植物生理學(xué)生殖生理

1、 第九章第九章 植物的生殖生理植物的生殖生理 本章主要內(nèi)容本章主要內(nèi)容一、植物的幼年期和花熟狀態(tài)二、溫度對植物開花的影響春化作用三、光周期對植物開花的影響四、春化和光周期理論在生產(chǎn)上的應(yīng)用五、花器官形成及性別分化六、授粉授精生理一、植物的幼年期與花熟狀態(tài)一、植物的幼年期與花熟狀態(tài)植物在感受外界刺激而開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花植物在感受外界刺激而開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)熟狀態(tài)( ripeness to flower state )( ripeness to flower state )。 植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的營養(yǎng)生長階段稱為幼年期植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的營養(yǎng)生長階段稱為幼

2、年期(juvenile phase)(juvenile phase)。在植物幼年期，任何處理都不能誘導(dǎo)開花。幼年期的長短因在植物幼年期，任何處理都不能誘導(dǎo)開花。幼年期的長短因植物種類而異。植物種類而異。一般來說，草本植物比較短，只需要幾天或一般來說，草本植物比較短，只需要幾天或幾星期，如日本牽牛只有幾星期，如日本牽牛只有2323天；而大多數(shù)木本植物較長，天；而大多數(shù)木本植物較長，從幾年甚至到幾十年不等。如從幾年甚至到幾十年不等。如“桃三、杏四、梨五年，核桃桃三、杏四、梨五年，核桃白果公孫見白果公孫見”；有的植物根本沒有幼年期有的植物根本沒有幼年期，因種子中已具備花原基，如，因種子中已具備花原基

3、，如花生花生種子的休眠芽中，已出現(xiàn)花序原基，隨著植株生長，花種子的休眠芽中，已出現(xiàn)花序原基，隨著植株生長，花芽也芽也分化完成。分化完成。低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用稱春化作用(vernalization)（一）植物感受低溫的部位（一）植物感受低溫的部位1 1、植物通過春化的條件、植物通過春化的條件（1 1）低溫和時間）低溫和時間低溫是春化作用的主要條件。低溫是春化作用的主要條件。各種植物所要求的春化溫度范圍有各種植物所要求的春化溫度范圍有所不同，有效溫度介于所不同，有效溫度介于010010O OC C之間，最適溫度是之間，最適溫度是1717O OC C。一般春一般春化溫度的上限是化溫度的上限是9

4、17917O OC C，下限以植物組織不結(jié)冰為限度。下限以植物組織不結(jié)冰為限度。春化進(jìn)行的時間，長的可達(dá)春化進(jìn)行的時間，長的可達(dá)1313年，短的有年，短的有2 2周乃至幾天不等。周乃至幾天不等。在在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處理時間的延長而增加。一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處理時間的延長而增加。二、春化作用二、春化作用 在春化過程結(jié)束之前，如將植物轉(zhuǎn)移在較高溫度下，在春化過程結(jié)束之前，如將植物轉(zhuǎn)移在較高溫度下，低溫的效果被減弱或消除，這種高溫解除春化的現(xiàn)象叫做低溫的效果被減弱或消除，這種高溫解除春化的現(xiàn)象叫做去去 ( (脫脫) )春化作用或解除春化（春化作用或解除春化（devernaliza

5、tiondevernalization）。一般）。一般解除春化的溫度為解除春化的溫度為2540 2540 。 一旦春化過程已完成，其效應(yīng)就非常穩(wěn)定一旦春化過程已完成，其效應(yīng)就非常穩(wěn)定，高溫處理，高溫處理不再起作用。不再起作用。 去春化的植物再返回低溫后又可重新進(jìn)行春化過程。去春化的植物再返回低溫后又可重新進(jìn)行春化過程。這種解除春化之后，再進(jìn)行春化的現(xiàn)象稱這種解除春化之后，再進(jìn)行春化的現(xiàn)象稱再春化現(xiàn)象。再春化現(xiàn)象。 對于解除春化現(xiàn)象的本質(zhì)，對于解除春化現(xiàn)象的本質(zhì)，MelchersMelchers和和LangLang提出提出如下假說：如下假說： 植物開花對低溫的要求大致有兩種類型：植物開花對低溫的

6、要求大致有兩種類型： 類型類型：對低溫的要求是絕對的、專性的。：對低溫的要求是絕對的、專性的。如果不經(jīng)如果不經(jīng)過一定天數(shù)的低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對不開過一定天數(shù)的低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對不開花。二年生和多年生草本植物多屬于這種類型。花。二年生和多年生草本植物多屬于這種類型。 類型類型：植物對低溫的要求是相對的。：植物對低溫的要求是相對的。如冬小麥等，如冬小麥等，低溫處理可促進(jìn)開花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長低溫處理可促進(jìn)開花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長期延長，但最終也能開花或勉強(qiáng)開花。它們對春化作用的期延長，但最終也能開花或勉強(qiáng)開花。它們對春化作用的反應(yīng)表現(xiàn)出量的需

7、要，隨著低溫處理的時間加長，到抽穗反應(yīng)表現(xiàn)出量的需要，隨著低溫處理的時間加長，到抽穗需要的天數(shù)逐漸減少，未經(jīng)低溫處理的，達(dá)到抽穗的天數(shù)需要的天數(shù)逐漸減少，未經(jīng)低溫處理的，達(dá)到抽穗的天數(shù)最長。最長。 （2 2）水分、氧氣和營養(yǎng)）水分、氧氣和營養(yǎng)適量的水分、充足的氧氣、營養(yǎng)物質(zhì)。適量的水分、充足的氧氣、營養(yǎng)物質(zhì)。（3 3）光照）光照絕大多數(shù)植物在春化完成后還須經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。絕大多數(shù)植物在春化完成后還須經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。但菊花是需春化的短日植物。但菊花是需春化的短日植物。 蠶豆、甜豌豆等則為需要春化的日中性植物。蠶豆、甜豌豆等則為需要春化的日中性植物。由此看來，春化過程只是對開花起誘導(dǎo)作

8、用，還不能直接導(dǎo)由此看來，春化過程只是對開花起誘導(dǎo)作用，還不能直接導(dǎo)致開花。致開花。2、春化刺激的感受和傳遞、春化刺激的感受和傳遞（1 1）植物感受低溫的時期和部位）植物感受低溫的時期和部位感受低溫的感受低溫的時期時期 一般植物在種子萌發(fā)期到苗期都可感受低溫而通過春化。一般植物在種子萌發(fā)期到苗期都可感受低溫而通過春化。感受低溫的部位感受低溫的部位春化作用感受低溫的部位隨植物而不同，一般只發(fā)生在分生組春化作用感受低溫的部位隨植物而不同，一般只發(fā)生在分生組織和某些能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位?？椇湍承┠苓M(jìn)行細(xì)胞分裂的部位。芹菜等幼苗感受低溫的部位是莖尖生長點(diǎn)。芹菜等幼苗感受低溫的部位是莖尖生長點(diǎn)。栽培于溫

