(shù)目和分布與細(xì)胞種類及生理狀態(tài)有關(guān)。四、核孔四、核孔抽提后核孔抽提后核孔胞質(zhì)面胞質(zhì)面的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)抽提后核孔抽提后核孔核質(zhì)面核質(zhì)面的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形“捕魚籠捕魚籠”模型模型核孔復(fù)合體核孔復(fù)合體 (nuclear po

4、re complex)定義定義功能功能1 1. 允許水溶性物質(zhì)通過允許水溶性物質(zhì)通過；2 2.選擇性運(yùn)輸大分子物質(zhì)。選擇性運(yùn)輸大分子物質(zhì)。結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)核孔及其周圍由一組蛋白顆粒以特定方式排列而形成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。核孔及其周圍由一組蛋白顆粒以特定方式排列而形成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。朝向胞質(zhì)面并與外核膜相連的朝向胞質(zhì)面并與外核膜相連的胞質(zhì)環(huán)胞質(zhì)環(huán)。胞。胞質(zhì)環(huán)上有條細(xì)長的纖維；質(zhì)環(huán)上有條細(xì)長的纖維； 朝向細(xì)胞核基質(zhì)并與內(nèi)核膜相連的朝向細(xì)胞核基質(zhì)并與內(nèi)核膜相連的核質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)，核質(zhì)環(huán)上條纖維在末端形成小環(huán)，構(gòu)成籃核質(zhì)環(huán)上條纖維在末端形成小環(huán)，構(gòu)成籃網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)稱為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)稱為核籃核籃。位于核孔中央的顆粒狀的位于核孔中央的顆粒

5、狀的中央栓中央栓。位于核孔內(nèi)把胞質(zhì)環(huán)、核內(nèi)環(huán)和中央環(huán)連位于核孔內(nèi)把胞質(zhì)環(huán)、核內(nèi)環(huán)和中央環(huán)連接在一起的接在一起的輪輻輪輻。親核蛋白有選擇地通過核孔復(fù)合體親核蛋白有選擇地通過核孔復(fù)合體核定位信號核定位信號(nuclear localization signal，NLS) 典型的典型的NLSNLS由由4-84-8個(gè)氨基酸組成，富含堿性氨基酸殘，如個(gè)氨基酸組成，富含堿性氨基酸殘，如LysLys、ArgArg，及，及ProPro。 NLSNLS的氨基酸殘基片段可以是一段連續(xù)的序列（如的氨基酸殘基片段可以是一段連續(xù)的序列（如T T抗原），也可以分成兩段抗原），也可以分成兩段，兩段之間間隔約，兩段之間間隔約

6、1010個(gè)氨基酸殘基（如核質(zhì)蛋白）。個(gè)氨基酸殘基（如核質(zhì)蛋白）。 NLSNLS序列可存在于親核蛋白的不同部位，在指導(dǎo)完成核輸入后并序列可存在于親核蛋白的不同部位，在指導(dǎo)完成核輸入后并不被切除不被切除，而成為蛋白質(zhì)的永久結(jié)構(gòu)成分。而成為蛋白質(zhì)的永久結(jié)構(gòu)成分。 核定位信號發(fā)生突變或缺失會導(dǎo)致親核蛋白積累在細(xì)胞質(zhì)中；核定位信號發(fā)生突變或缺失會導(dǎo)致親核蛋白積累在細(xì)胞質(zhì)中； 如果將如果將NLSNLS與非親核蛋白質(zhì)融合，反而可使這種蛋白質(zhì)被輸入到細(xì)胞核內(nèi)。與非親核蛋白質(zhì)融合，反而可使這種蛋白質(zhì)被輸入到細(xì)胞核內(nèi)。 由此可見，由此可見，NLSNLS是蛋白質(zhì)入核所必須的關(guān)鍵序列。是蛋白質(zhì)入核所必須的關(guān)鍵序列。核

7、膜的主要功能核膜的主要功能1 1、穩(wěn)定細(xì)胞核形態(tài)和成分。、穩(wěn)定細(xì)胞核形態(tài)和成分。2 2、區(qū)域化作用：將核物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)隔開，保證、區(qū)域化作用：將核物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)隔開，保證遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定、遺傳信息的準(zhǔn)確傳遞和高效表達(dá)。遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定、遺傳信息的準(zhǔn)確傳遞和高效表達(dá)。3 3、控制細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的物質(zhì)交換，無機(jī)離子和小、控制細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的物質(zhì)交換，無機(jī)離子和小分子物質(zhì)可自由通過，大分子和顆粒物質(zhì)通過核孔分子物質(zhì)可自由通過，大分子和顆粒物質(zhì)通過核孔復(fù)合體以主動(dòng)運(yùn)輸方式通過。復(fù)合體以主動(dòng)運(yùn)輸方式通過。4 4、在細(xì)胞分裂中參與染色體的定位與分離、在細(xì)胞分裂中參與染色體的定位與分離5 5、參與合成生物大

