植物育種與種子生產(chǎn)指導(dǎo)雜種優(yōu)勢(shì)育種的遺傳規(guī)律-2

1、 情境3 3 育種方法與遺傳規(guī)律 3.1 3.1 指導(dǎo)雜交育種的遺傳規(guī)律指導(dǎo)雜交育種的遺傳規(guī)律 3.2 3.2 指導(dǎo)選擇育種的遺傳規(guī)律指導(dǎo)選擇育種的遺傳規(guī)律 3.3 3.3 指導(dǎo)倍性和誘變育種的遺傳規(guī)律指導(dǎo)倍性和誘變育種的遺傳規(guī)律 3.4 3.4 指導(dǎo)優(yōu)勢(shì)育種的遺傳規(guī)律指導(dǎo)優(yōu)勢(shì)育種的遺傳規(guī)律 3.5 3.5 指導(dǎo)生物技術(shù)育種的遺傳規(guī)律指導(dǎo)生物技術(shù)育種的遺傳規(guī)律3.3 3.3 指導(dǎo)優(yōu)勢(shì)育種的遺傳規(guī)律指導(dǎo)優(yōu)勢(shì)育種的遺傳規(guī)律8 8 近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)9 9 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳 前面的遺傳現(xiàn)象和規(guī)律都是由前面的遺傳現(xiàn)象和規(guī)律都是由細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因即核即核

2、基因所決定的，基因所決定的，由核基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞由核基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞核遺傳或核遺傳或核遺傳核遺傳。 核遺傳是生物性狀遺傳的主要方式，但不是唯一方式，因?yàn)楹诉z傳是生物性狀遺傳的主要方式，但不是唯一方式，因?yàn)樵诩?xì)胞核外的細(xì)胞質(zhì)中，某些細(xì)胞器上也存在著遺傳物質(zhì)在細(xì)胞核外的細(xì)胞質(zhì)中，某些細(xì)胞器上也存在著遺傳物質(zhì)DNADNA，也存在著細(xì)胞質(zhì)基因，由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀遺傳稱為細(xì)胞也存在著細(xì)胞質(zhì)基因，由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀遺傳稱為細(xì)胞核遺傳或核遺傳或胞質(zhì)遺傳胞質(zhì)遺傳。 雖然對(duì)胞質(zhì)遺傳的研究遠(yuǎn)不如核遺傳深入，但是胞質(zhì)遺傳的雖然對(duì)胞質(zhì)遺傳的研究遠(yuǎn)不如核遺傳深入，

3、但是胞質(zhì)遺傳的性狀卻在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用。性狀卻在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用。 什么是胞質(zhì)遺傳？它有什么特點(diǎn)？什么是胞質(zhì)遺傳？它有什么特點(diǎn)？ 如何在生產(chǎn)上應(yīng)用？如何在生產(chǎn)上應(yīng)用？9 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳 9-1 細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象和特征細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象和特征 9-2 細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ) 9-3 植物的雄性不育植物的雄性不育9 9 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳9-1 9-1 細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象和特細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象和特征征一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念： 除了染色體以外的其它任何細(xì)胞成分所引起的遺傳除了染色體以外的其它任何細(xì)胞成分所引起的遺傳現(xiàn)象叫現(xiàn)象叫細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳( (又稱非染色體遺

4、傳、非孟德爾遺傳、又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳母體遺傳) )。 真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于于線粒體，質(zhì)體，中心體線粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)胞器中等細(xì)胞器中. . 二、細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)二、細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 其是孟定律定律的重新發(fā)現(xiàn)者之一柯倫斯在其是孟定律定律的重新發(fā)現(xiàn)者之一柯倫斯在19081908年發(fā)現(xiàn)年發(fā)現(xiàn)的：的：某些性狀的遺傳完全來自母本，與父本無關(guān)。某些性狀的遺傳完全來自母本，與父本無關(guān)。 例如，柯倫斯發(fā)現(xiàn)的紫茉莉枝條色的遺傳：例如，柯倫斯發(fā)現(xiàn)的紫茉莉枝條色的遺傳： 紫茉莉花斑

5、植株上著生綠色、白色和花斑紫茉莉花斑植株上著生綠色、白色和花斑3 3種枝條。他分種枝條。他分別用這別用這3 3種枝條上的花作母本，種枝條上的花作母本，成對(duì)授以成對(duì)授以3 3種枝條上的花粉種枝條上的花粉（父本），雜種后代的結(jié)果見下表。（父本），雜種后代的結(jié)果見下表。 表表9-1 9-1 紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳 即即某些性狀的遺傳完全與母本相同，與父本無關(guān)某些性狀的遺傳完全與母本相同，與父本無關(guān)。接受花粉的枝條接受花粉的枝條（母本）（母本）提供花粉的枝條提供花粉的枝條（父本）（父本）雜種實(shí)生苗的表現(xiàn)雜種實(shí)生苗的表現(xiàn)（雜種一代）（雜種一代）白色白色綠色綠色花斑花斑白色、綠色、花斑白

6、色、綠色、花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑白色白色綠色綠色白色、綠色、花斑（不成比例）白色、綠色、花斑（不成比例）三、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征：三、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征： 1983 1983年陳士怡認(rèn)為，年陳士怡認(rèn)為，如果在實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)以下任何一種情況，如果在實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)以下任何一種情況，就可以考慮此性狀是非染色體遺傳：就可以考慮此性狀是非染色體遺傳： （一）（一）. .正交和反交的結(jié)果不同。正交和反交的結(jié)果不同。大豆子葉顏色是大豆子葉顏色是胞質(zhì)基因控制胞質(zhì)基因控制的的 豌豆的子葉色是豌豆的子葉色是核遺傳核遺傳的的P P 黃黃綠綠 綠綠黃黃 黃黃綠綠 綠綠黃黃 F F1 1

7、 黃黃 綠綠 F F1 1 黃黃 黃黃 F F2 2 黃黃 綠綠 F F2 2 黃：黃：1/41/4綠綠 黃：黃：1/41/4綠綠F F1 1正反交不同，只表現(xiàn)母本性狀。正反交不同，只表現(xiàn)母本性狀。 F F1 1：正反交結(jié)果相同：顯性正反交結(jié)果相同：顯性F F2 2不分離，還只表現(xiàn)母本性狀。不分離，還只表現(xiàn)母本性狀。 F F2 2：3 3顯：顯：1 1隱隱 F F1 1正反交不同，只表現(xiàn)母本性狀的現(xiàn)象叫母性遺傳正反交不同，只表現(xiàn)母本性狀的現(xiàn)象叫母性遺傳或母體遺傳。或母體遺傳。 細(xì)胞核細(xì)胞核遺傳中遺傳中F F1 1表現(xiàn)相同的原因：表現(xiàn)相同的原因：其細(xì)胞核內(nèi)的遺傳物質(zhì)是其細(xì)胞核內(nèi)的遺傳物質(zhì)是由雌核