9、室中的芹菜不能開花結(jié)實(shí)。用橡膠管纏繞莖頂端，管栽培于溫室中的芹菜不能開花結(jié)實(shí)。用橡膠管纏繞莖頂端，管內(nèi)不斷通過冷水流，使生長點(diǎn)獲得局部低溫處理，就能通過內(nèi)不斷通過冷水流，使生長點(diǎn)獲得局部低溫處理，就能通過春化而在長日下開花結(jié)實(shí)。春化而在長日下開花結(jié)實(shí)。 將整株芹菜置于低溫條件下，而在纏繞莖頂端的橡膠管內(nèi)通將整株芹菜置于低溫條件下，而在纏繞莖頂端的橡膠管內(nèi)通過溫水流（水溫過溫水流（水溫2525左右），植株即使在長日條件下也不能左右），植株即使在長日條件下也不能開花結(jié)實(shí)。開花結(jié)實(shí)。 結(jié)論：結(jié)論： 植物感受低溫春化的部位是莖尖端的生長點(diǎn)植物感受低溫春化的部位是莖尖端的生長點(diǎn)（2 2）春化效應(yīng)的傳遞）

10、春化效應(yīng)的傳遞 春化效應(yīng)是否能傳遞，有關(guān)的試驗(yàn)得到兩種春化效應(yīng)是否能傳遞，有關(guān)的試驗(yàn)得到兩種完全相反完全相反的結(jié)果。的結(jié)果。（二）春化作用的機(jī)制（二）春化作用的機(jī)制 春化素、赤霉素等與春化作用春化素、赤霉素等與春化作用 1 1、春化素：春化素：Melchers, LangMelchers, Lang等曾做過許多嫁接實(shí)驗(yàn)等曾做過許多嫁接實(shí)驗(yàn)以研究春化效應(yīng)的傳遞。他們推測在春化的植株中以研究春化效應(yīng)的傳遞。他們推測在春化的植株中產(chǎn)生了某種開花刺激物，它可傳遞到未春化的植株產(chǎn)生了某種開花刺激物，它可傳遞到未春化的植株并誘導(dǎo)開花。將這種物質(zhì)命名為并誘導(dǎo)開花。將這種物質(zhì)命名為春化素春化素（vernali

11、nvernalin）。 但該物質(zhì)至今沒有從植物體中分離出來。但該物質(zhì)至今沒有從植物體中分離出來。而且而且有些植物（如菊花）的春化素則不能傳導(dǎo)。有些植物（如菊花）的春化素則不能傳導(dǎo)。不不經(jīng)低溫處理就能開花。經(jīng)低溫處理就能開花。 許多植物（如油菜、燕麥等）經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉許多植物（如油菜、燕麥等）經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素的含量明顯增加。用素的含量明顯增加。用GAGA生物合成抑制劑處理生物合成抑制劑處理, , 抑制抑制春化。春化。以上結(jié)果表明赤霉素可能與春化作用有關(guān)。以上結(jié)果表明赤霉素可能與春化作用有關(guān)。不是所有需春化的植物在低溫處理后體內(nèi)的赤霉素含量都明不是所有需春化的植物在低溫處理后體內(nèi)的

12、赤霉素含量都明顯增加。顯增加。赤霉素并不能誘導(dǎo)所有需春化的植物開花。赤霉素并不能誘導(dǎo)所有需春化的植物開花。植物對赤霉素和對春化的反應(yīng)不同：經(jīng)春化處理后，花芽的植物對赤霉素和對春化的反應(yīng)不同：經(jīng)春化處理后，花芽的形成與莖的伸長幾乎同時發(fā)生；赤霉素誘導(dǎo)莖先伸長，之后形成與莖的伸長幾乎同時發(fā)生；赤霉素誘導(dǎo)莖先伸長，之后花芽才出現(xiàn)。花芽才出現(xiàn)。1、人工春化處理、人工春化處理悶麥法，悶麥法，0 055，404050d50d，或，或“七九麥七九麥”，春天補(bǔ)種或冬麥春播。春麥晚，春天補(bǔ)種或冬麥春播。春麥晚播，避免倒春寒對春小麥的低溫傷害，同時可提早成熟，避免干熱風(fēng)的危播，避免倒春寒對春小麥的低溫傷害，同時可

13、提早成熟，避免干熱風(fēng)的危害。育種工作中利用春化處理，一年中培育害。育種工作中利用春化處理，一年中培育3 34 4代冬性作物，加速育種過代冬性作物，加速育種過程。程。2、調(diào)種引種、調(diào)種引種北方品種北方品種南方，不能滿足低溫要求，不開花結(jié)實(shí)。而南方品種南方，不能滿足低溫要求，不開花結(jié)實(shí)。而南方品種北方，北方，南方早春或晚秋開花的植株受低溫傷害而敗育，造成不可彌補(bǔ)的損失。南方早春或晚秋開花的植株受低溫傷害而敗育，造成不可彌補(bǔ)的損失。3 3、控制花期、控制花期 低溫處理促進(jìn)花卉的花芽分化（石竹等），低溫處理促進(jìn)花卉的花芽分化（石竹等），低溫處理可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；低溫處理可

14、使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；對于一些以營養(yǎng)體為收獲物的植物種類，可對于一些以營養(yǎng)體為收獲物的植物種類，可利用解除春化控制開花利用解除春化控制開花，如，如越冬貯藏的越冬貯藏的 洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止它在生洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，增加產(chǎn)量。長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，增加產(chǎn)量。（三）春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用（三）春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用三、光周期誘導(dǎo)三、光周期誘導(dǎo)（一）光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)及光周期反應(yīng)的類（一）光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)及光周期反應(yīng)的類型型 在一天之中，白天和黑夜的相對長度稱在一天之中，白天

15、和黑夜的相對長度稱為光周期為光周期(photoperiod)。A.長日長日照條件照條件下的煙下的煙草草B. 短日短日照條件照條件下的煙下的煙草草植物成花的光周期反應(yīng)類型：植物成花的光周期反應(yīng)類型：的植物多屬此類，大麥、黑麥、油菜、菠菜、甘藍(lán)、芹菜、延長光照可促進(jìn)或提早開花；相反，延長黑暗則推遲開花或不能成花。2. 短日植物短日植物 (SDP)：的植物多屬此類。對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開花，相反，延長日照則推遲開花或不能成花。 3. 日中性植物日中性植物(DNP)：只要其他條件適宜時，只要其他條件適宜時，黃瓜、茄子、辣椒、蒲公英、月季花等這類植物只要溫度合適，只要溫度合適，一

16、年四季均能開花。4 4、雙重日照類型：、雙重日照類型：花誘導(dǎo)和花器官形成的兩個過程很明花誘導(dǎo)和花器官形成的兩個過程很明顯的分開，且要求不同的日照長度。顯的分開，且要求不同的日照長度。 長長- -短日植物短日植物：如大葉落地生根，要足夠日數(shù)夏季長日照如大葉落地生根，要足夠日數(shù)夏季長日照后才在秋季短日下開花。后才在秋季短日下開花。 短短- -長日植物長日植物：如風(fēng)鈴草，要足夠冬季短日照后才在春夏如風(fēng)鈴草，要足夠冬季短日照后才在春夏長日下開花。長日下開花。5、中日性植物、中日性植物：只有在一定的日照長度誘導(dǎo)下才能開花，只有在一定的日照長度誘導(dǎo)下才能開花，長于或短于這個日照范圍都不能開花的長于或短于這

