原核微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)功能

1、第一章 原核微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能教學對象生物科學、生物技術(shù)、生物工程和科學基礎(chǔ)教學方法講授、多媒體學時分配5學時目的和要求通過本章的課堂教學，學習各種原核微生物，包括真細菌（細菌、放線菌、藍細菌、支原體、衣原體和立克次氏體）、古生菌的基本結(jié)構(gòu)特點和生活特性，了解微生物的多樣性。重點和難點重點：細菌的形態(tài)和染色（革蘭氏染色）、細菌細胞壁的結(jié)構(gòu)、細菌細胞的特殊結(jié)構(gòu)芽胞、糖被、鞭毛；難點：細菌細胞壁的結(jié)構(gòu)教學內(nèi)容見附頁：板書設(shè)計第一章 原核微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能第一節(jié) 細菌一、 細菌的形態(tài)、大小三種基本形態(tài)：球菌、桿菌、螺旋菌量度細菌大小的單位um二、 細菌細胞結(jié)構(gòu) 革蘭氏陽性細菌 1.兩類型細菌

2、結(jié)構(gòu)的比較 2.特有物質(zhì)及其功能基本結(jié)構(gòu)： 細胞壁 革蘭氏陰性細菌 3.革蘭氏染色的步驟及原理古生菌的細胞壁 ：結(jié)構(gòu)特點缺壁細胞：類型 細胞膜 結(jié)構(gòu)、功能 間體：定義、功能細胞質(zhì)及其內(nèi)含物核質(zhì)體和質(zhì)粒 定義鞭毛 G+、 G-的鞭毛結(jié)構(gòu)菌毛 運動方式及其證明方法 特殊結(jié)構(gòu)： 定義莢膜 化學成分 生理功能 定義 芽孢、 結(jié)構(gòu) 抗熱作用機制伴孢晶體三、細菌的繁殖四、細菌菌落及特征第二節(jié) 放線菌 一放線菌的形態(tài)和構(gòu)造 1.定義及其特性營養(yǎng)菌絲2.放線菌的形態(tài)結(jié)構(gòu) 氣生菌絲孢子絲二放線菌的繁殖無性繁殖：產(chǎn)生分生孢子（橫隔分裂）三放線菌的群體特征 第三節(jié) 藍細菌 一、 形態(tài)結(jié)構(gòu)1. 定義2. 結(jié)構(gòu)二、 藍

3、細菌細胞的特化形式第四節(jié) 支原體、立克次氏體和衣原體一、 支原體1. 定義2. 特點二、 立克次氏體1. 定義2. 特點三、 衣原體1. 定義2. 特點 教學內(nèi)容：  原核微生物主要有六類：細菌、放線菌、藍細菌、支原體、立克次氏體和衣原體。 原核生物 真核生物 遺傳物質(zhì)和復(fù)制的組裝 DNA 在細胞質(zhì)中游離 DNA 在膜包圍的核中，只有一個核仁 只有一個染色體 多于一個染色體，每個染色體是雙拷貝 ( 雙倍體 ) DNA 與類組蛋白連系 DNA 與組蛋白連系 含有染色體外的遺傳物質(zhì)，稱為質(zhì)粒 只在酵母中發(fā)現(xiàn)質(zhì)粒 在 mRNA 中沒有發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子 所有基因中都發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子 細胞分裂以二等分裂方

4、式，只有無性繁殖 細胞分裂為有絲分裂 遺傳信息傳遞可通過接合、轉(zhuǎn)導、轉(zhuǎn)化發(fā)生 遺傳信息交換發(fā)生在有性繁殖過程，減數(shù)分裂導致產(chǎn)生單倍體細胞 ( 配子 ) ，它們能融合。 細胞的組裝 質(zhì)膜含有 hopanoids 、脂多糖和磷壁酸 質(zhì)膜含有固醇 能量代謝與細胞質(zhì)膜連系 多數(shù)情況在線粒體中發(fā)生 光合作用與細胞質(zhì)中膜系統(tǒng)和泡囊連系 藻類和植物細胞中存在葉綠體 蛋白質(zhì)合成和尋靶作用與內(nèi)膜、粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和高爾基體相連系 有膜的泡囊如溶酶體和過氧化物酶體有微管骨架存在 由一根蛋白鞭毛絲構(gòu)成鞭毛 鞭毛有 9+2 微管排列的復(fù)雜結(jié)構(gòu) 核糖體 70S 核糖體 80S( 線粒體和葉綠體的核糖體是 70S) 肽聚糖的