8、分子，如抗體、膜蛋白、脂質(zhì)等、參與合成生物大分子，如抗體、膜蛋白、脂質(zhì)等。 是附著于內(nèi)核膜的纖維狀蛋白網(wǎng)，在哺乳動(dòng)物及鳥類是附著于內(nèi)核膜的纖維狀蛋白網(wǎng)，在哺乳動(dòng)物及鳥類細(xì)胞中由細(xì)胞中由4 4種蛋白質(zhì)構(gòu)成：種蛋白質(zhì)構(gòu)成： 核纖層為核膜和染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。核纖層為核膜和染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。lamina A、 lamina B1、lamina Clamina B2、一、核纖層一、核纖層 （nuclear lamina）第二節(jié)第二節(jié) 核纖層和核骨架核纖層和核骨架定義定義 ：間期細(xì)胞核中除間期細(xì)胞核中除核膜核膜、染色質(zhì)染色質(zhì)和和核仁核仁以外的由非組蛋白組成的以外的由非組蛋白組成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，在結(jié)構(gòu)上

9、與核孔復(fù)合體、核纖層、核仁等結(jié)構(gòu)有纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，在結(jié)構(gòu)上與核孔復(fù)合體、核纖層、核仁等結(jié)構(gòu)有密切聯(lián)系，又稱密切聯(lián)系，又稱核基質(zhì)核基質(zhì)。二、核基質(zhì)二、核基質(zhì) (nuclear matrix)功能功能1 . 1 . 真核細(xì)胞染色體的空間構(gòu)建；真核細(xì)胞染色體的空間構(gòu)建；3 . 3 . 與與DNADNA的復(fù)制、損傷修復(fù)有關(guān)；的復(fù)制、損傷修復(fù)有關(guān)；2 . 2 . 核基質(zhì)與基因表達(dá)調(diào)控有關(guān)；核基質(zhì)與基因表達(dá)調(diào)控有關(guān)；4 . 4 . 與與RNARNA轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后的加工、運(yùn)輸有關(guān)。轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后的加工、運(yùn)輸有關(guān)。5 . 5 . 與細(xì)胞分化有關(guān)。與細(xì)胞分化有關(guān)。化學(xué)成分化學(xué)成分蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)（90% 90% ）：）：

10、少量少量RNARNA和和DNADNA主要為纖維蛋白，包括主要為纖維蛋白，包括核基質(zhì)蛋白核基質(zhì)蛋白和和核基質(zhì)結(jié)合蛋白核基質(zhì)結(jié)合蛋白。染色質(zhì)是指間期細(xì)胞核內(nèi)能被染色質(zhì)是指間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料堿性染料著色的物質(zhì)。著色的物質(zhì)。細(xì)網(wǎng)狀，不規(guī)則形態(tài)細(xì)網(wǎng)狀，不規(guī)則形態(tài)高度凝縮，條棒狀高度凝縮，條棒狀（間期）（間期）染色質(zhì)染色質(zhì)(chromatin)(chromatin)螺旋化螺旋化染色體染色體(chromosome)(chromosome)（分裂期）（分裂期）去螺旋去螺旋染色質(zhì)和染色體是同一種物質(zhì)在不同細(xì)胞時(shí)相表現(xiàn)出的不同形態(tài)。染色質(zhì)和染色體是同一種物質(zhì)在不同細(xì)胞時(shí)相表現(xiàn)出的不同形態(tài)。第三節(jié)第三節(jié) 染色