17、個日照范圍都不能開花的植物，如甘蔗，只植物，如甘蔗，只有在有在11.5 11.5 12.5 12.5h h日照下才能開花。日照下才能開花。 我國光周期現(xiàn)象與起源和分布的關(guān)系：我國光周期現(xiàn)象與起源和分布的關(guān)系： 我國地處北半球：南方緯度低，日照短；我國地處北半球：南方緯度低，日照短； 北方緯度高，日照長。北方緯度高，日照長。 起源于起源于南方南方的植物的植物多多為為短日照短日照植物植物 起源于起源于北方北方的植物的植物多多為為長日照長日照植物植物 中緯度中緯度地帶地帶( (我國北方我國北方) )，長日植物、短日植物，長日植物、短日植物都有都有； 長日植物在長日植物在春末夏初春末夏初開花，短日植物

18、在開花，短日植物在秋冬季秋冬季開花。開花。（二）光周期誘導(dǎo)及感受部位（二）光周期誘導(dǎo)及感受部位 花芽分化不是出現(xiàn)在適宜的光周期處理的當(dāng)時，而是在花芽分化不是出現(xiàn)在適宜的光周期處理的當(dāng)時，而是在經(jīng)過處理后的若干天。經(jīng)過處理后的若干天。植物感受光周期誘導(dǎo)植物感受光周期誘導(dǎo)的部位不是頂端分生區(qū)而的部位不是頂端分生區(qū)而是葉片。葉片對光周期的是葉片。葉片對光周期的敏感性與其年齡有關(guān)。幼敏感性與其年齡有關(guān)。幼小和老葉的敏感性差，葉小和老葉的敏感性差，葉片長至最大時敏感性最高。片長至最大時敏感性最高。短日植物菊花短日植物菊花v柴拉軒柴拉軒(Chailakhyan 1936年年)1、光周期誘導(dǎo)的天數(shù)、光周期誘

19、導(dǎo)的天數(shù) 隨植物而異：隨植物而異：大部分植物需要大部分植物需要1 1d d以上（以上（幾天或幾十天）幾天或幾十天），與植物年齡有關(guān)與植物年齡有關(guān): : 隨年齡增加，誘導(dǎo)天數(shù)減少的現(xiàn)象。隨年齡增加，誘導(dǎo)天數(shù)減少的現(xiàn)象。2 2、感受光周期誘導(dǎo)的部位、感受光周期誘導(dǎo)的部位葉片葉片（四）光周期反應(yīng)的生理過程（四）光周期反應(yīng)的生理過程 1 1、開花刺激物的傳導(dǎo)、開花刺激物的傳導(dǎo) 植物感受光周期的部位是葉片植物感受光周期的部位是葉片短日植物短日植物蒼耳蒼耳前蘇聯(lián)學(xué)者柴拉軒的嫁接實(shí)驗(yàn)：有開花刺激物通過嫁接傳遞有開花刺激物通過嫁接傳遞成花素成花素 更令人感興趣的是，不同光周期類型的植物嫁接后，在各更令人感興趣

20、的是，不同光周期類型的植物嫁接后，在各自的適宜光周期誘導(dǎo)下，都能相互影響而開花。例如長日植物自的適宜光周期誘導(dǎo)下，都能相互影響而開花。例如長日植物天仙子和短日植物煙草嫁接，無論在長日照或短日照條件下兩天仙子和短日植物煙草嫁接，無論在長日照或短日照條件下兩者都能開花。者都能開花。 這些實(shí)驗(yàn)使人們推測，這些實(shí)驗(yàn)使人們推測，不同光周期反應(yīng)類型的植物所產(chǎn)生不同光周期反應(yīng)類型的植物所產(chǎn)生的開花刺激物可能是相同的。的開花刺激物可能是相同的。 利用環(huán)割或蒸汽處理葉柄或莖，干擾或阻止韌皮部的運(yùn)輸，利用環(huán)割或蒸汽處理葉柄或莖，干擾或阻止韌皮部的運(yùn)輸，可延遲或抑制開花，這表明開花刺激物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩绞琼g皮部?？裳舆t

21、或抑制開花，這表明開花刺激物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩绞琼g皮部。 植物成花刺激物運(yùn)輸?shù)乃俣纫蛑参锓N類而不同。有的較慢，植物成花刺激物運(yùn)輸?shù)乃俣纫蛑参锓N類而不同。有的較慢，每小時只有幾厘米；有的較快（日本牽牛），可達(dá)每小時幾十每小時只有幾厘米；有的較快（日本牽牛），可達(dá)每小時幾十厘米，接近于光合產(chǎn)物在韌皮部的運(yùn)輸速度。厘米，接近于光合產(chǎn)物在韌皮部的運(yùn)輸速度。 但始終沒能分離和純化但始終沒能分離和純化“開花刺激物開花刺激物” 2、長日植物與短日植物對光期和暗期的要求、長日植物與短日植物對光期和暗期的要求（1）對日照長度的要求對日照長度的要求臨界日長：指晝夜周期中誘導(dǎo)植物開花的極限日照長度，即臨界日長：指晝夜周期

22、中誘導(dǎo)植物開花的極限日照長度，即誘導(dǎo)短日植物開花所必需的最長日照長度或誘導(dǎo)長日植物誘導(dǎo)短日植物開花所必需的最長日照長度或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照長度。開花所必需的最短日照長度。 長日植物：天仙子臨界日長：長日植物：天仙子臨界日長：11.511.5h h 短日植物：蒼耳臨界日長：短日植物：蒼耳臨界日長：15.515.5h h 將天仙子和蒼耳放置在將天仙子和蒼耳放置在1414h h日照長度下，是否都能開花？日照長度下，是否都能開花？許多植物成花對日照長度的要求許多植物成花對日照長度的要求非常嚴(yán)格，是非常嚴(yán)格，是質(zhì)質(zhì)的反應(yīng)，有明的反應(yīng)，有明確的臨界日長，稱確的臨界日長，稱絕對長日植絕對長日植

23、物或絕對短日植物。物或絕對短日植物。但是，還有許多長日植物或短日但是，還有許多長日植物或短日植物的開花對日照長度的反應(yīng)植物的開花對日照長度的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，是并不十分嚴(yán)格，是量量的反應(yīng)，的反應(yīng)，它們在不適宜的光周期條件下，它們在不適宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長的時間，經(jīng)過相當(dāng)長的時間，也能或多也能或多或少的開花或少的開花，但在，但在適宜的光周適宜的光周期下可以促進(jìn)開花期下可以促進(jìn)開花，這些植物，這些植物稱為稱為相對長日植物或相對短日相對長日植物或相對短日植物。植物。對不同日長的幾種對不同日長的幾種開花反應(yīng)開花反應(yīng)（2）臨界暗期及暗期的重要性）臨界暗期及暗期的重要性臨界夜長（臨界暗期，臨界夜長