5、細胞壁 ( 只有真細菌有，古細菌中是不同的多聚體 ) 多糖的細胞壁，一般或者是纖維素或者是幾丁質(zhì) 第一節(jié)   細菌     細菌是一類結(jié)構(gòu)簡單、種類繁多、主要以二分裂和水生性較強的單細胞原核微生物。在自然界分布廣，與人類關(guān)系十分密切，是微生物的主要研究對象。     在我們生活的環(huán)境中有大量的細菌存在。在人類未研究和認識細菌前，它們給人類帶來嚴重危害；隨著微生物學的發(fā)展，人們對它們的生命活動規(guī)律認識越來越清楚，由細菌引起的傳染病基本得到控制。同時還發(fā)掘和利用大量的有益細菌到工、農(nóng)、醫(yī)、環(huán)保等生產(chǎn)

6、實踐中，給人類帶來極大的經(jīng)濟效益和社會效益。 一、細菌的形態(tài)和大小     細菌是單細胞的微生物，能夠獨立的進行生活，它的種類繁多，但基本形狀有三種：球狀、桿狀、螺旋狀，分別被稱為：球菌、桿菌、螺旋菌。 （一）球菌（ coccus ）：細胞呈球形或橢圓形，根據(jù)它們相互聯(lián)結(jié)的形式以可分為單球菌、雙球菌、鏈球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、葡萄球菌等。球菌直徑一般為 0.5-1um 。 （二）桿菌（ bacillus ）：細胞呈桿狀或圓柱形，各種桿菌的長度與直徑比例差異很大，有的粗短，有的細長。如大腸桿菌就比較細而短、枯草桿菌粗而長。 桿狀菌是細菌中種類最多的，工農(nóng)

7、業(yè)生產(chǎn)中所用的細菌大多是桿菌。大小一般分為三種類型：小型桿菌（ 0.2-0.4 × 0.7-1.5um ）；中型桿菌（ 0.5-1 × 2-3um ）大型桿菌（ 1-1.25 × 3-8um ）。 （三）螺旋菌 (spirilla) ：細胞呈彎曲桿狀，螺旋菌細胞壁堅韌較硬，常以單細胞分散存在。根據(jù)其彎曲情況可分為弧菌 (vibrio) 、螺旋菌?；【挥幸粡澢?。而螺旋菌有個彎曲。而大小為 0.3-1 × 1-50um 。若菌體彎曲螺旋圈數(shù)較多者，無堅韌的細胞壁，比較柔軟，能自由運動，通稱為螺旋體。     球菌、桿

8、菌和螺旋菌是細菌的三種基本形態(tài)，此外還有些具有其他形態(tài)的細菌。如柄桿菌屬，細胞呈桿狀或梭狀，并具有一根特征性的細柄，可附著于基質(zhì)上。     細菌的形態(tài)往往隨年齡、環(huán)境條件的變化而改變。如培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)時間、培養(yǎng)基的組成與濃度等發(fā)生改變均可能引起細菌形態(tài)的改變。要根瘤菌在人工培養(yǎng)基條件下為桿狀，與植物根系形成類菌體時呈“ T ”或“ Y ”形。 二、細菌細胞結(jié)構(gòu) 研究和認識細菌細胞的結(jié)構(gòu)，是分子生物學的重要內(nèi)容之一。細菌細胞的結(jié)構(gòu)可分為兩部分： 基本結(jié)構(gòu)：細胞壁、細胞膜、核質(zhì)體、核糖體、易染顆粒等 特殊結(jié)構(gòu)：鞭毛、莢膜、芽孢、菌毛等 （一）細胞壁 細胞壁

9、是位于細胞最外的一層厚實、堅韌的外被，約占細胞干重的 10-25% 。 1. 細胞壁成份 不同細菌細胞壁的化學組成和結(jié)構(gòu)不同，通過革蘭氏染色法可將所有的細菌分為革蘭氏陽性（ G + ）和革蘭氏陰性（ G - ）。 (1)G + 細胞壁成份     G + 菌細胞壁化學組成以肽聚糖 (peptidoglycan) 為主。這是原核微生物所特有的成份，占細胞壁物質(zhì)總量的 40-90% 。肽聚糖是一個大分子復(fù)合物，是由大量小分子單體聚合而成的，每一個肽聚糖單體含有三個組成部分： 雙糖單位，即由一個 N 乙酰葡萄糖胺 (NAG) 和 N 乙酰胞壁酸 (NAM) 通

10、過、糖苷鍵連接而成的。 短肽“尾”，即由四個氨基酸連接起來的短肽，它們連接在 NAM 上。這四個氨基酸是按 L 型與 D 型交替排列的方式連接而成的，即 L-Ala 、 D-Glu 、 L-Lys 、 D-Ala ； 肽“橋”，指把前一肽聚糖單體肽“尾”中的第 4 個氨基酸 L-Ala 與后一個肽聚糖單體肽“尾”中的第 3 個氨基酸 L-Lys 通過肽鍵連接起來短肽。在 Staphylococcus arueus( 金黃色葡萄球菌 ) 中肽“橋”為甘氨酸五肽。 G + 菌肽聚糖分子中的 75 的亞單位縱橫交錯連接，從而形成了編織緊密、質(zhì)地堅硬和機械性強度很大的多層重疊的三維空間網(wǎng)格結(jié)構(gòu)。 &#