8、和雄核共同提供的；由雌核和雄核共同提供的； 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)遺傳中遺傳中F F1 1表現(xiàn)不同的原因表現(xiàn)不同的原因：細(xì)胞質(zhì)基因多通過母本遺細(xì)胞質(zhì)基因多通過母本遺傳給子代，故傳給子代，故胞質(zhì)遺傳又稱母性遺傳。胞質(zhì)遺傳又稱母性遺傳。圖 9-1 母性遺傳的母性遺傳的原因：原因： 在真核生物的有性過程中：在真核生物的有性過程中：卵細(xì)胞：卵細(xì)胞：含有含有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。質(zhì)和細(xì)胞器。精細(xì)胞：精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，極少或沒有細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器。只有細(xì)胞核，極少或沒有細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器。 因此，受精后因此，受精后的合子中，卵子（母本）的合子中，卵子（母本）為子代提供了核基因和為子代提供了核基因

9、和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。全部或絕大部分胞質(zhì)基因。而精子而精子（父本）（父本）只提供了其核基因，不只提供了其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。能或極少提供胞質(zhì)基因。一切受一切受細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通所決定的性狀，其遺傳信息只能通過過卵細(xì)胞傳給子代卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過精細(xì)胞遺傳給子代。，而不能通過精細(xì)胞遺傳給子代。卵細(xì)胞卵細(xì)胞精細(xì)胞精細(xì)胞 （二）（二）. .兩個(gè)親本雜交后，無論子代自交或與親本回交兩個(gè)親本雜交后，無論子代自交或與親本回交，均不表現(xiàn)分離，均不表現(xiàn)分離，仍表現(xiàn)母本性狀。仍表現(xiàn)母本性狀。 （三）（三）. . 通過回交、核移植等方法，將母本的細(xì)胞核置換以后

10、，通過回交、核移植等方法，將母本的細(xì)胞核置換以后，仍表仍表現(xiàn)該母本的性狀現(xiàn)該母本的性狀。 （四）（四）. .通過注射、結(jié)合轉(zhuǎn)移等方式把通過注射、結(jié)合轉(zhuǎn)移等方式把一種生物的細(xì)胞質(zhì)或一種生物的細(xì)胞質(zhì)或DNADNA分子轉(zhuǎn)分子轉(zhuǎn)移到另一生物中移到另一生物中，受體受體由此而獲得由此而獲得供體供體的某一性狀。的某一性狀。 （五）（五）. .某些某些細(xì)胞質(zhì)遺傳的性狀可由于環(huán)境的改變而消除，消除后不再細(xì)胞質(zhì)遺傳的性狀可由于環(huán)境的改變而消除，消除后不再出現(xiàn)；出現(xiàn)；而染色體基因的突變可通過回復(fù)突變而重現(xiàn)（基因突變具有可逆而染色體基因的突變可通過回復(fù)突變而重現(xiàn)（基因突變具有可逆性）。性）。 上述特征上述特征( (主

11、要是母性遺傳）主要是母性遺傳）是區(qū)別于核遺傳的主要標(biāo)志。是區(qū)別于核遺傳的主要標(biāo)志。 為了更好的區(qū)分核遺傳和胞質(zhì)遺傳為了更好的區(qū)分核遺傳和胞質(zhì)遺傳, ,可了解一個(gè)可了解一個(gè)母性影響母性影響的例子。的例子。三、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征：三、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征： 四四.母性影響母性影響 母性影響母性影響表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象與胞質(zhì)遺傳十分相似，與胞質(zhì)遺傳十分相似，但其并但其并不是由胞質(zhì)基因決定的，而是由積累在卵細(xì)胞中的核基因的不是由胞質(zhì)基因決定的，而是由積累在卵細(xì)胞中的核基因的產(chǎn)物決定的。由于細(xì)胞質(zhì)中存在著來自母體的某些代謝產(chǎn)物，產(chǎn)物決定的。由于細(xì)胞質(zhì)中存在著來自母體的某些代謝產(chǎn)物，子代的性狀并不是由本

12、身的基因型決定，而與母體相似。子代的性狀并不是由本身的基因型決定，而與母體相似。其其本質(zhì)是核遺傳范疇中的前定作用或延遲遺傳。本質(zhì)是核遺傳范疇中的前定作用或延遲遺傳。 （一）母性影響的概念：（一）母性影響的概念：是由于核基因的產(chǎn)物積累在卵是由于核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中所引起的子代表現(xiàn)母本性狀的遺傳現(xiàn)象。細(xì)胞中所引起的子代表現(xiàn)母本性狀的遺傳現(xiàn)象。母性影響不母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇，十分相似而已。屬于胞質(zhì)遺傳的范疇，十分相似而已。 （二）母性影響的（二）母性影響的特點(diǎn)：特點(diǎn)：下一代表現(xiàn)型受上一代母體基下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。因的影響。（三）母性影響的（三）母性影響的實(shí)例：實(shí)例：椎實(shí)

13、螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。椎實(shí)螺是一種、同體的軟椎實(shí)螺是一種、同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體能同時(shí)產(chǎn)生體動(dòng)物，每一個(gè)體能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過異體卵子和精子，但一般通過異體受精進(jìn)行繁殖。受精進(jìn)行繁殖。椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。對(duì)性狀。椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的雜交雜交試驗(yàn)：試驗(yàn)： 椎實(shí)螺進(jìn)行正反交椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn) F1 1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似

14、，即右旋，即右旋或左旋；或左旋；F F2 2均為右旋，不分離；均為右旋，不分離；F F3 3才出現(xiàn)右旋和左旋的才出現(xiàn)右旋和左旋的3 3顯：顯：1 1隱分離。這顯然屬于分離定律，只是分離晚了一個(gè)世代。隱分離。這顯然屬于分離定律，只是分離晚了一個(gè)世代。椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向，由一對(duì)基因決定，椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向，由一對(duì)基因決定，右旋右旋(S+)(S+)對(duì)左旋對(duì)左旋(S)(S)為顯性為顯性 。 圖 9 - 2 母性遺傳：母性遺傳：只表現(xiàn)為母本能遺傳給子代，只表現(xiàn)為母本能遺傳給子代，雜交后雜交后代的性狀不分離。代的性狀不分離。 母性影響：母性影響：是由積累在卵細(xì)胞中的核基因的產(chǎn)是由積累在卵細(xì)胞中的核基因的產(chǎn)