24、（臨界暗期，critical dark periodcritical dark period）：）：在晝夜周在晝夜周期中短日植物開花所必需的最短暗期長度或長日植物開花期中短日植物開花所必需的最短暗期長度或長日植物開花所必需的最長暗期長度。所必需的最長暗期長度。植物開花，光期和暗期哪個起決定作用？植物開花，光期和暗期哪個起決定作用？許多試驗(yàn)表明，臨界暗期比臨界日長對植物的開花更為重要。許多試驗(yàn)表明，臨界暗期比臨界日長對植物的開花更為重要。 哈姆納（哈姆納（19401940）實(shí)驗(yàn)：短日植物大豆臨界夜長）實(shí)驗(yàn)：短日植物大豆臨界夜長1010h h 光期保持光期保持16h或或4h，改變暗期改變暗期長度對

25、大長度對大豆開花的豆開花的影響影響暗期中斷試驗(yàn)暗期中斷試驗(yàn) 如果用短時間的如果用短時間的黑暗打斷光期，并不黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)；影響光周期成花誘導(dǎo)； 但如果用閃光處但如果用閃光處理中斷暗期，則使短理中斷暗期，則使短日植物不能開花，繼日植物不能開花，繼續(xù)營養(yǎng)生長，相反，續(xù)營養(yǎng)生長，相反，卻誘導(dǎo)了長日植物開卻誘導(dǎo)了長日植物開花?；?。暗期長度對控制短日植物開花比光期長暗期長度對控制短日植物開花比光期長度更為重要。度更為重要。光暗處理光暗處理SDP LDP閃光閃光長暗期中加閃光：短日植物不開花，而長日植物開長暗期中加閃光：短日植物不開花，而長日植物開花?；ā?試驗(yàn)證明：試驗(yàn)證明：植物開

26、花實(shí)際上是由暗期長度控制植物開花實(shí)際上是由暗期長度控制，特，特別是短日植物開花要求一個連續(xù)的長暗期。因此，別是短日植物開花要求一個連續(xù)的長暗期。因此，將短日植將短日植物稱為長夜植物，長日植物稱為短夜植物更為確切。物稱為長夜植物，長日植物稱為短夜植物更為確切。 光期的重要性：光期的重要性：雖然對植物的成花誘導(dǎo)來說，暗雖然對植物的成花誘導(dǎo)來說，暗期起決定性的作用，但光期也是必不可少的。期起決定性的作用，但光期也是必不可少的。 試驗(yàn)證明試驗(yàn)證明，暗期長度決定，暗期長度決定能否能否進(jìn)行花原基分化，而進(jìn)行花原基分化，而光期長度決定花原基的光期長度決定花原基的數(shù)量數(shù)量，光期的光合作用主要為花發(fā)育，光期的光

27、合作用主要為花發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)。提供營養(yǎng)物質(zhì)。 1、引種、引種 ： 不同緯度地區(qū)間引種時，首先要了解不同緯度地區(qū)間引種時，首先要了解被引品種的光被引品種的光周期特性周期特性；了解作物；了解作物原產(chǎn)地與引種地生長季節(jié)的日照條原產(chǎn)地與引種地生長季節(jié)的日照條件的差異件的差異；根據(jù)被引進(jìn)作物的；根據(jù)被引進(jìn)作物的經(jīng)濟(jì)利用價值經(jīng)濟(jì)利用價值來確定所引來確定所引品種。品種。 2、育種、育種 （人工控制光周期，加代繁殖，縮短育種年限。人工控制光周期，加代繁殖，縮短育種年限。根據(jù)中國根據(jù)中國 氣候多樣的特點(diǎn)，可進(jìn)行作物的南繁北育：氣候多樣的特點(diǎn)，可進(jìn)行作物的南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子；短日

28、植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子；長日植物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，長日植物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植， 一年內(nèi)可繁殖一年內(nèi)可繁殖2 23 3代，加速了育種進(jìn)程。代，加速了育種進(jìn)程。（2）人工控制光周期，解決雌、雄花期不遇問題。）人工控制光周期，解決雌、雄花期不遇問題。 通過人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于進(jìn)行雜通過人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于進(jìn)行雜交交: :如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗4 47 7葉期進(jìn)行葉期進(jìn)行遮光處理，促使其提早開花以便和早稻進(jìn)行雜交授粉，培遮光處理，促使其提早開花以便和早稻進(jìn)行雜交授粉，培

29、育新品種。育新品種。 3、控制花期、控制花期在花卉栽培中，已經(jīng)廣泛地利用人工控制光周期的在花卉栽培中，已經(jīng)廣泛地利用人工控制光周期的辦法來提前或推遲花卉植物開花。辦法來提前或推遲花卉植物開花。菊花菊花提早開花；在其所需的短日照到來提早開花；在其所需的短日照到來之前，延長光照或暗期中斷處理，推遲開花。之前，延長光照或暗期中斷處理，推遲開花。、茶花、茶花或暗期中斷處理提或暗期中斷處理提早開花。早開花。 4 4、控制營養(yǎng)生長與生殖生長、控制營養(yǎng)生長與生殖生長 對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光周期來抑制其開花。周期來抑制其開花。如短日植物煙草如短日植物煙草:

30、 :原產(chǎn)熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時，可提前至春季原產(chǎn)熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時，可提前至春季播種，利用夏季的長日照及高溫多雨的氣候條件，播種，利用夏季的長日照及高溫多雨的氣候條件，促進(jìn)營養(yǎng)生長，提高煙葉產(chǎn)量。促進(jìn)營養(yǎng)生長，提高煙葉產(chǎn)量。 短日植物麻類短日植物麻類: : 南種北引可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維產(chǎn)南種北引可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，但種子不能及時成熟，可在留種地采用量和質(zhì)量，但種子不能及時成熟，可在留種地采用苗期短日處理方法解決種子問題。苗期短日處理方法解決種子問題。在植物的成花過程中，花的誘導(dǎo)和花的器官形成是兩個緊密在植物的成花過程中，花的誘導(dǎo)和花的器官

31、形成是兩個緊密相連但不同的過程。相連但不同的過程。（一）（一）影響花器官形成的因素：影響花器官形成的因素：1、營養(yǎng)條件：、營養(yǎng)條件：C/N（碳氮比）學(xué)說（碳氮比）學(xué)說20世紀(jì)初克萊布斯(G.Klebs )等人提出：植物體地上部分C/N值高時，有利于營養(yǎng)生長，延遲開花。C/N理論在生產(chǎn)中的應(yīng)用： 果樹栽培中，砍傷、絞縊或局部剝?nèi)淦?，可阻止部分光合產(chǎn)物下運(yùn)，提高枝條的C/N，促使糖分更多的向花和果實(shí)集中而優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。 在作物栽培上，施用大量N肥，提高以莖、葉為收獲物的產(chǎn)量。2、環(huán)境條件、環(huán)境條件1)1)、光照：、光照：對花器官形成影響最大。對花器官形成影響最大。 完成光周期誘導(dǎo)之后，花芽分化期間，