11、質(zhì)和染色體染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)染色質(zhì)D N A D N A 1 1少量少量RNA 0.1RNA 0.1組組 蛋蛋 白白 1 1非組蛋白非組蛋白 0.60.61、DNA DNADNA是染色質(zhì)中重要的化學(xué)成分，是遺傳信息的攜帶者。真是染色質(zhì)中重要的化學(xué)成分，是遺傳信息的攜帶者。真核細(xì)胞中每一條染色體都由一個(gè)線性的核細(xì)胞中每一條染色體都由一個(gè)線性的DNADNA分子組成。分子組成。染色體染色體DNADNA要完成復(fù)制，必須包含要完成復(fù)制，必須包含3 3個(gè)特殊序列：個(gè)特殊序列：復(fù)制起始點(diǎn)序列復(fù)制起始點(diǎn)序列著絲粒序列著絲粒序列端粒序列端粒序列一、染色質(zhì)的化學(xué)組成及種類一、染色質(zhì)的化學(xué)組成及種類（一）染色質(zhì)的

12、化學(xué)組成（一）染色質(zhì)的化學(xué)組成2、組蛋白、組蛋白 (histone)是真核細(xì)胞中特有的成分，屬是真核細(xì)胞中特有的成分，屬堿性蛋白堿性蛋白，分子內(nèi)富含堿性氨基酸，分子內(nèi)富含堿性氨基酸，大量的正電荷使其與帶負(fù)電荷的大量的正電荷使其與帶負(fù)電荷的DNADNA分子緊密結(jié)合。分子緊密結(jié)合。 核小體組蛋白核小體組蛋白（H2A、H2B、H3、H4）H1組蛋白組蛋白進(jìn)化上高度保守，作用是將進(jìn)化上高度保守，作用是將DNA盤繞形盤繞形成核小體。成核小體。進(jìn)化上不保守，與染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的構(gòu)建有關(guān)。進(jìn)化上不保守，與染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的構(gòu)建有關(guān)。組蛋白合成于細(xì)胞周期的組蛋白合成于細(xì)胞周期的S期（合成期期（合成期），與），與D

13、NA的合成同時(shí)進(jìn)行。的合成同時(shí)進(jìn)行。根據(jù)在組裝形成染色質(zhì)中的作用不同，可分為兩大類：根據(jù)在組裝形成染色質(zhì)中的作用不同，可分為兩大類：3、非組蛋白、非組蛋白酸性蛋白酸性蛋白，富含天冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。，富含天冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。功能：功能：1. 1. 參與染色體的構(gòu)建參與染色體的構(gòu)建2. 2. 啟動(dòng)基因復(fù)制啟動(dòng)基因復(fù)制3. 3. 調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄4、RNA 含量很低。含量很低。染染 色色 質(zhì)質(zhì) 異染色質(zhì)異染色質(zhì) 常染色質(zhì)常染色質(zhì)高度螺旋和盤曲、染色深、功能不活躍，高度螺旋和盤曲、染色深、功能不活躍，分為分為結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)、兼性異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)。解螺旋的細(xì)纖維

14、絲、染色淺、解螺旋的細(xì)纖維絲、染色淺、功能功能活躍?；钴S。二、染色質(zhì)的種類二、染色質(zhì)的種類異染色質(zhì)異染色質(zhì)(heterochromatin)(heterochromatin)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì) (constitutive heterochromatin) (constitutive heterochromatin) 在所有細(xì)胞類型的全部發(fā)育階段均處于永久凝集狀態(tài)。在所有細(xì)胞類型的全部發(fā)育階段均處于永久凝集狀態(tài)。兼性異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)(facultative heterochromatin)(facultative heterochromatin)在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段呈凝集狀態(tài)

15、的異染在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段呈凝集狀態(tài)的異染色質(zhì)，如色質(zhì)，如X X染色體隨機(jī)失活。又稱功能性異染色質(zhì)。染色體隨機(jī)失活。又稱功能性異染色質(zhì)。 異染色質(zhì)化可能是關(guān)閉基因活性的一種途徑異染色質(zhì)化可能是關(guān)閉基因活性的一種途徑 X X（常染色質(zhì)）（常染色質(zhì)） 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)相同，只是染色常染色質(zhì)和異染色質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)相同，只是染色質(zhì)的不同存在狀態(tài)而已。在一定條件下，兩者可質(zhì)的不同存在狀態(tài)而已。在一定條件下，兩者可以相互轉(zhuǎn)化。以相互轉(zhuǎn)化。例如：哺乳類雌性動(dòng)物性染色體例如：哺乳類雌性動(dòng)物性染色體XXXX，其中一條，其中一條為常染色質(zhì)，另一條為異染色質(zhì)。為常染色質(zhì)，另一條為異染色質(zhì)。巴氏小