15、物決定的。是由核基因決定的。物決定的。是由核基因決定的。 雖然雖然F F1 1表現(xiàn)的遺傳表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象與胞質(zhì)遺傳十分相似，但是現(xiàn)象與胞質(zhì)遺傳十分相似，但是在雜交后代性狀出在雜交后代性狀出現(xiàn)分離，只是分離晚了一個(gè)世代?，F(xiàn)分離，只是分離晚了一個(gè)世代。 所以，是細(xì)胞核遺傳還是細(xì)胞質(zhì)遺傳，關(guān)所以，是細(xì)胞核遺傳還是細(xì)胞質(zhì)遺傳，關(guān)鍵是看是否一直隨母性遺傳：鍵是看是否一直隨母性遺傳：是是胞質(zhì)遺傳；胞質(zhì)遺傳；不是，出現(xiàn)分離不是，出現(xiàn)分離為核遺傳。為核遺傳。9-2 9-2 細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ) 一、細(xì)胞質(zhì)基因與核基因的異同點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)基因與核基因的異同點(diǎn) （一）相同點(diǎn)：（一）相同點(diǎn)：凡是基因

16、都是凡是基因都是DNA分子上的一段具分子上的一段具有特異功能的核苷酸序列。有特異功能的核苷酸序列。 （二）不同點(diǎn)：（二）不同點(diǎn)： 1、載體不同：、載體不同： 核基因的載體是染色體；核基因的載體是染色體； 胞質(zhì)基因的載體是細(xì)胞器。胞質(zhì)基因的載體是細(xì)胞器。 2、基因的分離與分配不同：、基因的分離與分配不同： （1）核基因分到子細(xì)胞中是相等的，有規(guī)律的。）核基因分到子細(xì)胞中是相等的，有規(guī)律的。 （2）胞質(zhì)基因分到子細(xì)胞中是不等的，無規(guī)律的。）胞質(zhì)基因分到子細(xì)胞中是不等的，無規(guī)律的。 二、細(xì)胞質(zhì)基因存在的部位二、細(xì)胞質(zhì)基因存在的部位 ：可分為兩大類：可分為兩大類細(xì)胞質(zhì)基因組：存在于細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞器上的基

17、因。細(xì)胞質(zhì)基因組：存在于細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞器上的基因。（1 1）. . 葉綠體葉綠體DNADNA（植物細(xì)胞）（植物細(xì)胞） 【質(zhì)體【質(zhì)體DANDAN（動(dòng)物細(xì)（動(dòng)物細(xì)胞）】胞）】 （2 2）. . 線粒體線粒體DNADNA2.2.非細(xì)胞器基因組非細(xì)胞器基因組 ：寄生于細(xì)胞質(zhì)中某些附加體和共生體：寄生于細(xì)胞質(zhì)中某些附加體和共生體上的基因。上的基因。（1 1）質(zhì)粒：）質(zhì)粒：（2 2）共生體：）共生體： 三、核基因、細(xì)胞質(zhì)基因與性狀的表現(xiàn)三、核基因、細(xì)胞質(zhì)基因與性狀的表現(xiàn) 細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核是細(xì)胞不可分割的組成部分，則核基細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核是細(xì)胞不可分割的組成部分，則核基因與胞質(zhì)基因?qū)π誀畹目刂粕?，是相互依賴、相互?lián)

18、系和因與胞質(zhì)基因?qū)π誀畹目刂粕?，是相互依賴、相互?lián)系和相互制約的。它們對(duì)性狀表現(xiàn)的控制上主要有相互制約的。它們對(duì)性狀表現(xiàn)的控制上主要有3 3種形式：種形式： （一）核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同控制性狀的表現(xiàn)（一）核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同控制性狀的表現(xiàn) 胞質(zhì)基因雖然有自己的遺傳體系，但與核基因相比，胞質(zhì)基因雖然有自己的遺傳體系，但與核基因相比，它的功能是不完善的，并且在很大程度上受核基因控制，它的功能是不完善的，并且在很大程度上受核基因控制，或者與核基因一起實(shí)現(xiàn)對(duì)某一形狀的控制。如最常見的、或者與核基因一起實(shí)現(xiàn)對(duì)某一形狀的控制。如最常見的、應(yīng)用最廣的應(yīng)用最廣的植物質(zhì)核互作的雄性不育系植物質(zhì)核互作的雄性不

19、育系即此類型：雜交水即此類型：雜交水稻、雜交高粱等用的不育系。稻、雜交高粱等用的不育系。 （二）核基因引起細(xì)胞質(zhì)基因突變（二）核基因引起細(xì)胞質(zhì)基因突變 玉米葉綠體的形成與玉米葉綠體的形成與5050多對(duì)核基因有關(guān)，其中有由染色多對(duì)核基因有關(guān)，其中有由染色體基因引發(fā)的葉綠體的不可逆變異，這種變異一經(jīng)發(fā)現(xiàn)便表體基因引發(fā)的葉綠體的不可逆變異，這種變異一經(jīng)發(fā)現(xiàn)便表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳：現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳： 第七染色體上的第七染色體上的IjIj綠色基因突變成了帶白色和綠色條紋的綠色基因突變成了帶白色和綠色條紋的ijij以后，再用其作母本雜交，就表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征了。以后，再用其作母本雜交，就表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳的特

20、征了。 圖圖 9 - 3 （三）（三）核基因決定細(xì)胞質(zhì)基因的存在核基因決定細(xì)胞質(zhì)基因的存在 雙核草履蟲有一個(gè)特殊的品系，體內(nèi)有卡巴粒存在。雙核草履蟲有一個(gè)特殊的品系，體內(nèi)有卡巴粒存在。它可以分泌毒素，毒死其它品系。它可以分泌毒素，毒死其它品系。 而決定草履蟲是否放毒，有兩個(gè)遺傳因素，一個(gè)是存在而決定草履蟲是否放毒，有兩個(gè)遺傳因素，一個(gè)是存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，一個(gè)是核內(nèi)的顯性基因于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，一個(gè)是核內(nèi)的顯性基因K K。 只有核內(nèi)有只有核內(nèi)有K K基因，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)又有卡巴粒存在時(shí)，才能基因，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)又有卡巴粒存在時(shí)，才能保證放毒。保證放毒。 但是但是核內(nèi)的顯性基因核內(nèi)的顯性基因K K本身并