32、光照時間越長，光照強(qiáng)度越大，完成光周期誘導(dǎo)之后，花芽分化期間，光照時間越長，光照強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對成花越有利。形成的有機(jī)物越多，對成花越有利。2)2)、溫度、溫度 在一定的溫度范圍內(nèi)，較高的溫度有利于花器官發(fā)育過程的順利進(jìn)行，在一定的溫度范圍內(nèi)，較高的溫度有利于花器官發(fā)育過程的順利進(jìn)行，花芽分化加快。間接影響花芽的分化?；ㄑ糠只涌?。間接影響花芽的分化。3)3)、水分、水分 對水分特別敏感期：雌雄蕊分化期和花粉母細(xì)胞、胚囊母細(xì)胞減數(shù)分對水分特別敏感期：雌雄蕊分化期和花粉母細(xì)胞、胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂期裂期。4)、礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) 氮肥影響很大。氮肥不足，缺少花芽分化所需的蛋白質(zhì)，造成花

33、芽分氮肥影響很大。氮肥不足，缺少花芽分化所需的蛋白質(zhì)，造成花芽分化緩慢而且花少；氮肥過多，枝葉旺長，花芽分化受阻?；徛一ㄉ?；氮肥過多，枝葉旺長，花芽分化受阻。 因此，在花芽分化期間，應(yīng)保證充足適量的氮肥。另外，再配合施因此，在花芽分化期間，應(yīng)保證充足適量的氮肥。另外，再配合施用磷、鉀肥，補(bǔ)充微量元素錳、鉬等，則有利于花芽分化。用磷、鉀肥，補(bǔ)充微量元素錳、鉬等，則有利于花芽分化。3、內(nèi)源激素內(nèi)源激素IAA、CTKs、ABA和乙烯和乙烯 對果樹花芽的分化有促進(jìn)作用。對果樹花芽的分化有促進(jìn)作用。GAs可抑制一些果樹可抑制一些果樹花芽分化，花芽分化， 但能促進(jìn)短日植物蒼耳、菊花以及但能促進(jìn)短日植

34、物蒼耳、菊花以及 麝香石竹等植物花芽的分化。麝香石竹等植物花芽的分化。多胺多胺也有報道說，多胺能明顯地促進(jìn)花芽分化。也有報道說，多胺能明顯地促進(jìn)花芽分化。 （二）影響植物性別分化的條件（二）影響植物性別分化的條件 動物：性別決定。取決于精子卵子的基因型。動物：性別決定。取決于精子卵子的基因型。 植物：性別分化?；蛐拖嗤硇筒煌褐参铮盒詣e分化。基因型相同而表型不同： 雌雄同花（兩性花）：同一朵花內(nèi)既有雌蕊又有雄蕊。雌雄同花（兩性花）：同一朵花內(nèi)既有雌蕊又有雄蕊。 雌雄異花：雌雄同株異花；雌雄異株異花雌雄異花：雌雄同株異花；雌雄異株異花1 1、光周期、光周期 合適的光周期誘導(dǎo)之后繼續(xù)處于該條

35、件下，促進(jìn)雌合適的光周期誘導(dǎo)之后繼續(xù)處于該條件下，促進(jìn)雌花形成；反之促進(jìn)雄花形成?；ㄐ纬?；反之促進(jìn)雄花形成。2 2、溫度、溫度 低溫、特別是夜間低溫有利于雌花的發(fā)育，高溫誘導(dǎo)低溫、特別是夜間低溫有利于雌花的發(fā)育，高溫誘導(dǎo)雄花的發(fā)育。但黃瓜例外，在夜溫低時雌花減少。雄花的發(fā)育。但黃瓜例外，在夜溫低時雌花減少。3 3、營養(yǎng)、營養(yǎng) N N肥和水分充足肥和水分充足雌花；雌花； N N少少, , 干旱干旱雄花。雄花。 在一些雌雄同株異花植物中，在一些雌雄同株異花植物中， C CN N比低比低提高雌花數(shù)目提高雌花數(shù)目 4 4、植物激素、植物激素 IAA,ETHIAA,ETH雌花，雌花，GAGA雄花雄花5

36、5、其它因素、其它因素 COCO處理等有利于雌花分化；處理等有利于雌花分化； 機(jī)械傷害也可使雄株轉(zhuǎn)變?yōu)榇浦?。機(jī)械傷害也可使雄株轉(zhuǎn)變?yōu)榇浦?。（三）花器官發(fā)育的基因（遺傳）調(diào)控（三）花器官發(fā)育的基因（遺傳）調(diào)控CoenCoen（19911991）等人提出了花形態(tài)建成遺傳控制的）等人提出了花形態(tài)建成遺傳控制的“ABCABC模型模型”的假說。認(rèn)為典型的花器官具有四輪基本結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)依的假說。認(rèn)為典型的花器官具有四輪基本結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)依次為花萼、花瓣、雄蕊和心皮?？刂苹ńY(jié)構(gòu)的這些基因按功次為花萼、花瓣、雄蕊和心皮。控制花結(jié)構(gòu)的這些基因按功能可分為三大類：能可分為三大類：A A組基因控制第一、二輪花器官

37、的發(fā)育，組基因控制第一、二輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會使第一輪萼片變成心皮，第二輪花瓣變成雄蕊；其功能喪失會使第一輪萼片變成心皮，第二輪花瓣變成雄蕊；B B組基因控制第二、三輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會使第組基因控制第二、三輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會使第二輪花瓣變成萼片，第三輪雄蕊變成心皮；二輪花瓣變成萼片，第三輪雄蕊變成心皮；C C組基因控制第組基因控制第三、四輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會使第三輪雄蕊變成花三、四輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會使第三輪雄蕊變成花瓣，第四輪心皮變成萼片。瓣，第四輪心皮變成萼片?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)花萼、花瓣、雄蕊花的四輪結(jié)構(gòu)花萼、花瓣、雄蕊和心皮分別由和心皮分別由A A

38、、ABAB、BCBC和和C C組基因決定（圖）。組基因決定（圖）。六、授粉受精生理六、授粉受精生理 植物開花之后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管進(jìn)入胚植物開花之后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管進(jìn)入胚囊和配子融合等一系列過程才能完成受精作用。囊和配子融合等一系列過程才能完成受精作用。 （一）花粉生理（一）花粉生理 1、花粉的特點(diǎn)、花粉的特點(diǎn) （1 1）花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉；（）花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉；（2 2）內(nèi)含豐富的營養(yǎng)物質(zhì)）內(nèi)含豐富的營養(yǎng)物質(zhì)（蛋白質(zhì)類、氨基酸、碳水化合物、色素和植物激素、維生素類、礦質(zhì)（蛋白質(zhì)類、氨基酸、碳水化合物、色素和植物激素、維生素類、礦質(zhì)元素等），

