鹽害對(duì)植物的影響

1、植物的鹽害和抗鹽性在自然條件下，生長(zhǎng)在中干旱、半干旱地區(qū)的植物，由于土壤中含有較多的鹽類，常受鹽害而不能正常生長(zhǎng)和存活。鹽的種類決定土壤的性質(zhì)，鈉鹽是形成鹽分過(guò)多的主要鹽類，NaCl和Na2SO4含量較多稱為鹽土，Na2CO3與NaHCO3含量較多稱為堿土。而在自然界，這兩種情況常常同時(shí)出現(xiàn)，統(tǒng)稱為鹽堿土。1植物的鹽害顧名思義，鹽害指土壤中可溶性鹽類過(guò)多對(duì)植物的不利影響。這種影響是多種多樣的，但主要危害有三個(gè)方面：1.1 生理干旱土壤鹽分過(guò)多使植物根際土壤溶液滲透勢(shì)降低根據(jù)水從高水勢(shì)向低水勢(shì)流動(dòng)的原理，這就給植物造成一種水逆境，植物吸收水分困難，此時(shí)植物要吸收水分，必須形成一個(gè)比土壤溶液更低的

2、水勢(shì)，否則植物將受到與水分脅迫相類似的危害，處于生理干旱狀態(tài)。如一般植物在土壤鹽分超過(guò)0.2%0.5%時(shí)出現(xiàn)吸水困難，鹽分高于0.4%時(shí)植物體內(nèi)水分易外滲，生長(zhǎng)速率顯著下降，甚至導(dǎo)致植物死亡。1.2 特殊離子的毒害鹽分過(guò)多的土壤環(huán)境的一個(gè)特點(diǎn)是某些離子濃度過(guò)高，而毒害植物，這就是鹽類離子對(duì)植物的特殊效應(yīng)。高濃度鹽分首先影響原生質(zhì)膜，改變其透性。由于膜的透性變化致使植物吸收某種鹽類過(guò)多而排斥了對(duì)另一些營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，從而,植物細(xì)胞內(nèi)部的離子種類和濃度也就發(fā)生變化，這種不平衡吸收，不僅造成營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，抑制了生長(zhǎng)，同時(shí)還產(chǎn)生單鹽毒害作用，即當(dāng)溶液中只有一種金屬離子（對(duì)鹽堿土而言主要為鈉離子）時(shí),對(duì)植物

3、起較強(qiáng)的毒害作用。如Na+濃度過(guò)高時(shí)，植物會(huì)受到Na+的毒害，減少對(duì)K+的吸收，同時(shí)也易發(fā)生PO43-和Ca2+的缺乏癥。1.3 破壞正常代謝由于鹽脅迫影響了膜的正常透性和改變了一些膜結(jié)合酶類活性，引起一系列的代謝失調(diào)：（1）光合作用。鹽分過(guò)多使PEP羧化酶和RuEP羧化酶活性降低，葉綠體趨于分解，葉綠素被破壞。葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受阻，氣孔關(guān)閉，使光合速率下降，影響作物產(chǎn)量。（2）呼吸作用。一般來(lái)說(shuō)，低鹽時(shí)植物吸收受到促進(jìn),而高鹽時(shí)受到抑制。鹽分過(guò)多時(shí)總的趨勢(shì)是呼吸消耗量多，凈光合生產(chǎn)率低，不利于植物生長(zhǎng)。（3）蛋白質(zhì)合成。鹽分過(guò)多對(duì)蛋白質(zhì)代謝影響比較明顯，抑制合成促進(jìn)分解，抑制蛋白

4、質(zhì)合成的直接原因可能是由于破壞了氨基酸的合成，如蠶豆在鹽脅迫下葉內(nèi)半胱氨酸和蛋氨酸合成減少，從而使蛋白質(zhì)含量減少。（4）有毒物質(zhì)。鹽脅迫使植物體內(nèi)積累有毒的代謝產(chǎn)物，如蛋白質(zhì)分解的產(chǎn)物游離的氨基酸、胺、氨等的積累，這些物質(zhì)對(duì)植物有毒害作用，致使植物葉片生長(zhǎng)不良抑制根系生長(zhǎng)，組織變黑壞死等。毒素積累是鹽害的重要原因。2植物的抗鹽性：某些植物能對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生一定的適應(yīng)能力，能在鹽漬土上正常生長(zhǎng)。植物的抗鹽方式基本上是兩種，一是避鹽（逃避鹽害）,它是指通過(guò)降低鹽類在體內(nèi)積累，從而避免鹽類的危害而實(shí)現(xiàn)的；二是耐鹽（忍受鹽害）,它是指通過(guò)生理的或代謝的適應(yīng)，而忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。事實(shí)上植物對(duì)任何不良環(huán)境

5、條件（逆境）的抗御能力都可以分為避性和耐性，即所謂的“逃避”和“忍受”。2.1 植物的避鹽機(jī)理2.1.1 泌鹽：它指植物吸收了鹽分并不在體內(nèi)積存而主動(dòng)地排泄到莖葉表面，而后通過(guò)雨水沖刷、風(fēng)吹、昆蟲粘附等方式脫落，從而降低植物體內(nèi)的鹽分。這是鹽生植物最通常方式，如檉柳(Tamarixsp)和匙葉草(Staticasp)等。它們具有鹽腺的構(gòu)造，通過(guò)鹽腺排鹽(排出的主要為鈉鹽)。這些植物在正常的環(huán)境下長(zhǎng)勢(shì)反而較差,甚至不能存活，屬“真鹽生植物”。有些植物可將吸收的鹽分轉(zhuǎn)移到老葉中積累，老葉最后脫落，以此來(lái)阻止鹽分在體內(nèi)的過(guò)量積累。有的植物可通過(guò)自由吐水將鹽分排出體外。2.1.2 稀釋：有些植物通過(guò)薄