21、不產(chǎn)生卡巴粒，也不含本身并不產(chǎn)生卡巴粒，也不含有決定草履蟲毒素產(chǎn)生的遺傳信息，有決定草履蟲毒素產(chǎn)生的遺傳信息，他的唯一作用是使他的唯一作用是使卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)繼續(xù)存在?？ò土Ｔ诩?xì)胞質(zhì)內(nèi)繼續(xù)存在。如圖如圖7-47-4所示。所示。如果草履蟲的如果草履蟲的核基因型是核基因型是KKKK或或KkKk，而不含卡巴粒，而不含卡巴粒，它也不會(huì)產(chǎn)生出卡巴粒；，它也不會(huì)產(chǎn)生出卡巴粒；如果親本的如果親本的核基因型是核基因型是kkkk，細(xì)胞質(zhì)即使有卡巴粒，這種卡巴粒也不會(huì)穩(wěn)定遺，細(xì)胞質(zhì)即使有卡巴粒，這種卡巴粒也不會(huì)穩(wěn)定遺傳，而在子代逐漸消失。傳，而在子代逐漸消失。圖圖 9 - 4 本節(jié)重點(diǎn)掌握：本節(jié)重點(diǎn)掌握： 1.1

22、.細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念、特征。細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念、特征。 胞質(zhì)遺傳的最大特征是無論雜交或回交，后代表現(xiàn)的胞質(zhì)遺傳的最大特征是無論雜交或回交，后代表現(xiàn)的性狀仍同母體一樣，不發(fā)生性狀分離，所以胞質(zhì)遺傳又叫性狀仍同母體一樣，不發(fā)生性狀分離，所以胞質(zhì)遺傳又叫母性遺傳。母性遺傳。 2. 2. 細(xì)胞質(zhì)遺傳于細(xì)胞核遺傳的區(qū)別細(xì)胞質(zhì)遺傳于細(xì)胞核遺傳的區(qū)別 3. 3. 母性影響與母性遺傳的區(qū)別母性影響與母性遺傳的區(qū)別 了解：了解： 1.1.細(xì)胞質(zhì)基因存在的部位細(xì)胞質(zhì)基因存在的部位 2.2.核基因、細(xì)胞質(zhì)基因與性狀表現(xiàn)形式。核基因、細(xì)胞質(zhì)基因與性狀表現(xiàn)形式。復(fù)習(xí)題：復(fù)習(xí)題： 166頁：頁：1、2、3、 補(bǔ)充：補(bǔ)充： 1

23、8.什么叫胞質(zhì)遺傳？細(xì)胞質(zhì)遺傳與核遺什么叫胞質(zhì)遺傳？細(xì)胞質(zhì)遺傳與核遺傳的主要區(qū)別是什么？舉例說明。傳的主要區(qū)別是什么？舉例說明。 19.母性影響與母性遺傳的主要區(qū)別是什母性影響與母性遺傳的主要區(qū)別是什么？么？ 胞質(zhì)遺傳的最大特點(diǎn)是無論雜交或回交，后代表現(xiàn)的性狀胞質(zhì)遺傳的最大特點(diǎn)是無論雜交或回交，后代表現(xiàn)的性狀仍同母體一樣，不發(fā)生性狀分離，仍同母體一樣，不發(fā)生性狀分離，所以胞質(zhì)遺傳又叫母性遺傳。所以胞質(zhì)遺傳又叫母性遺傳。胞質(zhì)遺傳雖然有相對(duì)的獨(dú)立性，但有時(shí)與核基因一起控制某一性胞質(zhì)遺傳雖然有相對(duì)的獨(dú)立性，但有時(shí)與核基因一起控制某一性狀的表現(xiàn)狀的表現(xiàn)如植物的雄性不育性。如植物的雄性不育性。 9-39

24、-3植物的雄性不育植物的雄性不育9-39-3植物的雄性不育植物的雄性不育一、植物雄性不育的概念與類型一、植物雄性不育的概念與類型二、雄性不育的外在特征二、雄性不育的外在特征三、雄性配子的發(fā)育和敗育時(shí)期及敗育特點(diǎn)三、雄性配子的發(fā)育和敗育時(shí)期及敗育特點(diǎn)四、遺傳性雄性不育的類型四、遺傳性雄性不育的類型 特征及應(yīng)用特征及應(yīng)用 （一）（一）植物雄性不育的概念植物雄性不育的概念：植物的植物的雄蕊雄蕊發(fā)育不發(fā)育不正常正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊雌蕊發(fā)育正發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)的現(xiàn)象。常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)的現(xiàn)象。 植物雄性不育植物雄性不育在植物界

25、是很普遍的，據(jù)統(tǒng)計(jì)在植物界是很普遍的，據(jù)統(tǒng)計(jì)已發(fā)現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)在4343個(gè)科個(gè)科162162個(gè)屬的個(gè)屬的320320多種植物中存在。多種植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。生產(chǎn)之中。 一、植物雄性不育的概念與類型：一、植物雄性不育的概念與類型： 二型說二型說核遺傳型核遺傳型雄雄性性不不 育育生理性的雄性不育（不遺傳）生理性的雄性不育（不遺傳）遺傳性的遺傳性的雄性不育雄性不育( (三型說三型說) )質(zhì)遺傳型質(zhì)遺傳型質(zhì)核互作遺傳型質(zhì)核互作遺傳型( (應(yīng)用

26、價(jià)值最大應(yīng)用價(jià)值最大) )（二）、植物雄性不育的類型（二）、植物雄性不育的類型圖 9 - 5二、雄性不育的外在特征二、雄性不育的外在特征表表 9-2三、雄性配子的發(fā)育和敗育時(shí)期及敗育特點(diǎn)三、雄性配子的發(fā)育和敗育時(shí)期及敗育特點(diǎn) 王培田王培田1976年把雄性孢子的發(fā)育和敗育劃分為年把雄性孢子的發(fā)育和敗育劃分為10個(gè)時(shí)期：個(gè)時(shí)期： 1.雄蕊形成期雄蕊形成期 2.花粉母細(xì)胞期花粉母細(xì)胞期 3.二分孢子期二分孢子期 4.四分孢子期四分孢子期 5.單核早期單核早期 6.單核中期單核中期 7.單核后期單核后期 8.雙核前期雙核前期 9.雙核后期雙核后期 10.三核期三核期 （一）（一）. . 質(zhì)不育型：質(zhì)不