39、是花粉萌發(fā)和花粉管生長的物質(zhì)基礎(chǔ)；（元素等），是花粉萌發(fā)和花粉管生長的物質(zhì)基礎(chǔ)；（3 3）花粉壁分內(nèi)外兩）花粉壁分內(nèi)外兩層，并分別含有來源不同但對花粉萌發(fā)和花粉管生長有關(guān)的蛋白質(zhì)層，并分別含有來源不同但對花粉萌發(fā)和花粉管生長有關(guān)的蛋白質(zhì)識識別蛋白和酶別蛋白和酶 2、花粉的作用：、花粉的作用： 它的精子與胚囊中的卵和極核進(jìn)行融合，完成雙受精。它的精子與胚囊中的卵和極核進(jìn)行融合，完成雙受精。 刺激子房，使子房壁和胚珠膨大生長，形成果實(shí)和種子。刺激子房，使子房壁和胚珠膨大生長，形成果實(shí)和種子。3 3、花粉的壽命與貯藏、花粉的壽命與貯藏 花粉的壽命是指離開母體（花藥）后，其生活力的長短?；ǚ鄣膲勖侵?/p>

40、離開母體（花藥）后，其生活力的長短。 不同植物差異很大：不同植物差異很大： 如禾本科作物的花粉壽命很短：水稻在如禾本科作物的花粉壽命很短：水稻在5 5分鐘以后即降分鐘以后即降低到低到50%50%以下以下，小麥花粉在小麥花粉在5 5h h后授粉結(jié)實(shí)率便降低到后授粉結(jié)實(shí)率便降低到6.4%6.4%，玉米玉米1 1天多。天多。 果樹的花粉壽命較長：可維持幾周到幾個月。果樹的花粉壽命較長：可維持幾周到幾個月。生產(chǎn)上如何貯存花粉，延長花粉壽命？生產(chǎn)上如何貯存花粉，延長花粉壽命？使呼吸減弱：如干燥（使呼吸減弱：如干燥（ 30 304040以下的相對濕度）、低溫以下的相對濕度）、低溫（ 1 15 5 ）、空氣

41、）、空氣COCO2 2量的增加和量的增加和O O2 2量的減少等量的減少等 此外，光線對花粉的貯存也有影響，一般以遮陰或在黑此外，光線對花粉的貯存也有影響，一般以遮陰或在黑暗處貯存可延長花粉壽命。暗處貯存可延長花粉壽命。（二）雌蕊的組成和（二）雌蕊的組成和柱頭的生理特點(diǎn)柱頭的生理特點(diǎn) 1、組成、組成 柱頭：花粉附著和萌發(fā)的部位。柱頭：花粉附著和萌發(fā)的部位。是雌蕊接受花粉的地方。是雌蕊接受花粉的地方。 花柱：花粉管在其中生長到達(dá)子房花柱：花粉管在其中生長到達(dá)子房 子房：含有胚珠，受精后發(fā)育成果實(shí)子房：含有胚珠，受精后發(fā)育成果實(shí) 2 2、柱頭的生理特點(diǎn)柱頭的生理特點(diǎn) （1 1）柱頭上有許多乳突細(xì)胞

42、，可以容納花粉粒；）柱頭上有許多乳突細(xì)胞，可以容納花粉粒； （2 2）成熟的柱頭表面，能分泌富含營養(yǎng)物質(zhì)的黏液，粘著花粉并促）成熟的柱頭表面，能分泌富含營養(yǎng)物質(zhì)的黏液，粘著花粉并促進(jìn)花粉萌發(fā)和生長。進(jìn)花粉萌發(fā)和生長。 （3 3）柱頭分泌物有一定的水勢，調(diào)節(jié)花粉對水分的吸收。開花時若）柱頭分泌物有一定的水勢，調(diào)節(jié)花粉對水分的吸收。開花時若雨水過多，柱頭黏液被雨水沖洗，水勢升高，使花粉過量吸水而雨水過多，柱頭黏液被雨水沖洗，水勢升高，使花粉過量吸水而膨脹破裂，影響受精。膨脹破裂，影響受精。 （4 4）柱頭的生活力一般比花粉長，其長短因植物種類不同而異：）柱頭的生活力一般比花粉長，其長短因植物種類不

43、同而異： 如水稻一般能持續(xù)如水稻一般能持續(xù)6 67 7d d，以開花當(dāng)天活力最強(qiáng)，以以開花當(dāng)天活力最強(qiáng)，以后逐漸下降。所以雜交時還是以開花當(dāng)日授粉為宜。后逐漸下降。所以雜交時還是以開花當(dāng)日授粉為宜。 小麥柱頭在麥穗從葉鞘抽出三分之二時就開始有承受小麥柱頭在麥穗從葉鞘抽出三分之二時就開始有承受花粉的能力，麥穗完全抽出后第花粉的能力，麥穗完全抽出后第3 3天結(jié)實(shí)率最高，到第天結(jié)實(shí)率最高，到第6 6天天則下降，但可持續(xù)到第則下降，但可持續(xù)到第9 9天。天。 柱頭不耐低溫，在柱頭不耐低溫，在111.51.5下會被凍死。但對高溫下會被凍死。但對高溫的忍受力比花粉強(qiáng)。用的忍受力比花粉強(qiáng)。用4545的溫湯去

44、雄的溫湯去雄( (殺死花粉殺死花粉) )，對柱，對柱頭沒有傷害。頭沒有傷害。（三）花粉萌發(fā)和花粉管生長三）花粉萌發(fā)和花粉管生長 1、授粉、授粉 花粉借助于各種媒介花粉借助于各種媒介( (地心引力、地心引力、風(fēng)、動物傳播等風(fēng)、動物傳播等) )落到柱頭上的過程，落到柱頭上的過程，稱為授粉。稱為授粉。 2 2、花粉萌發(fā)和花粉管生長、花粉萌發(fā)和花粉管生長 花粉萌發(fā)的標(biāo)志：通常是以花花粉萌發(fā)的標(biāo)志：通常是以花粉內(nèi)壁通過外壁上的萌發(fā)孔伸長形粉內(nèi)壁通過外壁上的萌發(fā)孔伸長形成花粉管的乳狀頂端。成花粉管的乳狀頂端。 花粉萌發(fā)和花粉管生長需要的花粉萌發(fā)和花粉管生長需要的營養(yǎng)物質(zhì)，一靠花粉本身貯藏的物營養(yǎng)物質(zhì)，一靠

45、花粉本身貯藏的物質(zhì)提供，另外也要從雌蕊體系中得質(zhì)提供，另外也要從雌蕊體系中得到。到。 花粉萌發(fā)和花粉管生長需要的條件和特點(diǎn)花粉萌發(fā)和花粉管生長需要的條件和特點(diǎn) （1 1）水）水 （2 2）糖分：）糖分：維持花粉管的滲透平衡，防止花粉因吸水脹裂；維持花粉管的滲透平衡，防止花粉因吸水脹裂；做為營養(yǎng)物質(zhì)及能源物質(zhì)。一般適合花粉萌發(fā)的糖濃度為做為營養(yǎng)物質(zhì)及能源物質(zhì)。一般適合花粉萌發(fā)的糖濃度為10%10%左右。左右。 （3 3）硼與鈣）硼與鈣：硼可促進(jìn)花粉對糖的吸收與代謝，有利于果膠：硼可促進(jìn)花粉對糖的吸收與代謝，有利于果膠質(zhì)的合成，促進(jìn)花粉管壁的建造。開花時噴施硼酸，可提高結(jié)質(zhì)的合成，促進(jìn)花粉管壁的建