11、160;  磷壁酸 (teichoic acid) 又名垣酸，是大多數(shù) G + 菌所特有的成分，與肽聚糖混居在一起，它由多個核糖醇（核糖醇）或甘油（甘油型）以磷酸二酯鍵連接而成的一種酸性多糖。磷壁酸可為兩類： 壁磷壁酸：與肽聚糖分子間發(fā)生共價結(jié)合，可用稀酸、堿提取 膜磷壁酸：與細胞膜上磷脂共價結(jié)合，可用熱酚水提取 它們的基本結(jié)構(gòu)單位是：甘油或核糖醇磷酸     磷壁酸的作用：因帶負電荷，故可與環(huán)境中的 Mg 2+ 等陽離子結(jié)合，提高這些離子的濃度，以保證細胞膜上一些合成酶維持高活性的需要；保證革蘭氏陽性致病菌與宿主的粘連；賦于革蘭氏陽

12、性菌以特異的表面抗原；提供某些噬菌體以特異的吸附受體。 (2)G - 細胞壁成份     G - 細胞壁的組成和結(jié)構(gòu)比 G + 更復(fù)雜。主要成份為：脂多糖 (LPS) 、磷脂、脂蛋白、肽聚糖。     雖然 G - 有肽聚糖，但含量很少，僅占細胞壁干重的 5-10% 。肽聚糖結(jié)構(gòu)與 G + 相同，但短肽尾中的號位上 L-Lys 往往被其他二氨酸取代，如： E.coli 的肽聚糖中的二氨基庚二酸（ DAP ）取代了 L-Lys ，并直接與相鄰短肽尾四號位上的 D-Ala 直接連接。由于它們只有 30% 的肽聚糖亞單位

13、彼此交織聯(lián)結(jié)，故其網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)不及 G + 細菌的堅固，顯得比較疏松。     脂多糖（ LPS ）為 G - 細胞壁的主要成分，也是 G - 特有的成分，其化學組成因種而有一定的差別。它由三個部分組成，即核心多糖、側(cè)鏈和類脂，分子結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，分子量在 10000 以上。側(cè)鏈為一種多糖聚合結(jié)構(gòu)，不同種和型的細菌，側(cè)鏈組成和結(jié)構(gòu)均有變化，構(gòu)成了各自的特異抗原稱抗原，而抗原的差異，使之在免疫學和臨床診斷中具有重要價值。     LPS 位于 G - 菌細胞壁的最外層，它有保護細胞的作用，同時脂多糖也是 G - 的主要表面

14、抗原和噬菌體吸附位點，也是一些致病菌內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)。 2. 細菌細胞壁與革蘭氏染色     革蘭氏染色法是由丹麥醫(yī)生 Gram 于 1884 年創(chuàng)立，其簡要操作分初染媒染脫色復(fù)染。如果染色得當，鏡檢發(fā)現(xiàn) G + 菌體呈藍紫色， G - 菌體呈紅色。通過革蘭氏染色法可把所有細菌分兩在類。因此它是分類鑒定菌種的重要指標。其染色機制：通過初染和媒染操作后，在細菌細胞的膜或原生質(zhì)體上染上了不溶于水的結(jié)晶紫與碘的大分子復(fù)合物。革蘭氏陽性菌由于細胞壁厚、肽聚糖含量較商和其分子交聯(lián)度較緊密，故在用乙醇洗脫時，肽聚糖網(wǎng)孔會因脫水而明顯收縮，再加上它基本不含類脂，故用乙

15、醇處理不能在壁上溶出縫隙，因此結(jié)晶紫與碘復(fù)合物仍牢牢阻留下其細胞壁內(nèi)，使其呈現(xiàn)藍紫色。反之，革蘭氏陰性細菌因其壁薄、肽聚糖含量低和交聯(lián)松散，故遇乙醇后，肽聚糖網(wǎng)孔不易收縮，加上它的類脂含量高，所以當乙醇把類脂溶解后，在細胞壁上就會出現(xiàn)較大的縫隙，這樣，結(jié)晶紫與碘的復(fù)合物就極易被溶出細胞壁，因此通過乙醇脫色后，細胞又呈無色。這時，再經(jīng)番紅等紅色染料進行復(fù)染，就使革蘭氏陰性獲得了紅色。  步 驟 方 法 結(jié)果 陽性 (G + ) 陰性 (G - ) 初 染 結(jié)晶紫 30s 紫 色 紫 色 媒染劑 碘液 30s 仍為紫色 仍為紫色 脫 色 95% 乙醇 10 20s 保持紫色 脫去紫色 復(fù)