27、育型： 1.1.質(zhì)不育的質(zhì)不育的特征：特征： （1 1）單純由細(xì)胞質(zhì)基因控制的雄性不育，與核基因無關(guān)。單純由細(xì)胞質(zhì)基因控制的雄性不育，與核基因無關(guān)。 設(shè)胞質(zhì)不育基因?yàn)樵O(shè)胞質(zhì)不育基因?yàn)镾 S；胞質(zhì)可育基因?yàn)?；胞質(zhì)可育基因?yàn)镹 N；與核基因無關(guān)與核基因無關(guān) 雄性不育雄性不育S S 可育可育N N F F1 1 S S仍保持不育仍保持不育 （2 2）質(zhì)不育型找不到恢復(fù)系。）質(zhì)不育型找不到恢復(fù)系。因質(zhì)不育型本身不能產(chǎn)生花粉因質(zhì)不育型本身不能產(chǎn)生花粉而自交不育，用可育花粉給其授粉而自交不育，用可育花粉給其授粉F F1 1仍不育。仍不育。 2. 2. 質(zhì)不育的應(yīng)用：質(zhì)不育的應(yīng)用：質(zhì)不育由于找不到恢復(fù)系而無

28、法在生產(chǎn)上質(zhì)不育由于找不到恢復(fù)系而無法在生產(chǎn)上應(yīng)用。應(yīng)用。目前已在目前已在270270多種植物中發(fā)現(xiàn)有多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。 四、遺傳性雄性不育的類型四、遺傳性雄性不育的類型 特征及應(yīng)用特征及應(yīng)用 根據(jù)控制雄性不育的基因存在的部位可分為三類：根據(jù)控制雄性不育的基因存在的部位可分為三類： . .核不育型：核不育型：完全由核基因控制的雄性不育完全由核基因控制的雄性不育。 這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。多作物中都已發(fā)現(xiàn)。 1. 1. 核不育型的遺傳特征：核不育型的遺傳特征： （1

29、 1）. .核不育多是基因突變的結(jié)果核不育多是基因突變的結(jié)果 （2 2）. . 核不育與細(xì)胞質(zhì)基因無關(guān)核不育與細(xì)胞質(zhì)基因無關(guān) 無論用什么基因型的個(gè)無論用什么基因型的個(gè)體給核不育株授粉，都無法完全保持其不育性，這是核不育體給核不育株授粉，都無法完全保持其不育性，這是核不育型的一個(gè)最重要的特征。型的一個(gè)最重要的特征。 （3 3）. .核不育花粉敗育的早而徹底。核不育花粉敗育的早而徹底。早：早：于花粉母細(xì)胞減于花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期間就發(fā)生敗育。徹底：不能形成性細(xì)胞，所以數(shù)分裂期間就發(fā)生敗育。徹底：不能形成性細(xì)胞，所以無花無花粉。粉。故敗育的十分徹底，可育株與不育株有明顯界限。故敗育的十分徹底，可育株

30、與不育株有明顯界限。 （4 4）. . 核不育多屬于質(zhì)量性狀核不育多屬于質(zhì)量性狀。一般受一個(gè)或一對(duì)主效基。一般受一個(gè)或一對(duì)主效基因控制。但也有兩對(duì)基因互作或多對(duì)核基因累加控制的。因控制。但也有兩對(duì)基因互作或多對(duì)核基因累加控制的。 2. 2. 核不育的遺傳及利用：核不育的遺傳及利用： （1 1）. .顯性基因控制的雄性不育顯性基因控制的雄性不育：是由隱性的：是由隱性的可育基因突變而來的：可育基因突變而來的：（msmsmsms）（ MSms MSms ）（ MSMS MSMS ）（）（MSmsMSms） （msmsmsms） 可育可育 不育不育 不育不育 可育可育 顯性基因控制的雄性不育顯性基因控

31、制的雄性不育MSMSMSMS因?yàn)檎也坏交謴?fù)因?yàn)檎也坏交謴?fù)系，所以生產(chǎn)上無利用價(jià)值系，所以生產(chǎn)上無利用價(jià)值 (1(1）. .隱性基因控制的雄性不育隱性基因控制的雄性不育 他們多是由正?？伤麄兌嗍怯烧？捎辏ㄓ辏≧fRfRfRf）突變產(chǎn)生的雜合可育株（）突變產(chǎn)生的雜合可育株（RfrfRfrf），再經(jīng)自交分離產(chǎn)生），再經(jīng)自交分離產(chǎn)生的隱性純合體（的隱性純合體（rfrfrfrf）。）。 純合體純合體(rfrf)(rfrf)表現(xiàn)為雄性不育。這種表現(xiàn)為雄性不育。這種不育性能被相對(duì)顯性基因不育性能被相對(duì)顯性基因RfRf所恢復(fù)，所恢復(fù)，（rfrfrfrf） (RfRf) F (RfRf) F1 1（Rfr

32、fRfrf） 不育不育 可育可育 可育可育 （恢復(fù)系）（恢復(fù)系） （雜交種）（雜交種）F F1 1（RfrfRfrf）(RfRf):(Rfrf)(RfRf):(Rfrf):( :( rfrf)rfrf) （雜交種）自交后代有：（雜交種）自交后代有： 可育可育3/4: 3/4: 不育不育1/41/4 。 . .隱性基因控制的雄性不育特征：隱性基因控制的雄性不育特征：找不到完找不到完全的保持系全的保持系 隱性基因控制的雄性不育隱性基因控制的雄性不育用普通遺傳學(xué)的方法不能用普通遺傳學(xué)的方法不能使使整個(gè)群體整個(gè)群體保持不育性，這是保持不育性，這是隱性核不育隱性核不育型的一個(gè)重要型的一個(gè)重要特征。特征。

33、 所以使所以使隱性核不育的利用有很大的限制隱性核不育的利用有很大的限制， 無保持系無保持系（rfrfrfrf）（RfrfRfrf） （RfrfRfrf）: : （rfrfrfrf） 不育不育 可育可育 可育可育 ：不育：不育 由于雜育株由于雜育株（RfrfRfrf）能使子代有能使子代有1/21/2的植株保持不育，的植株保持不育，被稱為半保持系。被稱為半保持系。其子代種子其子代種子既可以做不育系使用，也既可以做不育系使用，也可以做保持系使用，因此把這種可以做保持系使用，因此把這種雄性不育系與半保雄性不育系與半保持系的混合系稱為持系的混合系稱為兩用系。兩用系。. 隱性基因控制的雄性不育的利用隱性基