46、造。開花時噴施硼酸，可提高結(jié)實(shí)率。實(shí)率。 花粉管生長存在著向化性。許多研究指出，雌蕊中鈣離子花粉管生長存在著向化性。許多研究指出，雌蕊中鈣離子不是均勻分布，而是自柱頭至子房的珠孔所在部位呈逐漸從低不是均勻分布，而是自柱頭至子房的珠孔所在部位呈逐漸從低到高的分布趨勢。到高的分布趨勢。 （4 4）有機(jī)物）有機(jī)物（酵母提取液，（酵母提取液，VB1VB1、VB2VB2和和VCVC）（5 5）環(huán)境因子環(huán)境因子 最適溫度為最適溫度為202030300 0C C，曬花（玉米花期遭遇高溫）曬花（玉米花期遭遇高溫） pHpH， 濕度濕度 灌花（小麥花期遇雨）灌花（小麥花期遇雨） 花粉萌發(fā)的特點(diǎn)：集體效應(yīng)花粉萌發(fā)

47、的特點(diǎn)：集體效應(yīng)( (group effect)group effect) 在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，密度越大，花粉在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，密度越大，花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長也就越好，這種現(xiàn)象稱為集體的萌發(fā)和花粉管的伸長也就越好，這種現(xiàn)象稱為集體效應(yīng)。效應(yīng)。 由于花粉粒中產(chǎn)生了某種或某些物質(zhì)，這些物質(zhì)由于花粉粒中產(chǎn)生了某種或某些物質(zhì)，這些物質(zhì)促進(jìn)了萌發(fā)和生長的過程。促進(jìn)了萌發(fā)和生長的過程。 人工輔助授粉人工輔助授粉（四）受精生理（四）受精生理 花粉落到雌蕊柱頭上能否正常萌發(fā)、花粉管能否正常生花粉落到雌蕊柱頭上能否正常萌發(fā)、花粉管能否正常生長并通過花柱組織進(jìn)入胚囊受精，除要求適宜的外界條件

48、長并通過花柱組織進(jìn)入胚囊受精，除要求適宜的外界條件外，還決定于外，還決定于花粉與雌蕊的花粉與雌蕊的“親和性親和性” 。親和或不親和性的基礎(chǔ)是：花粉與雌蕊間雙方能否親和或不親和性的基礎(chǔ)是：花粉與雌蕊間雙方能否“識別識別” “識別識別” 的物質(zhì)：的物質(zhì)：識別蛋白識別蛋白( (recognition protein)recognition protein)，專門專門起起識別作用識別作用的蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)。分別來自于。分別來自于花粉壁中的識別蛋白質(zhì)花粉壁中的識別蛋白質(zhì)(外壁糖蛋白外壁糖蛋白)與柱頭乳突與柱頭乳突細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)薄膜（細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)薄膜（花粉和柱頭的花粉和柱頭的相互相互“識別識別”）。）

49、?；ǚ酆椭^的花粉和柱頭的相互相互“識別識別”過程：過程： 當(dāng)花粉落到柱頭表面后，很快釋放出外壁識別蛋白擴(kuò)散在柱頭表當(dāng)花粉落到柱頭表面后，很快釋放出外壁識別蛋白擴(kuò)散在柱頭表面，與柱頭的識別蛋白相互作用。面，與柱頭的識別蛋白相互作用。 若雙方親和，花粉管尖端（內(nèi)壁）產(chǎn)生溶解柱頭角質(zhì)層的角質(zhì)酶，若雙方親和，花粉管尖端（內(nèi)壁）產(chǎn)生溶解柱頭角質(zhì)層的角質(zhì)酶，使花粉管穿過花柱，直至受精。使花粉管穿過花柱，直至受精。 若雙方不親和，柱頭表面產(chǎn)生胼胝質(zhì)，封閉在花粉管尖端和柱頭若雙方不親和，柱頭表面產(chǎn)生胼胝質(zhì)，封閉在花粉管尖端和柱頭表面，阻礙花粉管進(jìn)入花柱，受精失敗。表面，阻礙花粉管進(jìn)入花柱，受精失敗?；ǚ叟c柱

50、頭相互識別作用，是植物在長期進(jìn)化過程中形成的，花粉與柱頭相互識別作用，是植物在長期進(jìn)化過程中形成的，它保證了物種的穩(wěn)定、繁衍與進(jìn)化。它保證了物種的穩(wěn)定、繁衍與進(jìn)化。然而，在育種工作中，然而，在育種工作中，遠(yuǎn)緣雜交（或自交）不親和性遠(yuǎn)緣雜交（或自交）不親和性使人們難使人們難以獲得優(yōu)良的雜交種。以獲得優(yōu)良的雜交種?？朔挥H和的途徑：克服不親和的途徑： 1 1、遺傳方法、遺傳方法 選擇親和或不親和性弱的品種進(jìn)行種間雜交、增加染選擇親和或不親和性弱的品種進(jìn)行種間雜交、增加染色體倍數(shù)、細(xì)胞觸合等促使親和性增強(qiáng)。色體倍數(shù)、細(xì)胞觸合等促使親和性增強(qiáng)。 2 2、物理化學(xué)處理方法、物理化學(xué)處理方法 輻射、變溫、

51、酶、激素誘導(dǎo)或用直流電都可以打破自交輻射、變溫、酶、激素誘導(dǎo)或用直流電都可以打破自交不親和性；也可在無菌培養(yǎng)條件下直接受精；不親和性；也可在無菌培養(yǎng)條件下直接受精； 3、花粉蒙導(dǎo)法、花粉蒙導(dǎo)法 育種中常用混合花粉授粉法即在授不親和花粉的同時，育種中常用混合花粉授粉法即在授不親和花粉的同時，混合一些殺死的但保持識別蛋白的親和花粉，從而蒙騙柱頭，混合一些殺死的但保持識別蛋白的親和花粉，從而蒙騙柱頭，達(dá)到受精的目的達(dá)到受精的目的米丘林提出的蒙導(dǎo)法米丘林提出的蒙導(dǎo)法。授粉受精后的生理生化變化：授粉受精后的生理生化變化： 1.1.呼吸速率成倍增加。呼吸速率成倍增加。2.2.生長素含量大大增加。少量由花粉