16、體巴氏小體相同點(diǎn)：相同點(diǎn)：X X（異染色質(zhì)）（異染色質(zhì)）常染色質(zhì)常染色質(zhì)異染色質(zhì)異染色質(zhì)細(xì)胞核內(nèi)的位置細(xì)胞核內(nèi)的位置細(xì)胞核中央細(xì)胞核中央間期細(xì)胞核被膜的內(nèi)間期細(xì)胞核被膜的內(nèi)表面附近表面附近螺旋化程度螺旋化程度解旋的細(xì)纖維絲，電鏡解旋的細(xì)纖維絲，電鏡下呈淺亮區(qū)下呈淺亮區(qū)螺旋纏繞緊密，電鏡螺旋纏繞緊密，電鏡下呈粗大顆粒下呈粗大顆粒含含DNADNA序列和功能序列和功能含單一和中度重復(fù)序列含單一和中度重復(fù)序列的的DNADNA，可復(fù)制和轉(zhuǎn)，可復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，功能活躍錄，功能活躍與組蛋白結(jié)合緊密，與組蛋白結(jié)合緊密，很少轉(zhuǎn)錄，功能靜止很少轉(zhuǎn)錄，功能靜止復(fù)制時(shí)間復(fù)制時(shí)間S S期早期、中期期早期、中期S S期晚期期

17、晚期分裂期位置分裂期位置染色體的兩臂染色體的兩臂染色體的著絲粒、端染色體的著絲粒、端粒或在染色體臂的常?；蛟谌旧w臂的常染色質(zhì)之間染色質(zhì)之間不同點(diǎn)：不同點(diǎn)：染色質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)染色質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)（多級螺旋模型）（多級螺旋模型）（一）一級結(jié)構(gòu)：（一）一級結(jié)構(gòu)： 核小體核小體(nucleosome) (nucleosome) 是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位，為染色質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)，單位，為染色質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)， 11nm11nm。由DNA（200bp200bp）和組蛋白組蛋白組成的珠狀珠狀結(jié)構(gòu)三、染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)與組裝三、染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)與組裝球狀組蛋白核心球狀組蛋白核心H4DNADNA雙螺旋雙螺旋 H3H4

18、H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B連接連接DNADNA（5060bp5060bp） H1 H1核小體核小體組蛋白核心：組蛋白核心：DNADNA雙螺旋：雙螺旋：2(H2(H2 2A A、H H2 2B B、H H3 3、H H4 4) )八聚體八聚體 140-160140-160bpbp、繞組蛋白核心、繞組蛋白核心1.751.75圈圈核小體核小體DNADNA分子繞在組蛋白核心外，分子繞在組蛋白核心外，其長度壓縮了其長度壓縮了7 7倍倍。（一）一級結(jié)構(gòu)：（一）一級結(jié)構(gòu)：螺線管螺線管是染色質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)。是染色質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)。每每6 6個(gè)個(gè)核小體纏繞一核小體纏繞一圈形成

19、的中空管狀結(jié)構(gòu)。圈形成的中空管狀結(jié)構(gòu)。 外外3030nm; nm; 內(nèi)內(nèi)1010nm, nm, 組蛋組蛋白白H H1 1位于螺旋管內(nèi)側(cè)。位于螺旋管內(nèi)側(cè)。 內(nèi)內(nèi)10nm10nm 外外30nm30nmH H1 1組蛋白組蛋白從核小體串到螺線管，從核小體串到螺線管，DNADNA分子長度被壓縮了分子長度被壓縮了6 6倍倍。（一）二級結(jié)構(gòu)：（一）二級結(jié)構(gòu)：3 .3 .三級結(jié)構(gòu)三級結(jié)構(gòu)4 .4 .四級結(jié)構(gòu)四級結(jié)構(gòu)從螺線管到超螺線管，從螺線管到超螺線管，DNADNA分子長度被壓縮了分子長度被壓縮了4040倍倍左右。左右。從超螺線管到染色單體，從超螺線管到染色單體，DNADNA分子長度被壓縮了至少分子長度被壓