34、因控制的雄性不育的利用 A A、用兩用系做母本制種：、用兩用系做母本制種：棉花、番茄、青椒棉花、番茄、青椒 兩用系中含有不育系，用其作雜交制種的母本，可兩用系中含有不育系，用其作雜交制種的母本，可省去人工去雄的麻煩。但是省去人工去雄的麻煩。但是制種時(shí)要注意兩點(diǎn)：制種時(shí)要注意兩點(diǎn)： a a、母本兩用系的播種量和密度要加大一倍；、母本兩用系的播種量和密度要加大一倍； b b、到開花時(shí)進(jìn)行育性鑒定，拔除母本行中的、到開花時(shí)進(jìn)行育性鑒定，拔除母本行中的花藥飽滿的可育株（花藥飽滿的可育株（Rfrf），），剩下的即雄性不育剩下的即雄性不育株（株（rfrfrfrf）了，用父本恢復(fù)系的花粉進(jìn)行授粉，）了，用父

35、本恢復(fù)系的花粉進(jìn)行授粉，母本上所結(jié)的種子即為雜交種。母本上所結(jié)的種子即為雜交種。 即即 兩用系（兩用系（rfrfrfrf）（RfrfRfrf）恢復(fù)系（恢復(fù)系（RfRfRfRf）FF1 1（RfrfRfrf） B B、兩用系的繁殖、兩用系的繁殖 a.兩用系繁殖時(shí)的播種量和密度要加大一倍，兩用系繁殖時(shí)的播種量和密度要加大一倍， b.在開花初期進(jìn)行育性鑒定在開花初期進(jìn)行育性鑒定: 在作母本的行內(nèi)，在作母本的行內(nèi)，拔除母本行中的花藥飽滿的可育株（拔除母本行中的花藥飽滿的可育株（Rfrf），剩下的），剩下的即雄性不育株（即雄性不育株（rfrf）了；）了； 在作父本的行內(nèi)，在作父本的行內(nèi)，拔除父本行中的花

36、藥干癟的不育株（拔除父本行中的花藥干癟的不育株（rfrf），剩下的即），剩下的即雄性可育株（雄性可育株（Rfrf）了；）了； 然后任父本自由授粉，則母本行所結(jié)的種子就是兩用系了。然后任父本自由授粉，則母本行所結(jié)的種子就是兩用系了。 C.父本由于花粉可育，自交所結(jié)的的種子有三種基因型，不父本由于花粉可育，自交所結(jié)的的種子有三種基因型，不能再做種用。所以能再做種用。所以父本在開花結(jié)束后即可割除。父本在開花結(jié)束后即可割除。 即：即： 兩用系兩用系（rfrf）（Rfrf） （rfrf）（Rfrf） （rfrf）（）（Rfrf）兩用系。兩用系。 生產(chǎn)的兩用系用于下年再繁殖或做雜交制種的母本生產(chǎn)的兩用系用

37、于下年再繁殖或做雜交制種的母本雄性不育株（雄性不育株（rfrfrfrf）正常株（正常株（RfRfRfRf） 雜合可育株（雜合可育株（RfrfRfrf） 自交自交不育株（不育株（rfrfrfrf）雜育株（雜育株（RfrfRfrf） 正常株（正常株（RfRfRfRf） 不育株（不育株（rfrfrfrf）雜育株（雜育株（RfrfRfrf） 不育株（不育株（rfrfrfrf）優(yōu)良品種（優(yōu)良品種（RfRfRfRf） 不育株（不育株（rfrfrfrf）雜育株（雜育株（RfrfRfrf） F F1 1（RfrfRfrf）恢復(fù)可育）恢復(fù)可育 兩用系的繁殖兩用系的繁殖 兩用系的雜交制種兩用系的雜交制種 表表9-

38、6 9-6 隱性雄性不育的遺傳和利用隱性雄性不育的遺傳和利用 隱性基因控制的雄性不育的利用隱性基因控制的雄性不育的利用水稻的溫敏核不育材料：水稻的溫敏核不育材料：2828，不育不育，用于，用于制種制種；23-2423-24育性轉(zhuǎn)為正常育性轉(zhuǎn)為正常，用于，用于繁種繁種。目前發(fā)現(xiàn)的目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料光、溫敏核不育材料提供了一種解決的可能性：提供了一種解決的可能性：水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照條件下為不育條件下為不育( (14h14h，用于，用于制種制種) )；短日照短日照條件下為可育條件下為可育( (13.7513.75，用于，用于繁種繁種) )。長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照

39、下不育下不育 核不育型的一個(gè)重要特征是用普通遺傳學(xué)的方法不能核不育型的一個(gè)重要特征是用普通遺傳學(xué)的方法不能使使整個(gè)群體整個(gè)群體保持雄性不育性。保持雄性不育性。、光、溫敏型核不育的利用光、溫敏型核不育的利用 1973 1973年，石明松在年，石明松在晚粳農(nóng)墾晚粳農(nóng)墾5858中發(fā)現(xiàn)中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核湖北光敏核不育水稻不育水稻“農(nóng)墾農(nóng)墾58S58S” ” 。 “ “農(nóng)墾農(nóng)墾58 S”58 S”在在長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照條件下為不育，條件下為不育，短日照短日照下為可下為可育育, ,這樣可將這樣可將不育系和保持系合二為一不育系和保持系合二為一 提出了生產(chǎn)雜提出了生產(chǎn)雜交種子的交種子的“兩系法兩系法”。 這種方法目

40、前已在我國水稻生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。這種方法目前已在我國水稻生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。兩系法的制種方法見下圖。兩系法的制種方法見下圖。光敏核不育兩系法雜交制種示意圖光敏核不育兩系法雜交制種示意圖（三）（三）. .質(zhì)核互作不育型質(zhì)核互作不育型1.1.質(zhì)核互作不育型的遺傳：質(zhì)核互作不育型的遺傳： 由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。 設(shè)：胞質(zhì)不育基因?yàn)樵O(shè)：胞質(zhì)不育基因?yàn)镾 S；胞質(zhì)可育基因?yàn)?；胞質(zhì)可育基因?yàn)镹 N； 核可育基因核可育基因RfRf：能夠恢復(fù)不育株育性，所以叫恢復(fù)基因。能夠恢復(fù)不育株育性，所以叫恢復(fù)基因。 核不育基因核不育基因rfrf：不能恢復(fù)不