16、 染 蕃紅 ( 或復(fù)紅 )30 60s 仍顯紫色 紅 色   表 2.2 革蘭氏染色程序和結(jié)果   3. 細胞壁缺陷型 雖說細胞壁是細菌細胞的一般結(jié)構(gòu)，但在特殊情況下也可發(fā)現(xiàn)有幾種細胞壁缺損的或無細胞壁的細菌存在。 原生質(zhì)體 (protoplast) ：指在人工條件下用溶菌酶除盡原有細胞壁或用青霉素抑制細胞壁的合成后所留下的僅由細胞膜包裹著的細胞。一般由 G + 形成。 球狀體 (sphaeroplast) ：指還殘留部分細胞壁的原生質(zhì)體。一般由 G - 形成。 L 型細菌：指在實驗室中通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細胞壁缺陷菌株。在固體培養(yǎng)基上就形成呈“油煎蛋狀”微菌落

17、。最先為英國 Lister 醫(yī)學研究所發(fā)現(xiàn)命名。 特 征 G + 細菌 G - 細菌 肽聚糖 層厚 層薄 類脂 極少 脂多糖 外膜 缺 有 壁質(zhì)間隙 很薄 較厚 細胞狀態(tài) 僵硬 僵硬或柔韌 酸消化的效果 原生質(zhì)體 原生質(zhì)球 對染料和抗生素的敏感性 很敏感 中度敏感 4. 細胞壁的功能 固定細胞外形；協(xié)助鞭毛運動；保護細胞免受外力損傷；阻止有害物質(zhì)進入細胞；與細菌的抗原性、致病性和對噬菌體的敏感性密切相關(guān)。   （二）細胞膜與間體     細胞膜 (cell membrane) 又稱質(zhì)膜，是緊貼在細胞壁內(nèi)側(cè)、柔軟而富有彈性的半透性薄膜。電鏡觀察可

18、見三層，即內(nèi)外兩層較暗淡的致密層而中間較透亮稀疏層，約它 7-8nm ，約為干重的 10% 左右。 1.細胞膜的結(jié)構(gòu) 由單位膜組成的細胞膜，主要成份為：脂類（磷脂）和蛋白質(zhì)。其磷脂分子是由一個帶正電荷且能溶于水的極性頭（磷酸端）和一個不帶電荷、不溶于水的非極性尾（烴端）構(gòu)成。極性頭朝向膜的內(nèi)外兩個表面呈親水性；而非極性的疏水尾則埋在膜內(nèi)層，從而形成一個磷脂雙層分子。據(jù)目前所知：磷脂雙分子層通常呈液態(tài)，不同的內(nèi)嵌蛋白和外周蛋白可在磷脂雙分子層液體中作側(cè)向運動。猶如漂浮在海洋中的冰山那樣。這就是 Singer 和 Nicolson 提出的細胞膜液態(tài)鑲嵌模型的基本內(nèi)容。 2. 細胞膜的功能 控制細胞

19、內(nèi)外物質(zhì)的運送、交換；維持細胞內(nèi)正常滲透壓；能量代謝、合成代謝的場所；鞭毛的著生點和提供其運動所需的能量。 間體（ mesosome ）由細胞膜內(nèi)褶形成的一種管狀、層狀或囊狀結(jié)構(gòu)，一般位于細胞分裂部位或其鄰近。其功能主要是促進細胞間隔的形成并與遺傳物質(zhì)的復(fù)制及其相互分離有關(guān)。在 Bacillus subtilis( 枯草桿菌 ) 、 Streptococcus faecalis （糞鏈球菌）中，間體較為明顯。 （三）細胞質(zhì)及其內(nèi)含物     細胞質(zhì)是細胞膜內(nèi)，除核質(zhì)體以外的物質(zhì)。其主要成分為核糖體、貯藏物、酶類、中間代謝物、無機鹽等。 1. 核糖體 &#

20、160;   核糖體是細胞質(zhì)中的一種核糖核蛋白的顆粒狀物質(zhì)，由核糖核酸 (60%) 和蛋白質(zhì) (40%) 組成，常以游離狀態(tài)或多聚核糖狀態(tài)分布于細胞質(zhì)中。其沉降系數(shù)均為 70s ，而 70s 核糖體可解離為 30s 和 50s 兩個不同組分的亞基。較大 50s 亞基又可解離為一個 23SRNA 和一個 5SRNA 及 50 個特殊蛋白質(zhì)，較小的 30S 亞基，它由一個 16SRNA 分子和約 20 個特殊的核糖體的蛋白質(zhì)所組成。其中 s 為沉降系數(shù)。它是蛋白質(zhì)的合成場所，其數(shù)量多少與蛋白質(zhì)合成直接相關(guān)，往往隨菌體生長速率而變，快速繁殖時核糖體含量高，反之則低。 2