20、縮了至少5 5倍倍。 超螺線管超螺線管為染色為染色質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)，它是由螺線管質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)，它是由螺線管進(jìn)一步盤曲而形成。進(jìn)一步盤曲而形成。 400nm400nm1160m1160m的超螺線管進(jìn)一步盤繞的超螺線管進(jìn)一步盤繞折疊至折疊至210 m210 m，就形成了分裂，就形成了分裂中期的中期的染色單體染色單體。經(jīng)過染色體的四級結(jié)構(gòu)，經(jīng)過染色體的四級結(jié)構(gòu)，DNADNA分子長度壓縮了分子長度壓縮了 近近1000010000倍。倍。 染色質(zhì)與染色體是同一物質(zhì)在不同染色質(zhì)與染色體是同一物質(zhì)在不同時(shí)期的表現(xiàn)形式。時(shí)期的表現(xiàn)形式。四、染色體四、染色體染色單體染色單體主縊痕（初級縊痕）主縊痕（初級縊痕）次縊痕

21、次縊痕著絲粒著絲粒短臂短臂（p p）長臂長臂（q q）含高度重復(fù)含高度重復(fù)DNADNA隨體隨體常染色質(zhì)區(qū)常染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū)端粒端粒（一）染色體的形態(tài)特征（一）染色體的形態(tài)特征1 1、中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)次縊痕：次縊痕：在某些染色體上除主縊痕外的另一個(gè)染色較淺的縊痕部位稱在某些染色體上除主縊痕外的另一個(gè)染色較淺的縊痕部位稱為為次縊痕次縊痕，常存在于近端著絲粒染色體的短臂上，與核仁的形成有關(guān)。常存在于近端著絲粒染色體的短臂上，與核仁的形成有關(guān)。隨體：隨體：與次縊痕相連的球形與次縊痕相連的球形或棒狀小體?；虬魻钚◇w。端粒：端粒：染色體末端的特化部位。染色體末端的特化

22、部位。外層外層中層中層內(nèi)層內(nèi)層動(dòng)粒動(dòng)粒動(dòng)粒：動(dòng)粒：是兩條染色單體外表面在主縊痕處的特殊附加結(jié)是兩條染色單體外表面在主縊痕處的特殊附加結(jié)構(gòu)，為染色體的運(yùn)動(dòng)中心，是紡錘絲著力的部位。構(gòu)，為染色體的運(yùn)動(dòng)中心，是紡錘絲著力的部位。主縊痕（初級縊痕）主縊痕（初級縊痕）紡錘體動(dòng)粒微管紡錘體動(dòng)粒微管2.2.染色體的類型染色體的類型中著絲粒染色體中著絲粒染色體亞中著絲粒染色體亞中著絲粒染色體亞端著絲粒染色體亞端著絲粒染色體中中部部亞亞中中部部近近端端部部端端部部隨體隨體著著絲絲粒粒p pq qp pq q次縊痕次縊痕（根據(jù)著絲粒在染色體中的位置）（根據(jù)著絲粒在染色體中的位置）端著絲粒染色體端著絲粒染色體人類正

23、常體細(xì)胞染色體中只包含前三種類型的染色體。人類正常體細(xì)胞染色體中只包含前三種類型的染色體。2n=462n=46人類生殖細(xì)胞（單倍體）：人類生殖細(xì)胞（單倍體）：人類體細(xì)胞（二倍體）：人類體細(xì)胞（二倍體）：4444條（條（2222對）對）常染色體常染色體2 2條條 性染色體性染色體男性：男性：XYXY女性：女性：XXXXn=23n=232222條條常染色體常染色體1 1條條 性染色體性染色體精子：精子：X X 或或 Y Y卵子：卵子：X X核核 型：型： (karyotype)(karyotype)根據(jù)染色體的相對大小，著絲粒的位置，臂的長短，隨體的有無等特征，根據(jù)染色體的相對大小，著絲粒的位置，

24、臂的長短，隨體的有無等特征，把某種生物體細(xì)胞中的全套染色體按一定順序分組排列起來，就構(gòu)成了把某種生物體細(xì)胞中的全套染色體按一定順序分組排列起來，就構(gòu)成了這一物種的核型這一物種的核型。（二）基因組與核型（二）基因組與核型基因組基因組 (genome) (genome) 生物體內(nèi)生物體內(nèi)單倍單倍染色體組成叫做生物體的基因組，染色體組成叫做生物體的基因組，它代表了一個(gè)生物體染色體中儲存的全部遺傳信息。它代表了一個(gè)生物體染色體中儲存的全部遺傳信息。染色體顯帶技術(shù)染色體顯帶技術(shù)是染色體顯出明暗不同的帶紋，從而區(qū)分單一染色體。是染色體顯出明暗不同的帶紋，從而區(qū)分單一染色體。幫助闡明某些疾病的遺傳機(jī)制。幫助