41、育株育性，所以叫非恢復(fù)基因不能恢復(fù)不育株育性，所以叫非恢復(fù)基因RfRf對(duì)對(duì)rfrf為顯性。為顯性。 由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制雄蕊的育性，可組成由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制雄蕊的育性，可組成6 6種組種組合形式：合形式：S S（RfRfRfRf） S S（RfrfRfrf） S S（rfrfrfrf）不育）不育 N N（RfRfRfRf） 可育可育 N N（RfrfRfrf） 可育可育 N N（rfrfrfrf）可育）可育只有質(zhì)、核均為不育基因時(shí)的只有質(zhì)、核均為不育基因時(shí)的S S（rfrfrfrf）為不育，其余）為不育，其余5 5種都可種都可育。育。以不育個(gè)體以不育個(gè)體S(rfrf)S(rf

42、rf)為母本，分別與五種可育型雜交：為母本，分別與五種可育型雜交： 簡(jiǎn)化式簡(jiǎn)化式 F F1 1S(rfrf)S(rfrf)不育不育S(RfRf)S(RfRf)可育可育S(Rfrf)S(Rfrf)可育可育S(rfrf)S(rfrf)不育不育N(RfRf)N(RfRf)可育可育S(Rfrf)S(Rfrf)可育可育S(rfrf)S(rfrf)不育不育N(rfrf)N(rfrf)可育可育S(rfrf)S(rfrf)不育不育S(rfrf)S(rfrf)不育不育S(Rfrf)S(Rfrf)可育可育S(rfrf)S(rfrf)不育不育S(rfrf)S(rfrf)不育不育N(Rfrf)N(Rfrf)可育可育S

43、(Rfrf)S(Rfrf)可育可育圖圖 8-7. .可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：. .S(rfrf)S(rfrf)N(rfrf)N(rfrf) S(rfrf)S(rfrf)中，中，F(xiàn) F1 1表現(xiàn)不育。表現(xiàn)不育。 其中：其中：N(rfrf)N(rfrf)個(gè)體具有保持母本不育性在世代個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為中穩(wěn)定的能力，稱為保持系保持系(B)(B)。 S(rfrf)S(rfrf)個(gè)體由于能夠被個(gè)體由于能夠被N(rfrf)N(rfrf)個(gè)體所保持，個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系不育

44、系(A)(A)。 . .S(rfrf)S(rfrf)N(Rfrf)N(Rfrf)或或S(Rfrf) S(Rfrf) S(Rfrf) S(Rfrf) + + S(rfrf)S(rfrf)中，中， F F1 1表現(xiàn)育性分離。表現(xiàn)育性分離。N(Rfrf)N(Rfrf)或或S(Rfrf) S(Rfrf) 具有雜合具有雜合的恢復(fù)能力，稱的恢復(fù)能力，稱半恢復(fù)系。半恢復(fù)系。 . .S(rfrf)S(rfrf)N(RfRf)N(RfRf)或或S(RfRf) S(RfRf) S(Rfrf)S(Rfrf)中，中，F(xiàn) F1 1全部正?？捎Ｈ空？捎?。N(RfRf)N(RfRf)或或S(RfRf)S(RfRf)

45、個(gè)體具有恢復(fù)育個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為性的能力，稱為恢復(fù)系恢復(fù)系(R)(R)。 質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的互作質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的互作 （1 1）. .可以找到可以找到保持系保持系不育性得到保持、不育性得到保持、也可也可找到相應(yīng)找到相應(yīng)恢復(fù)系恢復(fù)系育性得到恢復(fù)育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。，實(shí)現(xiàn)三系配套。保持系保持系B B：N(rfrf)N(rfrf)、恢復(fù)系恢復(fù)系R R：S(RfRf)S(RfRf)或或N(RfRf)N(RfRf)。 見圖見圖8-88-8不育系不育系A(chǔ) A：S(rfrf)S(rfrf)2.2.質(zhì)核互作型雄性不育的特征質(zhì)核互作型雄性不育的特征圖圖

46、 9 - 8 2.2.質(zhì)核互作型雄性不育的特征質(zhì)核互作型雄性不育的特征（2 2）質(zhì)核互作型雄性不育多是遠(yuǎn)緣雜交核代換的產(chǎn)物）質(zhì)核互作型雄性不育多是遠(yuǎn)緣雜交核代換的產(chǎn)物； 質(zhì)核互作型雄性不育，大多數(shù)是采用遠(yuǎn)源雜交和多次回交、進(jìn)行核代換育成的。如1954年世界上第一個(gè)高粱雄性不育系3197A的育成：見圖8-9。 用西非高粱邁羅做母本，用南非高粱卡弗爾做父本，兩者都正?？捎~羅的細(xì)胞質(zhì)中含有不育的S，而核基因?yàn)榭捎?，基因型為S(RfRf) ；父本卡弗爾正好相反，細(xì)胞質(zhì)中含有可育的N,細(xì)胞核內(nèi)含有不育的rfrf基因，即基因型為N(rfrf)。 遠(yuǎn)緣雜交后，回交45代，核基因基本換成了父本的rfr

47、f了，而胞質(zhì)基因仍為母本的S，形成胞質(zhì)與胞核都為純合的不育，育成了不育系S（rfrf）-用A表示,而其父本就是它的保持系N(rfrf)-B，原來的母本S(RfRf)就可做不育系的恢復(fù)系-R圖的最后一行，ARF1 S(Rfrf)圖圖 8 - 9 2.2.質(zhì)核互作型雄性不育的特征質(zhì)核互作型雄性不育的特征 （3 3）不育的花粉敗育的晚且輕：）不育的花粉敗育的晚且輕： 多發(fā)生在減數(shù)分裂以后的雄配子形成期；多發(fā)生在減數(shù)分裂以后的雄配子形成期； （4 4）容易受環(huán)境條件的影響）容易受環(huán)境條件的影響 如如3197A3197A在開花前在開花前2020天中如果遇到天中如果遇到4040高溫就高溫就會(huì)有可育花出現(xiàn)，