21、. 氣泡     某些光合細菌和水生細菌的細胞質(zhì)中，含有幾個乃至很多個充滿氣體的圓柱形或紡鍾形小泡囊。它有許多氣泡囊組成，其外表由一層膜狀堅硬結(jié)構(gòu)所包裹，此膜并非為質(zhì)膜狀的單位膜所構(gòu)成，而是由蛋白質(zhì)的亞單位所組成。故只能透氣而不能透過水或溶質(zhì)。其功能為調(diào)節(jié)細胞比重以使其漂浮在合適水層中的作用。 . 羧化體 在若干化能自養(yǎng)細菌中含有的多角形細胞內(nèi)含物，它們大小約為 10nm ，內(nèi)含 1 、 5 二磷酸核酮糖羧化酶，在自養(yǎng)細菌的 CO 2 固定中起關(guān)鍵的作用。在一些光合細菌，如藍細菌 (Synechococcus lividus) 以及化能自養(yǎng)菌 , 如硝化

22、桿菌科 (Nitrobocteraceal) 等細胞中均有羧化體。 . 顆粒性貯藏物     原核生物細胞內(nèi)常含有各種較大的顆粒，大多為細胞貯藏物，它們常貯藏細胞的各種物質(zhì)或代謝產(chǎn)物。其成分可為糖類、脂類、含氮化合物以及無機物等。 聚 B 羥丁酸為一些細菌所特有，如巨大芽孢桿菌可在細質(zhì)內(nèi)形成聚 B 羥丁酸，可用蘇丹黑染色。在細胞內(nèi)的羥基丁酸呈酸性，而當其聚合為大分子時就成為中性脂肪酸，這樣就能維持細胞內(nèi)的中性環(huán)境，從而避免內(nèi)源性酸性而抑制或自毀。同時聚 B 羥丁酸是一種碳源和能源的貯藏物。同時可制作易降解且無毒的醫(yī)用塑料等器皿和外科用的手術(shù)針及縫線。 異

23、染顆粒又稱迂回體，這是因為其最早在 Spirillum volutans( 迂回螺菌 ) 中發(fā)現(xiàn)之故。主要成分為多聚偏磷酸，為磷源的貯藏物、能量貯藏物、降低滲透壓等作用。鼠疫桿菌的細胞兩端就有異染顆粒，易被甲基藍染成紅色。 藻青素通常存在于藍細菌中，它們屬于內(nèi)源性的氮素貯藏物，同時還具有貯藏能源的作用。 肝糖和淀粉粒藍細菌的大多數(shù)，腸道桿菌的許多屬的細胞內(nèi)常能積累多聚葡萄糖硫滴，以肝糖或淀粉粒作為貯藏物質(zhì)。它們均勻的分布在細胞質(zhì)中，可用碘溶液處理使其顯色，若為直鏈可染成藍色，若有分支可染成紅棕色。 （四）核質(zhì)體和質(zhì)粒 1. 核質(zhì)體     細菌沒有真正的

24、細胞核，僅有一個區(qū)域不明顯的核區(qū)存在， DNA 主要分布在核區(qū)域內(nèi)。它沒有核膜、核仁，也無固定的形態(tài)，結(jié)構(gòu)簡單。每個 DNA 分子由彼此互補的兩股鏈組成，其長度為細胞長度的若干倍，如大腸桿菌的細胞長約 2um ，而其所含的 DNA 分子長度為 1100-1400um ，這就意味著，在細胞內(nèi)的 DNA 必然以高度折迭纏繞，以超螺旋狀結(jié)構(gòu)存在。核區(qū)位于細胞中央，呈球狀、亞鈴狀或帶狀。當細菌處于對數(shù)生長期時，則一個菌體細胞內(nèi)往往出現(xiàn)個核區(qū)。其主要功能為傳遞個體的遺傳性狀。 2. 質(zhì)粒     質(zhì)粒是存在于細菌染色體外或附加于染色體上的遺傳物質(zhì) . 絕大多數(shù)由共

25、價閉合環(huán)狀雙螺旋 DNA 分子構(gòu)成，分子量較小。 很多細菌：大腸桿菌、痢疾桿菌、金黃色葡萄球菌等。 按功能分有： R 因子、 F 因子、 COL 因子（編碼大腸菌素的基因）等。 它具有以下性質(zhì)：能自我復(fù)制、穩(wěn)定遺傳；可插入細菌染色體中或與其攜帶的外源 DNA 片段共同復(fù)制增殖；可通過轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導或接合作用單獨轉(zhuǎn)移或攜帶著染色體片段一起轉(zhuǎn)移；可從菌體內(nèi)自行消失；可通過物理、化學手段使其消除或抑制。所以它已成為基因工程中重要的運載工具之一。 （五）莢膜 1. 概念     莢膜 (capsule) 是有些細菌生活在一定營養(yǎng)條件下，向細胞壁表面分泌的一種粘液狀、