25、闡明某些疾病的遺傳機(jī)制。急性粒細(xì)胞白血病急性粒細(xì)胞白血病 正常人正常人(nucleolus)第四節(jié)第四節(jié) 核仁核仁化學(xué)成分化學(xué)成分蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) ：80%80%R N A : 11%R N A : 11% D N A : 8% D N A : 8% 脂類脂類 : : 微量微量一、核仁的化學(xué)組成一、核仁的化學(xué)組成核仁的核仁的超微結(jié)構(gòu)超微結(jié)構(gòu)核仁相隨染色質(zhì)核仁相隨染色質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)纖維結(jié)構(gòu)顆粒成分顆粒成分核仁基質(zhì)核仁基質(zhì)二、核仁的超微結(jié)構(gòu)二、核仁的超微結(jié)構(gòu)（一）核仁相隨染色質(zhì)（一）核仁相隨染色質(zhì)核仁內(nèi)染色質(zhì)是電鏡下淺染的低電子密度區(qū)域，核仁內(nèi)染色質(zhì)是電鏡下淺染的低電子密度區(qū)域，rDNArDNA上含有成串

26、的上含有成串的rRNArRNA基因，基因，rDNArDNA通過高速轉(zhuǎn)錄，可產(chǎn)生通過高速轉(zhuǎn)錄，可產(chǎn)生rRNArRNA，進(jìn)而在組成、形成核仁的過程中發(fā)揮作用，稱為，進(jìn)而在組成、形成核仁的過程中發(fā)揮作用，稱為核仁組織者核仁組織者。核仁相隨染色質(zhì)核仁相隨染色質(zhì)核仁周圍染色質(zhì)：核仁周圍染色質(zhì)：包圍在核仁周圍的染色質(zhì)，屬包圍在核仁周圍的染色質(zhì)，屬異染色質(zhì)異染色質(zhì)。核仁內(nèi)染色質(zhì)：核仁內(nèi)染色質(zhì)：伸入核仁內(nèi)的染色質(zhì)，載有伸入核仁內(nèi)的染色質(zhì)，載有rRNA基因（基因（rDNA）,屬屬常染色質(zhì)常染色質(zhì)。核膜核膜核仁核仁含有含有rDNArDNA的的1010個(gè)染色質(zhì)袢環(huán)伸個(gè)染色質(zhì)袢環(huán)伸入到核仁中入到核仁中 核仁組織區(qū)核仁

27、組織區(qū)是存在于特定染色體的次縊痕部位，含有是存在于特定染色體的次縊痕部位，含有rDNArDNA的染色質(zhì)絲的染色質(zhì)絲（袢環(huán)），在間期核中，它們伸入到核仁內(nèi)參與核仁的組（袢環(huán)），在間期核中，它們伸入到核仁內(nèi)參與核仁的組成，故稱為成，故稱為核仁組織區(qū)核仁組織區(qū) 。 人類人類rDNArDNA位于位于5 5對近端著絲粒染色體上，即第對近端著絲粒染色體上，即第 1313、1414、1515、2121、2222號染色體號染色體。 （二）纖維結(jié)構(gòu)（二）纖維結(jié)構(gòu) 是核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，是核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，緊密排列的原纖維細(xì)絲組成直徑緊密排列的原纖維細(xì)絲組成直徑510nm510nm的纖維，位于淺染區(qū)的周的纖維，位于淺染區(qū)的周圍，主要成分是圍，主要成分是rRNArRNA和蛋白質(zhì)。和蛋白質(zhì)。（三）顆粒成分（三）顆粒成分 呈致密的顆粒，是成熟的呈致密的顆粒，是成熟的核糖體亞單位的前體顆粒核糖體亞單位的前體顆粒，多位于核仁的外周。多位于核仁的外周。（四）核仁基質(zhì)（四）核仁基質(zhì) 稱核仁基質(zhì)或核仁骨架，由蛋白質(zhì)所組成的、無定形的液體物質(zhì)，稱核仁基質(zhì)或核仁骨架，由蛋白質(zhì)所組成的、無定形的液體物質(zhì)，電子密度低，前述幾種核仁結(jié)構(gòu)均懸浮于其中。電子密度低，前述幾種核仁結(jié)構(gòu)均懸浮于其中。二、核仁周期二、核仁周期核仁周期：核仁周期： 核仁隨細(xì)胞周期的進(jìn)行而呈現(xiàn)周期性變化核仁隨細(xì)胞