6、壁細(xì)胞的大量增加，吸收和儲(chǔ)藏大量水分或增加其肉質(zhì)化程度而把吸進(jìn)的鹽類進(jìn)行稀釋，即通過(guò)吸水與加快生長(zhǎng)速率，以沖淡細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度，使植物體內(nèi)的鹽濃度保持在較低的水平。如紅樹(Rhizophoraapiculuta)雖然每天接受1.7mmol/L鹽分，但葉片的鹽濃度保持恒定(510560mmol/L)。有些植物還能將大部分鹽分貯存在液泡內(nèi)，降低細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鹽離子濃度，使植物免受鹽漬傷害。拒鹽有些植物可通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜的調(diào)節(jié)降低根細(xì)胞對(duì)某些離子的透性而“拒絕”一部分子離子進(jìn)入細(xì)胞。另外,植物根部能向土壤分泌根系分泌物，主要成分為有機(jī)酸和氨基酸類，它們能與土壤溶液中的某些離子起螯合或絡(luò)合作用,所以在一定范圍內(nèi)能

7、減少對(duì)這些離子的吸收。2.2 植物的耐鹽機(jī)理耐鹽是指通過(guò)生理或代謝過(guò)程來(lái)適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的高鹽環(huán)境的現(xiàn)象。這對(duì)鹽生植物與非鹽生植物的抗鹽能力都有特別重要的意義。耐性機(jī)理有如下三個(gè)。221滲透調(diào)節(jié)它是耐鹽的最常見方式，它是指在一定的脅迫范圍內(nèi)，一些植物通過(guò)細(xì)胞內(nèi)累積對(duì)原生質(zhì)無(wú)傷害的物質(zhì)，來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，而起抗?jié)B透脅迫作用的耐鹽方式。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特征是分子量小、十分易溶于水、在生理PH值范圍內(nèi)不帶凈電荷、能為細(xì)胞膜所保持住、很少引起酶結(jié)構(gòu)的變化；它們的生成又必須是迅速的，而且要積到足以引起滲透調(diào)節(jié)作用的量。它們一般為多元醇和偶極含氮化合物，在咼等植物中最主要的是脯氨酸和甜菜堿兩種。咼等植物的脯氨酸存

8、在于原生質(zhì)中，它在抗性中的作用有兩點(diǎn)：(1)作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，適合于用來(lái)保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止水分散發(fā);(2)保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，因?yàn)楦彼崤c蛋白質(zhì)的相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)間的水合作用。在受到脅迫時(shí)，脯氨酸大量積累，甚至達(dá)到正常水平的幾十倍到幾百倍。甜菜堿作用在鹽生植物中累積在細(xì)胞原生質(zhì)里，形成低滲透勢(shì),從而與液泡中的鹽分保持滲透平衡，保持植物在鹽漬條件下的正常生理活動(dòng)。2.2.2 消除鹽對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用很多抗鹽植物的某些酶活性要求有高鹽環(huán)境，如玉米幼苗用NaCl處理時(shí)可提高過(guò)氧化物酶活性，大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持丙酮酸激酶的

9、活性，但不耐鹽的植物則缺乏這種特性?？果}植物在代謝上的特點(diǎn)就是高鹽下保持一些酶的活性，維持正常的代謝。2.2.3 通過(guò)代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合，減少游離離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用如細(xì)胞內(nèi)廣泛存在的清蛋白，它能提高親水膠體對(duì)鹽凝固作用的抵抗力，從而避免了原生質(zhì)受電解質(zhì)影響而凝固。同時(shí)當(dāng)細(xì)胞內(nèi)氫離子濃度與含水量發(fā)生變化，以及鹽類進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，它可對(duì)原生質(zhì)起到一定的穩(wěn)定作用。3提高植物抗鹽性的途徑3.1 逐步適應(yīng)鍛煉植物耐鹽能力隨生育時(shí)期而不同，且對(duì)鹽分的抵抗力需有一個(gè)適應(yīng)的鍛煉過(guò)程，也就是說(shuō)植物更容易適應(yīng)逐步上升的鹽脅迫。如把小麥幼苗逐步放在0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%的NaCl溶液中進(jìn)行水培，小麥能在0.5%NaCl溶液中的正常生長(zhǎng),而若直接放在0.5%的NaCl溶液中，幼苗長(zhǎng)勢(shì)很差，會(huì)受到嚴(yán)重的鹽害。因此可利用植物在個(gè)體發(fā)育的早期有較大可塑性的特點(diǎn)通過(guò)給以適度的鹽分處理來(lái)提高植物生育后期對(duì)鹽漬的適應(yīng)能力。3.2 使用激素因?yàn)樯L(zhǎng)素的作用就是促進(jìn)植物生長(zhǎng)，如在鹽漬土上的棉花噴施50ppmlAA（吲哚乙酸）,可以刺激生長(zhǎng)；對(duì)受鹽脅迫的小麥若噴施50ppmlAA溶液,則能明顯地緩解鹽害；ABA（脫落酸）能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰作用和鹽的被動(dòng)吸收，也可提高根對(duì)水分的吸