26、膠質(zhì)狀的物質(zhì)。根據(jù)其厚度的不同常有不同的名稱。 大莢膜 (>200nm) ，有明顯的外緣和一定的形狀，較緊密的結(jié)合于細胞壁外，將墨水或苯胺黑負染的標本置于光學顯微鏡下可見。 微莢膜 (microcapsule)(<200nm), 與細胞表面結(jié)合較緊密，不能用光學顯微鏡觀察到，但可用血清學方法顯示。 粘液層 (slimelayer) 量大 , 而且與細胞表面的結(jié)合比較松散，沒有明顯的邊界，常擴散到培養(yǎng)中，在液體培養(yǎng)基中會使培養(yǎng)基的粘度增加。     產(chǎn)莢膜細菌在固體培養(yǎng)基上形成表面濕潤、有光澤、粘液狀的光滑型菌落；不產(chǎn)莢膜的細菌形成表面干燥、粗

27、糙的粗糙型菌落。     莢膜的形成與環(huán)境條件密切相關(guān)。如腸膜狀明串珠菌 (Leuconostoc mesenteroides) 只有生長在含糖量高、含氮量較低的培養(yǎng)基中才能形成莢膜。炭疽桿菌 (Bacillus anthracis) 只有在人或動物體內(nèi)才能形成莢膜。一般情況下產(chǎn)莢膜細菌可對制糖工業(yè)造成威脅，由于其大量繁殖是糖的粘度加大影響過濾。同時可引起酒類、牛奶、面包等飲料食品發(fā)酸變質(zhì)。在一定條件下可變有益的物質(zhì)如生產(chǎn)人工右旋糖酐用于代血槳的主要成份，在臨床上用于抗休克、消腫、解毒等；從莢膜中提取的黃桿膠可用作石油開采中的井液添加劑，也可用于印染、食

28、品工業(yè)。 2. 化學成份 莢膜的主要成份為多糖、多肽、或蛋白質(zhì)，尤以多糖居多。 3. 功能 保護細菌免受干燥的影響；貯藏養(yǎng)料，以備營養(yǎng)缺乏時重新利用；與病原菌的毒性密切相關(guān)；能抵抗吞噬細胞的吞噬 （六）鞭毛 1. 概念 鞭毛是某些微生物細胞表面著生的一根或數(shù)根細長、波曲、毛發(fā)狀的絲狀物。直徑為 0.1-0.2um ，它是細菌的運動器官。 2. 結(jié)構(gòu)組成 一般情況下，一根完整的鞭毛，從形態(tài)上可分為三部分：鞭毛絲、鞭毛鉤、基體（由一個同心環(huán)與穿過這個環(huán)系中央的小桿組成。同心環(huán)第的構(gòu)成在革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌中是不同的，在革蘭氏陰性菌中，環(huán)系由 L 和 P 、 S 和 M 兩對環(huán)組成， L 和

29、P 環(huán)分別位于細胞壁的脂多糖和細胞膜內(nèi)， S 和 M 環(huán)分別位于細胞膜表面和細胞膜內(nèi)。在革蘭氏陽性菌中，環(huán)系只由 S 和 M 這一對環(huán)組成）其主要的化學成為：鞭毛蛋白。 3. 類型 根據(jù)鞭毛的數(shù)目和著生情況，可分為以下幾個類型： 偏端單生鞭毛菌；兩端單生鞭毛菌；偏端叢生鞭毛菌；兩端叢生鞭毛菌；周生鞭毛菌     有些細菌除有鞭毛外還有菌毛和性菌毛。菌毛是細菌細胞表面著的一些比鞭毛更細短、直硬的絲狀結(jié)構(gòu)，又稱傘毛。其量很多，每個菌體細胞約有 150-500 根，其直徑為 7-9nm 、長為 200-2000nm ，僅在電子顯微鏡下才能觀察到。  

30、   菌毛不是細菌的運動器官，而是細菌的吸附器官。細菌?？山柚皆趧又参锘蚱渌鞣N細胞的表面。     在菌毛中還有一類稱為性菌毛，它有性質(zhì)粒所控制，它比一般菌毛稍粗而長，但數(shù)量較少。它是細菌接合的工具，在菌體間傳遞遺傳物質(zhì)。 （七）芽孢 1. 概念 某些細菌在其生長的一定的階段，在細胞內(nèi)形成一個圓形、橢圓形、壁厚、含水量極低、抗逆性極強的休眠體。芽孢形成的位置、形狀、大小可因菌種而異。如：枯草芽孢桿菌的芽胞位于菌體中間，呈卵圓形比菌體?。黄苽L梭菌芽胞位于菌體一端呈圓形，比菌體大，使菌呈棒錘形。 2. 特點 含水量低