52、本身產(chǎn)生，大量是在授粉生長素含量大大增加。少量由花粉本身產(chǎn)生，大量是在授粉受精過程中由花柱和子房合成而來。受精過程中由花柱和子房合成而來。3.3.生長抑制物下降生長抑制物下降4.4.大量的營養(yǎng)物質(zhì)向子房轉(zhuǎn)運(yùn)加速大量的營養(yǎng)物質(zhì)向子房轉(zhuǎn)運(yùn)加速5.5.各種細(xì)胞器迅速生成各種細(xì)胞器迅速生成（六）無融合生殖（了解；書上沒有；不做要求）（六）無融合生殖（了解；書上沒有；不做要求）無融合生殖無融合生殖( (apomixisapomixis) )是相對兩性融合生殖而言的，它是指由未經(jīng)過受精卵是相對兩性融合生殖而言的，它是指由未經(jīng)過受精卵或胚珠中的某些細(xì)胞直接發(fā)育成胚，乃至種子的一種生殖方式。無融合或胚珠中的某

53、些細(xì)胞直接發(fā)育成胚，乃至種子的一種生殖方式。無融合生殖可分為以下幾類：生殖可分為以下幾類：1.1.減數(shù)胚囊中的無融合生殖減數(shù)胚囊中的無融合生殖 減數(shù)分裂后形成的胚囊中的單倍體細(xì)胞，減數(shù)分裂后形成的胚囊中的單倍體細(xì)胞，不經(jīng)受精直接發(fā)育為胚。由此發(fā)育成的植株幾乎是完全不育的，因此沒不經(jīng)受精直接發(fā)育為胚。由此發(fā)育成的植株幾乎是完全不育的，因此沒有后代，又稱為不可重復(fù)的無融合生殖。它包括單倍體孤雌生殖有后代，又稱為不可重復(fù)的無融合生殖。它包括單倍體孤雌生殖(haploid parthenogenesis)(haploid parthenogenesis)、單倍體孤雄生殖、單倍體孤雄生殖(haploid

54、 (haploid androgenesisandrogenesis) )、單倍體無配子生殖單倍體無配子生殖(haploid (haploid apogamrapogamr) )三種形式。三種形式。2.2.未減數(shù)胚囊中的無融合生殖未減數(shù)胚囊中的無融合生殖 在這類無融合生殖中，胚囊都是未經(jīng)過在這類無融合生殖中，胚囊都是未經(jīng)過減數(shù)分裂而產(chǎn)生的，即不經(jīng)過大孢子發(fā)生階段，因此也稱為無孢子生殖減數(shù)分裂而產(chǎn)生的，即不經(jīng)過大孢子發(fā)生階段，因此也稱為無孢子生殖( (aposporyapospory) )。由于其產(chǎn)生的后代屬于二倍體，有正常的生殖能力，因此。由于其產(chǎn)生的后代屬于二倍體，有正常的生殖能力，因此又稱

55、為可重復(fù)的無融合生殖。它包括二倍體孢子生殖又稱為可重復(fù)的無融合生殖。它包括二倍體孢子生殖( (diplosporydiplospory) )或生或生殖細(xì)胞無孢子生殖殖細(xì)胞無孢子生殖( (generatinegeneratine aposporyapospory) )和體細(xì)胞無孢子生殖和體細(xì)胞無孢子生殖(somatic (somatic aposporyapospory) )二種形式。二種形式。3.3.半融合半融合 未減數(shù)胚囊中雄配子核進(jìn)入卵細(xì)胞，但并不與卵融合而獨(dú)自未減數(shù)胚囊中雄配子核進(jìn)入卵細(xì)胞，但并不與卵融合而獨(dú)自分裂的一種特殊的無融合生殖。形成的胚分別來自雌核與精核，為二倍分裂的一種特殊的

56、無融合生殖。形成的胚分別來自雌核與精核，為二倍體、單倍體嵌合體，胚乳為五倍體。體、單倍體嵌合體，胚乳為五倍體。4.4.不定胚現(xiàn)象不定胚現(xiàn)象 不是由配子體的成分而是由珠心或珠被的體細(xì)胞長入胚不是由配子體的成分而是由珠心或珠被的體細(xì)胞長入胚囊中而轉(zhuǎn)變成胚的現(xiàn)象。這種不定胚能產(chǎn)生多個，可分為兩種，一種是囊中而轉(zhuǎn)變成胚的現(xiàn)象。這種不定胚能產(chǎn)生多個，可分為兩種，一種是自由的或獨(dú)立的，它不需要經(jīng)過授粉和受精而自發(fā)產(chǎn)生。另一種情況是，自由的或獨(dú)立的，它不需要經(jīng)過授粉和受精而自發(fā)產(chǎn)生。另一種情況是，不定胚的產(chǎn)生需要授粉或受精刺激的。不定胚的產(chǎn)生需要授粉或受精刺激的。無融合生殖在自然界中雖然不是很普遍，但無融合

57、生殖在自然界中雖然不是很普遍，但在育種上卻具有重在育種上卻具有重要意義。要意義。第一，減數(shù)胚囊中的無融合生殖產(chǎn)生的后代都是單倍體的，經(jīng)第一，減數(shù)胚囊中的無融合生殖產(chǎn)生的后代都是單倍體的，經(jīng)染色體加倍后這些單倍體的后代就可以成為染色體加倍后這些單倍體的后代就可以成為純合的二倍體純合的二倍體。第二，未減數(shù)胚囊中的無融合生殖可以用來第二，未減數(shù)胚囊中的無融合生殖可以用來固定雜種優(yōu)勢固定雜種優(yōu)勢。由。由于不經(jīng)過兩性細(xì)胞的結(jié)合而進(jìn)行受精，所以這種無融合生殖于不經(jīng)過兩性細(xì)胞的結(jié)合而進(jìn)行受精，所以這種無融合生殖產(chǎn)生的后代不會發(fā)生分離。如果把具有雜種優(yōu)勢的雜種轉(zhuǎn)變產(chǎn)生的后代不會發(fā)生分離。如果把具有雜種優(yōu)勢的雜

58、種轉(zhuǎn)變?yōu)檫@種可重復(fù)的無融合生殖，則雜種的顯性純合或雜合性就為這種可重復(fù)的無融合生殖，則雜種的顯性純合或雜合性就穩(wěn)定下來了。雜種的珠心組織或珠被進(jìn)入胚囊產(chǎn)生的不定胚穩(wěn)定下來了。雜種的珠心組織或珠被進(jìn)入胚囊產(chǎn)生的不定胚也可起同樣的作用。也可起同樣的作用。第三，各種影響受精的不良條件不會影響無融合生殖的進(jìn)行。第三，各種影響受精的不良條件不會影響無融合生殖的進(jìn)行。在雌雄異株植物中，在雌雄異株植物中，即使沒有雄株即使沒有雄株，通過無融合生殖，通過無融合生殖也能很也能很好地繁殖后代好地繁殖后代。第四，不定胚能延續(xù)母體的遺傳性。不定胚由于是母體體細(xì)胞第四，不定胚能延續(xù)母體的遺傳性。不定胚由于是母體體細(xì)胞產(chǎn)生的，在容易發(fā)生自然雜交的植物中，產(chǎn)生的，在容易發(fā)生自然雜交的植物中，可以保持品種遺傳可以保持品種遺傳的穩(wěn)定性的穩(wěn)定性。有性生殖和無性生殖是植物的兩種基本生殖方式。有性生殖和無性生殖是植物