48、這種現(xiàn)象叫熱激反應(yīng)。水稻也會(huì)有可育花出現(xiàn)，這種現(xiàn)象叫熱激反應(yīng)。水稻也有這種現(xiàn)象。即溫敏型有這種現(xiàn)象。即溫敏型 。 雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢(shì)的利用上，雜雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢(shì)的利用上，雜交母本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁育交母本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁育制種時(shí)的去雄工作，并保證雜交種子的純度。制種時(shí)的去雄工作，并保證雜交種子的純度。 3 3、質(zhì)核互作型雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用、質(zhì)核互作型雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用 目前生產(chǎn)上應(yīng)用推廣的主要是質(zhì)核互作型雄性不育性。目前生產(chǎn)上應(yīng)用推廣的主要是質(zhì)核互作型雄性不育性。 3 3、質(zhì)核互作型雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用、質(zhì)核互作型雄性

49、不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用（1 1）. .質(zhì)核互作型雄性不育的應(yīng)用特點(diǎn)質(zhì)核互作型雄性不育的應(yīng)用特點(diǎn) 適用于各種植物，尤其是兩性花植物；適用于各種植物，尤其是兩性花植物； 省時(shí)、省工、成本低、種子、純度高。省時(shí)、省工、成本低、種子、純度高。 3、質(zhì)核互作型雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用、質(zhì)核互作型雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用（2 2）. .三系的基因型、特點(diǎn)及作用三系的基因型、特點(diǎn)及作用 . 雄性不育系雄性不育系（簡(jiǎn)稱不育系）：用（簡(jiǎn)稱不育系）：用A表示，表示， 基因型為基因型為S(rfrf)。 不育系的特點(diǎn)：不育系的特點(diǎn)：雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，所以自交不結(jié)實(shí)。但其

50、雌蕊發(fā)育正常功能的花粉，所以自交不結(jié)實(shí)。但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。 不育系的作用不育系的作用：做雜交制種的母本，省去做雜交制種的母本，省去人工去雄的麻煩。人工去雄的麻煩。 、雄性不育保持系、雄性不育保持系（簡(jiǎn)稱保持系）：（簡(jiǎn)稱保持系）：用用B B表示，表示， 基因型基因型為為N(rfrf)。 保持系的特點(diǎn)保持系的特點(diǎn)：雌雄蕊發(fā)育正常，自交可：雌雄蕊發(fā)育正常，自交可結(jié)實(shí)。用其花粉給不育系授粉，能保持不育系結(jié)實(shí)。用其花粉給不育系授粉，能保持不育系的不育性。的不育性。 保持系的作用保持系的作用：做繁殖不育系的父本。：做繁殖不育系的父本。 雄性不育恢復(fù)

51、系雄性不育恢復(fù)系（簡(jiǎn)稱恢復(fù)系）：（簡(jiǎn)稱恢復(fù)系）：用用R R表示，表示， 基因型基因型為為S(RfRf)S(RfRf)或或N(RfRf) N(RfRf) 。 恢復(fù)系的特點(diǎn)恢復(fù)系的特點(diǎn)：雌雄蕊發(fā)育正常，自：雌雄蕊發(fā)育正常，自交可結(jié)實(shí)。用其花粉給不育系授粉，能恢交可結(jié)實(shí)。用其花粉給不育系授粉，能恢復(fù)雜種一代的育性。復(fù)雜種一代的育性。 恢復(fù)系的作用恢復(fù)系的作用：做雜交制種的父本。：做雜交制種的父本。 （3 3）、）、 三系的關(guān)系及應(yīng)用三系的關(guān)系及應(yīng)用 、三系的關(guān)系：、三系的關(guān)系： 用用不育系不育系做雜交制種的母本，可省去人工去雄做雜交制種的母本，可省去人工去雄的麻煩；的麻煩； 而若無而若無保持系保持系

52、，不育系就不能保持下來，年年，不育系就不能保持下來，年年制種的母本就沒有了保證；制種的母本就沒有了保證； 若無若無恢復(fù)系恢復(fù)系，雜交種不能恢復(fù)育性而結(jié)實(shí)，不，雜交種不能恢復(fù)育性而結(jié)實(shí)，不育系就失去了利用價(jià)值。育系就失去了利用價(jià)值。 所以雜種優(yōu)勢(shì)的利用必須三系配套才能使用。所以雜種優(yōu)勢(shì)的利用必須三系配套才能使用。 三系的關(guān)系圖：三系的關(guān)系圖：不育系不育系 保持系保持系 不育系不育系 恢復(fù)系恢復(fù)系S S（rfrfrfrf） N N（rfrfrfrf） S S（rfrfrfrf） N N（RfRfRfRf） 不育系不育系 保持系保持系 雜交種雜交種 恢復(fù)系恢復(fù)系 S S（rfrfrfrf） N N（

53、rfrfrfrf） S S（RfrfRfrf） N N（RfRfRfRf） 不育系繁殖田不育系繁殖田 雜交制種田雜交制種田19911991年，年，雜交稻種植面積為雜交稻種植面積為26083.526083.5萬畝萬畝(1738.9(1738.9萬公頃萬公頃) )，增產(chǎn)效果明顯增產(chǎn)效果明顯(50-75kg/(50-75kg/畝畝) )。19971997年，年，雜交稻種植面積為雜交稻種植面積為25987.525987.5萬畝萬畝(1732.5(1732.5萬公頃萬公頃) )，約占水稻種植面積的約占水稻種植面積的62.84%62.84%，總產(chǎn)，總產(chǎn)12236.3412236.34萬噸，萬噸，單產(chǎn)單產(chǎn)4

54、68.67468.67公斤公斤/ /畝畝(7.03(7.03噸噸/ /公頃公頃) )，比全國水稻平，比全國水稻平 均產(chǎn)量增均產(chǎn)量增11.17%11.17%。雜交稻制種雜交稻制種156.9156.9萬畝萬畝(10.46(10.46萬公頃萬公頃) )，制種平均產(chǎn)量為，制種平均產(chǎn)量為181.33181.33公斤公斤/ /畝畝 (2.72(2.72噸噸/ /公頃公頃) )。 、三系的應(yīng)用、三系的應(yīng)用 A A、水稻三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用：、水稻三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用： 1973 1973年，年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并成功的應(yīng)用于大田生產(chǎn)。實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并成功的應(yīng)用于大田生產(chǎn)。19811981年，年，獲得國家第一個(gè)獲得國家第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)特等發(fā)明獎(jiǎng)，以第一個(gè)農(nóng)業(yè)，以第一個(gè)農(nóng)業(yè) 技術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。技術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。中國工程院院士、中國工程院院士、“雜交水稻之父雜交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生B B、油菜三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用：、油菜三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用：19721972年，年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬波里馬”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；197