31、；壁厚而致密，折光性強；芽胞中含有 2,6 吡啶二羧酸，它對熱具有較強的抗性，一但芽孢萌發(fā)時 2,6 吡啶二羧酸（ DPA ）將釋放到培養(yǎng)基中去，同時它也失支抗熱性；芽胞的酶處于不活躍狀態(tài)。     芽孢的形成需要一定的外界條件。例如：炭疽芽孢桿菌在有氧條件下形成芽孢，而破傷風桿菌正好相反。在部分芽胞桿菌，只有在營養(yǎng)缺乏、代謝產(chǎn)物積累或溫度高的不良環(huán)境下，其衰老的細胞內(nèi)才形成芽孢。但有些芽孢如蘇云金芽孢桿菌只有在營養(yǎng)豐富、溫度適宜的條件下才能形成芽孢。因此不能把芽孢的形成單純理解為是不良環(huán)境條件下的產(chǎn)物。芽孢一旦形成對不良環(huán)境就具有很強的抵抗性，尤其耐高

32、溫。像枯草芽孢桿菌的芽孢在沸水中可存活 1 小時，這對于有效的控制有害微生物，帶來困難。另外 Bacillus megaterium( 巨大芽孢桿菌 ) 芽孢抗輻射能力要比 E.coli( 大腸桿菌 ) 營養(yǎng)細胞強 36 倍。     應(yīng)該注意的是一個營養(yǎng)細胞只能形成一個芽孢，而一個芽孢也只能產(chǎn)生一個營養(yǎng)體，芽孢僅是芽孢細菌生活史中的一環(huán)節(jié)，是細菌的休眠體，而不是一種繁殖方式。     伴孢晶體：芽孢桿菌中有些種，如蘇云金芽孢桿菌等形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體。一個細菌一般只產(chǎn)生一

33、個伴孢晶體，伴孢晶體由蛋白質(zhì)組成，它具有毒性，能殺死鱗翅目昆蟲。所以是一種良好的細菌殺蟲劑。 三、細菌的繁殖     微生物的繁殖方式分為有性繁殖和無性繁殖兩種。     細菌主要是通過無性繁殖產(chǎn)生后代。其繁殖方式是二分裂，簡稱裂殖。細菌的繁殖過程分為三個連續(xù)步驟：核的分裂和隔膜的形成；橫隔壁形成；子細胞分裂。由于分裂時平面的方向不同，分裂后的子細胞相互分離或相互連結(jié)，因此形成各種形式的排列。 四、細菌菌落及特征     菌落：單個微生物細胞或同種細胞在適宜的固體培養(yǎng)基表面或

34、內(nèi)部生長、繁殖到一定程度形成肉眼可見的子細胞群體，。菌苔：固體培養(yǎng)基中連成一片的菌落    純培養(yǎng)或克隆： 如果一個菌落是由一個細菌繁殖而來，則稱為純培養(yǎng)或克?。?clone ）。每一種菌在一定的條件下菌落特征是一定的。在相同條件下菌落特征的改變，常標志著細菌生理性狀發(fā)生了變異。但環(huán)境條件的改變也會引起菌落性狀的改變。因此在不同條件下，菌落特征所出現(xiàn)的微小差異不能誤認為菌株發(fā)生變異。     細菌的菌落的主要特征：濕潤、粘稠、易挑起、質(zhì)地均勻、菌落各部位的顏色一致等。但也有的細菌形成的菌落表面粗糙、有褶皺感等特征。

35、 由于菌落就是微生物的巨大群體，因此，個體細胞形態(tài)上的種種差別，必然會極其密切地反映在菌落的形態(tài)上。這對產(chǎn)鞭毛、莢膜和芽孢的種類來說尤為明顯。無鞭毛細菌形成的菌落較小、較厚、邊緣極其圓整；有鞭毛細菌形成的菌就大而扁平，形狀不規(guī)則和邊緣缺刻的特征；有莢膜細菌菌落光滑、透明、較大；產(chǎn)芽孢細菌形成的菌落表面粗糙、有褶皺感等特征。 第二節(jié)   放線菌     放線菌是一類呈菌絲狀生長、主要以孢子繁殖和陸生性強的原核微生物。因菌落呈放射狀而得名。     放線菌多為腐生，少數(shù)為寄生，與人類關(guān)系十分密切。腐

36、生型菌在自然界的物質(zhì)循環(huán)中起著十分重要的作用，而寄生型菌可引起人、動物得病。如：腦膜炎、皮膚病等。所以只有掌握了有關(guān)放線菌的知識，充分了解其特性，就可控制和利用它們?yōu)槿祟惙?wù)。     放線菌的特性很多，但最主要的特性是能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗生素。據(jù)估計，全世界共發(fā)現(xiàn) 4000 多種抗生素，其中絕大多數(shù)由放線菌產(chǎn)生的， Streptomyces( 鏈霉菌屬 ) 又占放線菌中的首位（占放線菌產(chǎn)生抗生素中的 87.5% ）。這是其他生物難以比擬的?？股厥侵饕幕瘜W療劑，現(xiàn)在臨床所用的抗生素：四環(huán)素、鏈霉素、頭孢霉素、利福霉素等；農(nóng)業(yè)上用的抗生素：井岡霉

37、素、慶豐霉素等；有的放線菌還用于生產(chǎn)維生素、酶制劑等；此外在石油脫蠟、烴類發(fā)酵、污水處理等方面都有很好的應(yīng)用。 一、放線菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)     放線菌菌體為單細胞，大多由分枝發(fā)達的菌絲組成；少數(shù)為桿狀或具有原始菌絲。菌絲直徑與桿狀細菌差不多，大約 1um ， 革蘭氏染色陽性，極少為陰性。 放線菌菌絲細胞的結(jié)構(gòu)與細菌基本相同。根據(jù)菌絲形態(tài)和功能可分為： 1. 營養(yǎng)菌絲也稱基內(nèi)菌絲，生長于培養(yǎng)基內(nèi)，主要功能是吸收營養(yǎng)物質(zhì)，營養(yǎng)菌絲一般無隔膜，內(nèi)含有許多核質(zhì)體，直徑約為 0.2-0.8um ，但長度差別很大。有的無色素，有的能產(chǎn)生不同色素。若是水溶性的色素，可透

38、入培養(yǎng)基內(nèi)，將培養(yǎng)染上相應(yīng)的顏色。如果非水溶性色素，則使菌落呈現(xiàn)相應(yīng)的顏色。因此色素是鑒定菌種的一個重要依據(jù)。 2. 氣生菌絲營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定時期，長出培養(yǎng)基外伸向空間的菌絲稱為氣生菌絲。它疊生于營養(yǎng)菌絲上，以至可覆蓋整個菌落表面，在光學顯微鏡下菌絲較粗、顏色較深，直徑約為 1-1.4um 。 3. 孢子絲放線菌生長發(fā)育到一定階段，在其氣生菌絲上分化出可形成孢子的菌，該菌絲稱為孢子絲。孢子絲的形狀和在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種而異，有直形、波曲、螺旋狀等之分。孢子絲發(fā)育到一定階段可形成孢子。由于孢子含有不同色素，成熟的孢子堆也表現(xiàn)出特定的顏色，而且在一定條件下比較穩(wěn)定故也是鑒定菌種的依據(jù)之

39、一。 二、放線菌的菌落特征 放線菌的菌落是由菌絲體組成的。主要表現(xiàn)為：質(zhì)地致密、絲絨狀或有皺折、干燥，不透明，上覆蓋有不同顏色的干粉（孢子），菌落正反面的顏色常因基內(nèi)菌絲和孢子所產(chǎn)生色素各異而不一致，因基內(nèi)菌絲與培養(yǎng)基結(jié)合較緊，故不易挑起。 三、放線菌的繁殖方式 放線菌主要通過形成無性分生孢子來繁殖后代。分生孢子是通過橫隔分裂方式形成的，孢子絲長到一定階段，其中產(chǎn)生橫隔膜，然后在橫隔膜處斷裂形成分生孢子。     放線菌生長發(fā)育到一定階段，一部分氣生菌絲形成孢子絲，孢子絲分化成熟便分化形成孢子，孢子在適宜環(huán)境中吸收水份，膨脹，萌發(fā)出 1-4 根芽管，芽管

40、進一步生長，分枝形成菌絲體。 放線菌的孢子抗干燥能強，但不耐高溫。   第三節(jié) 藍 細 菌     藍細菌 (cyanobacteria) 亦稱藍藻或藍綠藻。它與高等綠色植物和高等藻類一樣，含有光合色素 - 葉綠素 a ，進行放氧性光合作用。 一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)     它的細胞核沒有核膜，沒有有絲分裂器，細胞壁與細菌相似，外層為脂多糖組成，內(nèi)層由肽聚糖組成。革蘭氏染色陰性?；瘜W組成最獨特之處是含有由兩個或多個雙鍵組成的不飽和脂肪酸。無鞭毛，但可運動（通過絲狀體的旋轉(zhuǎn)、逆轉(zhuǎn)、彎曲），藍細菌形態(tài)差異極大，已知有球狀或桿狀的單細胞和絲狀兩種形體。直徑為 0.5-60um 。當許多個體聚集在一起，可形成肉眼可見的很大的群體。若繁茂生長，可使水的顏色隨菌體面變。     藍細菌與屬于真核的藻類的最大區(qū)別，在于它無葉綠體，無真核，有 70S 核糖體，細胞壁中含有肽聚糖，因而對青霉素和溶菌酶十分敏感等。 二、性質(zhì)     藍細胞可自生固氮，也可共生固氮。它的營